院欽 楊四鈺 喬帥 任玉鋒 周軍 張欣 陳衛(wèi)軍 萬仲武 魏天軍 徐文娣 王惠冉

摘 要 為探究‘靈武長棗發(fā)育過程中棗果質(zhì)地與解剖結(jié)構(gòu)的變化特征及兩者間關(guān)系。以國家地理標志品種‘靈武長棗為試驗材料，利用質(zhì)地剖面分析法（TPA）和石蠟切片法，分析測定果實7項質(zhì)地品質(zhì)指標、10項顯微結(jié)構(gòu)指標，并對果實基本性狀進行測定。結(jié)果表明，‘靈武長棗果實成熟過程中，以硬核期為轉(zhuǎn)折點，硬核期到半紅期棗果實品質(zhì)發(fā)生了顯著變化，如硬核期到膨大前期單果質(zhì)量增幅412.3%、體積增幅? 403.7%，且果實解剖結(jié)構(gòu)與大部分質(zhì)地參數(shù)顯著相關(guān)。即隨著果實成熟，果實的單果質(zhì)量、縱橫徑，體積均增加；果實硬度、脆度和膠粘性先增大后減小，彈性、咀嚼性和粘附性呈上升趨勢，內(nèi)聚性變化不顯著。果皮變薄，表皮細胞和薄壁細胞、維管束和空腔面積增大，細胞排列變疏松，成熟期口感變酥脆。角質(zhì)層加厚，果實抗損傷性加強。此外，棗果表皮細胞中的質(zhì)體也發(fā)生很大變化，幼果期到半紅期，由葉綠體逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)橛猩w。進一步相關(guān)性分析表明，果實硬度、彈性、咀嚼性和粘附性同棗果細胞形態(tài)參數(shù)存在不同程度的相關(guān)性，粘附性與大部分果實細胞形態(tài)參數(shù)達極顯著水平，如粘附性與空腔面積呈極顯著正相關(guān)（r=0.979）。‘靈武長棗果實發(fā)育過程中，其果實品質(zhì)發(fā)生顯著變化，其中果實細胞形態(tài)的動態(tài)變化顯著影響其質(zhì)地品質(zhì)（硬度、彈性、咀嚼性、粘附性）。

關(guān)鍵詞 靈武長棗；果肉質(zhì)地；解剖結(jié)構(gòu)；細胞動態(tài)

‘靈武長棗（Ziziphus? jujuba ‘Lingwuchangzao）是寧夏具有地方特色的優(yōu)質(zhì)鮮食棗品種，作為寧夏靈武市國家地理標志產(chǎn)品，其栽培歷史悠久，果肉琥珀色，質(zhì)地酥脆，汁液多，酸甜適口，鮮棗可溶性固形物含量34%，含糖量28%，含酸量0.44%，食味品質(zhì)和營養(yǎng)價值高，深受人們喜愛，且經(jīng)濟效益明顯［1-3］。然而‘靈武長棗果肉質(zhì)地松脆的問題，嚴重影響了‘靈武長棗的品鑒品質(zhì)，影響‘靈武長棗產(chǎn)業(yè)的快速發(fā)展，近年來，探討‘靈武長棗果肉質(zhì)地松脆的機制，改良棗果的果肉質(zhì)地已成為‘靈武長棗產(chǎn)業(yè)亟待解決的問題。

果實質(zhì)地是評定果實品質(zhì)的重要指標之一［4-7］，影響到消費者對商品果實的選擇［8］，同時也對果實運輸、貯藏保鮮和貨架期有顯著影響［9-10］。果實發(fā)育成熟過程中質(zhì)地的形成也一直是園藝學(xué)和植物生理學(xué)領(lǐng)域普遍被重視的問題［11］。果肉質(zhì)地可以用質(zhì)地參數(shù)進行客觀地評價［12］，毛葉棗［13］、葡萄［14］、蘋果［15］和梨［16］等已進行了相關(guān)的研究。許玲等［13］表明棗果皮強度極顯著正相關(guān)于果皮脆性和韌性，顯著正相于果肉硬度，果肉硬度與黏著性、回復(fù)性存在極顯著負相關(guān)。王燕霞等［17］發(fā)現(xiàn)梨果肉硬度、凝聚性、回復(fù)力和咀嚼性之間呈顯著正相關(guān)。

此外，果實質(zhì)地主要由細胞大小、形狀和細胞壁機械強度等微觀因素決定［18］，還受細胞壁代謝酶及相關(guān)基因表達量的影響［19-22］。細胞大小、形狀影響果蔬質(zhì)地的相關(guān)研究已在葡萄［23］、甜瓜［8］和馬鈴薯［18］等中有所報道。賈楠等［14］發(fā)現(xiàn)葡萄果肉細胞面積越大，硬度、咀嚼性越小。李三培等［8］在甜瓜中發(fā)現(xiàn)細胞越小，排列越緊密，果肉質(zhì)地越硬；細胞越圓，口感越硬。Konstankiewicz等［18］認為馬鈴薯塊莖組織細胞面積對其質(zhì)地有著顯著影響，細胞越大，則塊莖硬度越小。

目前，許多學(xué)者針對棗果裂果的原因及防治做了多方面研究［24-26］，但從細胞動態(tài)變化入手研究棗果發(fā)育過程中質(zhì)地變化的研究鮮見報道。因此，本試驗利用質(zhì)地剖面分析（TPA）和石蠟切片技術(shù)，研究‘靈武長棗從幼果期到半紅期發(fā)育過程中棗果質(zhì)地的變化，并對棗果細胞進行形態(tài)學(xué)觀察，以期闡明不同時期棗果細胞顯微結(jié)構(gòu)的差異和與質(zhì)地參數(shù)的相關(guān)關(guān)系。

1 材料與方法

1.1 材? 料

試驗所用‘靈武長棗材料于2021年7月7日至9月20日（幼果期到半紅期）采自靈武市富成棗業(yè)（北緯38°06，東經(jīng)106°36）的露地栽培園，株行距3 m×4 m，正常水肥管理。分別設(shè)置3個生物學(xué)重復(fù)，每個重復(fù)選取5棵管理得當、樹齡一致、生長正常的棗樹。試驗前期，在棗樹同一高度的東南西北4個方向，用紅線繩標記。采樣時，隨機取無機械損傷、發(fā)育期一致的‘靈武長棗果實，裝入自封袋內(nèi)，并置于采樣箱中低溫保存，于當天帶回實驗室，進行相關(guān)指標測定及處理。

1.2 方? 法

每個時期隨機選取200～300個果實，進行果實生長指標、質(zhì)地及解剖結(jié)構(gòu)的觀測，所有樣品均設(shè)3個重復(fù)。

1.2.1 ‘靈武長棗果實生長指標測定 單果質(zhì)量：隨機選取100個棗果，另選10個大果、10個小果，分別利用電子秤（WH-B09）測其總重，用以計算單果質(zhì)量。果實縱橫徑：利用電子游標卡尺測量棗果縱橫徑，并計算果形指數(shù)。果實體積：參照曹建康等［27］的排水法測定棗果體積。

1.2.2 ‘靈武長棗果實質(zhì)地測定 利用美國FTC公司-TMA-PRO食品性分析儀（質(zhì)構(gòu)儀）測定棗果質(zhì)地指標，選用2 mm的探頭，參數(shù)設(shè)置：測試速度30 mm·min-1，形變百分量40%，觸發(fā)力0.1 N，上升高度15 mm。將棗果沿垂直赤道部位緊貼果核位置切開，將切塊置于質(zhì)構(gòu)儀托盤上進行檢測，通過電腦實時傳輸數(shù)據(jù)繪制曲線圖［28］。由質(zhì)地特征曲線得到表征果實質(zhì)地狀況的評價參數(shù)：硬度、脆度、彈性、粘附性、膠粘性、咀嚼性、內(nèi)聚性。每個果取最大橫徑處陰陽面2個部位，結(jié)果取平均值。

1.2.3 ‘靈武長棗果實解剖結(jié)構(gòu)的觀察 每個生物學(xué)重復(fù)隨機選取10顆棗果進行果實解剖結(jié)構(gòu)的觀察。采用石蠟切片法進行研究［14］，從果實赤道處垂直果皮切取大小約5 mm×5 mm×? 5 mm的小塊（包含果皮和果肉），立即放入70% FAA固定液，抽氣后固定48 h以上，送樣于Servicebio公司制作石蠟切片。并用顯微鏡（Olympus，日本）觀察果實細胞顯微結(jié)構(gòu)并拍照記錄，每片觀察10個視野，測量棗果實細胞形態(tài)學(xué)參數(shù)（角質(zhì)層和表皮厚度、維管束面積、空腔面積、薄壁細胞縱橫徑等）。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用Excel 2010、SPSS Statistics 17.0進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計及分析，結(jié)果用“平均值±標準誤差”表示。采用單因素方差分析進行差異顯著性檢驗，采用皮爾遜相關(guān)分析，計算質(zhì)地指標和顯微結(jié)構(gòu)指標間的關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 ‘靈武長棗發(fā)育過程中果實生長指標的變化

由表1可知，隨著‘靈武長棗果實的成熟，果實的單果質(zhì)量、縱橫徑、體積均增加，果形指數(shù)先增大后減小，最后維持在1.81左右。從硬核期到膨大前期單果質(zhì)量的變化最顯著，增重3.34 g，為硬核期單果質(zhì)量的5.12倍。白熟期比膨大后期單果增重3.87 g，半紅期比白熟期單果增重3.56 g。從幼果期到膨大前期果實的縱徑和橫徑顯著增加，分別增幅23.41 cm和11.6 cm，但果形指數(shù)顯著下降。從幼果期到硬核期果實的單果質(zhì)量、體積變化不顯著，而果實的縱橫徑、果形指數(shù)顯著增大。從硬核期到半紅期果實的單果質(zhì)量、體積變化顯著。此外，白熟期到半紅期棗果的質(zhì)量、體積、縱徑發(fā)生顯著變化，但橫徑變化不顯著，表明該階段主要為棗果的縱向發(fā)育。果實的單果質(zhì)量、縱橫徑、體積均呈現(xiàn)近似“S”型增長曲線（表1）。綜合來看，‘靈武長棗果實在成熟過程中，以硬核期為轉(zhuǎn)折點，硬核期到半紅期棗果實外觀品質(zhì)發(fā)生了顯著變化。

2.2 ‘靈武長棗發(fā)育過程中果實質(zhì)地指標的變化

由圖1可見，‘靈武長棗果實成熟過程中，果實硬度先增大后減小，半紅期棗果硬度為9.50 N。幼果期到膨大前期果實硬度變化顯著，膨大前期達到峰值13.64 N，增幅61.4%，膨大前期至白熟期果實硬度差異不顯著。白熟期至半紅期，果實硬度下降顯著，降幅22.8%。這表明，在果實白熟期后，果實開始軟化。彈性、咀嚼性與粘附性變化規(guī)律一致，整體呈上升趨勢，但果實粘附性

變化較明顯，且在膨大前期后持續(xù)顯著增大，膨大前期到膨大后期增幅最大，為161.8%。咀嚼性參數(shù)大小是硬度、彈性和內(nèi)聚性三者的乘積，它綜合反映了果實對咀嚼的持續(xù)抵抗性，從幼果期到硬核期硬度、彈性顯著增加占據(jù)主導(dǎo)，使得咀嚼性到硬核期變化顯著，硬核期后變化不顯著。彈性為樣品經(jīng)過第一次壓縮以后能夠再恢復(fù)的程度［29］，硬核期、膨大后期、白熟期和半紅期棗果的彈性差異不顯著。脆度和膠粘性變化趨勢一致，均在棗果膨大前期達到峰值，分別為12.18 N、? 3.97 N（圖1）。內(nèi)聚性為咀嚼時，果實抵抗受損，使果實保持完整的特性，能反映果實細胞間結(jié)合力的大?。?4］。內(nèi)聚性在棗果成熟過程中變化不顯著，整體呈下降趨勢，這表明果實細胞間結(jié)合力在果實成熟過程中變化不顯著。

2.3 ‘靈武長棗發(fā)育過程中果肉細胞顯微結(jié)構(gòu)的變化

2.3.1 外果皮細胞顯微結(jié)構(gòu)的變化 ‘靈武長棗果實為核果，由外果皮、中果皮和果核組成，外果皮由外向內(nèi)依次為角質(zhì)層、表皮細胞和亞表皮細胞［30］。從果皮結(jié)構(gòu)圖（表皮和亞表皮）看，‘靈武長棗果實的表皮和亞表皮在幼果期細胞排列較致密，細胞較??；在膨大前期細胞排列緊密，細胞大；膨大期后細胞排列較疏松，細胞較大（圖2、表2）。角質(zhì)層厚度隨果實成熟而增厚，幼果期棗果的角質(zhì)層厚度為2.26 μm，半紅期為9.15 μm。膨大后期、白熟期、半紅期棗果的角質(zhì)層厚度差異不顯著，維持在8.94～9.15 μm。在果實成熟過程中表皮細胞層數(shù)未發(fā)生變化，為1層；而表皮細胞厚度隨著果實成熟有所增加，幼果期棗果的表皮細胞厚度為73.61 μm，半紅期為83.48 μm。膨大后期、白熟期、半紅期棗果的表皮細胞厚度差異不顯著，整體在81.53～83.48 μm。在果實成熟過程中表皮細胞面積顯著增加，幼果期棗果的表皮細胞面積為253.61 μm2，而半紅期為527.93 μm2；亞表皮細胞面積也顯著增加，由幼果期的386.41? μm2，生長到半紅期的735.94 μm2。以上表明，‘靈武長棗果實在成熟過程中，角質(zhì)層和表皮細胞厚度增加，果實抗損傷性加強，外果皮細胞層數(shù)減少，表皮細胞變得疏松，口感變酥脆。

由圖2可見，從幼果期至半紅期，棗果亞表皮細胞中的質(zhì)體會發(fā)生一個轉(zhuǎn)變。從幼果期至膨大后期，在亞表皮細胞中沿細胞壁分布著大量的、呈顆粒狀的葉綠體，使得棗果呈現(xiàn)綠色；白熟期亞表皮細胞中呈顆粒狀的葉綠體逐漸解體消失，棗果呈現(xiàn)綠白色；半紅期在亞表皮細胞中沿細胞壁分布著大量的、呈顆粒狀的有色體，使得棗果逐漸呈現(xiàn)紅色。

2.3.2 中果皮細胞顯微結(jié)構(gòu)的變化 中果皮是‘靈武長棗果實的主要食用部分，主要由薄壁細胞和維管束組成。薄壁細胞在幼果期排列均勻緊密，細胞較??；從膨大前期至半紅期，細胞排列不均勻松散，細胞較大（圖3、表3）。薄壁細胞的面積從硬核期至半紅期顯著增加，由578.74 μm2增大至5 070.04 μm2；其中，硬核期到膨大前期薄壁細胞面積增長幅度最大為135.36%（表3）。薄壁細胞縱徑與薄壁細胞面積變化趨勢一致，隨著果實的成熟，從硬核期到半紅期也顯著增加，由31.83 μm至104.98 μm，且在硬核期至膨大前期漲幅最多，增長了54.38%。薄壁細胞橫徑隨著果實成熟也不斷增加，由幼果期的20.87 μm增加至半紅期的61.75 μm；在硬核期到膨大前期，果肉細胞橫徑增長幅度最大，增長了46.96%。薄壁細胞縱橫比在硬核期最小，比值為1.39；在半紅期最大，比值為1.70，細胞近長圓形；表明薄壁細胞縱徑增加幅度大于橫徑。在幼果期，‘靈武長棗果肉薄壁細胞排列較緊密，細胞間隙較小，空腔小而密，同一視野下，維管束分布較多；隨著果實成熟，果實不斷變大，同一視野內(nèi)，空腔、維管束數(shù)量減少，面積增大。維管束面積和空腔面積的變化規(guī)律一致，隨著果實的成熟而不斷增加，從膨大前期至膨大后期增幅最大，分別為? 161.49%、992.17%。

由圖4 可見，幼果期維管束外被維管束鞘，由向心的兩部分組成一個圓形，原生韌皮部存在于原生木質(zhì)部兩側(cè)，之間存在束中形成層；隨著果實的發(fā)育，維管束逐漸呈橢圓形至不規(guī)則形，后生木質(zhì)部和后生韌皮部逐漸形成、增多，導(dǎo)管數(shù)目增多，孔徑增大。另外，在中果皮薄壁細胞中還分布著一定數(shù)量的黏液倉（圖3 ），隨果實的發(fā)育進程推進，黏液倉數(shù)量、大小也發(fā)生著變化。在同一視野下，幼果期黏液倉小而數(shù)量最多，隨著果實的發(fā)育，從硬核期至白熟期，黏液倉逐漸增大而數(shù)量減少，至半紅期解體消失。

2.4 ?‘靈武長棗果實質(zhì)地和顯微結(jié)構(gòu)指標的相關(guān)性

由相關(guān)性分析可知（表4），果實硬度與角質(zhì)層厚度呈極顯著正相關(guān)，與表皮細胞厚度呈顯著正相關(guān)（硬度的相關(guān)系數(shù)分別為0.593和? 0.491）。果實彈性與表皮細胞厚度、表皮細胞面積、亞表皮細胞面積、薄壁細胞縱徑、薄壁細胞橫徑、薄壁細胞面積、維管束面積、空腔面積呈極顯著正相關(guān)（彈性的相關(guān)系數(shù)分別為0.688、0.701、? 0.669、0.618、0.651、0.627、0.661和0.632），與角質(zhì)層厚度呈顯著正相關(guān)（彈性的相關(guān)系數(shù)為? 0.479）。果實脆度和膠黏性與表皮細胞面積、薄壁細胞縱徑、薄壁細胞縱橫比、薄壁細胞面積、維管束面積、空腔面積呈負相關(guān)（P>0.05）。果實咀嚼性與角質(zhì)層厚度、表皮細胞厚度、亞表皮細胞面積呈極顯著正相關(guān)（咀嚼性的相關(guān)系數(shù)分別為? 0.660、0.684和0.635），與表皮細胞面積、薄壁細胞縱徑、薄壁細胞橫徑、維管束面積呈顯著正相關(guān)（咀嚼性的相關(guān)系數(shù)分別為0.502、0.475、0.555和0.479）。果實內(nèi)聚性與表皮細胞厚度呈顯著負相關(guān)（相關(guān)系數(shù)為-0.504）。果實粘附性與角質(zhì)層厚度、表皮細胞厚度、表皮細胞面積、亞表皮細胞面積、薄壁細胞縱徑、薄壁細胞橫徑、薄壁細胞縱橫比、薄壁細胞面積、維管束面積、空腔面積呈極顯著正相關(guān)（粘附性的相關(guān)系數(shù)分別為? 0.759、0.750、0.945、0.915、0.966、0.958、0.702、? 0.973、0.968和0.979）。果實質(zhì)地指標中，果實硬度、彈性、咀嚼性和粘附性同棗果解剖結(jié)構(gòu)指標存在不同程度的相關(guān)性。綜上所述，‘靈武長棗果實成熟過程中，果實解剖結(jié)構(gòu)對果實質(zhì)地（硬度、彈性、咀嚼性及粘附性）有顯著影響。

3 討 論

隨著‘靈武長棗果實的成熟，果實的單果質(zhì)量、縱橫徑、體積均增加，符合‘靈武長棗果實發(fā)育規(guī)律［31］。果實的發(fā)育伴隨著其質(zhì)地品質(zhì)的變化，而果實質(zhì)地是評價果實品質(zhì)的重要指標。采用TPA法進行質(zhì)地分析，數(shù)據(jù)精確，可克服傳統(tǒng)感官評價主觀性強的缺點［32］。本試驗發(fā)現(xiàn)，‘靈武長棗果實成熟過程中，果實硬度、脆度和膠粘性呈先上升后下降及總體呈下降趨勢，而果實彈性、咀嚼性和粘附性呈上升趨勢，果實內(nèi)聚性變化不顯著。表明‘靈武長棗果實成熟過程中，其果實質(zhì)地發(fā)生了顯著變化，與前人在蘋果［20］、脆肉梨［16］上研究結(jié)果一致，與葡萄果實質(zhì)地有所差異，可能是漿果與核果發(fā)育存在差別［14］。此外，與其他棗果實TPA分析結(jié)果相比存在一定差異，可能是不同品種棗果實在成熟發(fā)育過程中細胞壁物質(zhì)降解特性存在差異的原因［33］。此外，本試驗研究結(jié)果表明，‘靈武長棗果實質(zhì)地發(fā)生變化轉(zhuǎn)折點為硬核期，硬核期后，果實硬度、脆度、膠粘性和粘附性發(fā)生顯著變化，而咀嚼性、內(nèi)聚性變化趨于平緩?？赡艽嬖诘脑颍阂环矫?，在硬核期后隨著‘靈武長棗果實內(nèi)一系列生理、生化指標的不斷變化，其中包括酸、可溶性固形物、淀粉、果膠等物質(zhì)含量的變化［14，34］，可能影響棗果TPA分析。且有研究表明紅棗微觀結(jié)構(gòu)變化與纖維成分和糖類（蔗糖和還原糖）的濃度有關(guān)［35］。另一方面，‘靈武長棗果實成熟過程中，其果實細胞形態(tài)和分布發(fā)生很大變化。角質(zhì)層和表皮細胞厚度增加，表皮細胞排列變疏松，細胞面積變大，細胞層數(shù)減少，在硬核期變化顯著且幅度大。相關(guān)性分析表明，果實硬度、彈性、咀嚼性和粘附性與角質(zhì)層厚度、表皮細胞厚度呈不同程度的顯著正相關(guān)；果實彈性、咀嚼性與粘附性與果皮細胞（表皮、亞表皮）面積呈不同程度的顯著正相關(guān)，其中果實粘附性與表皮細胞、亞表皮細胞面積的相關(guān)系數(shù)分別為0.945、0.915。在幼果期‘靈武長棗中果皮果肉薄壁細胞排列緊密，細胞間隙較小，空腔小而密，同一視野下，維管束分布較多；隨著果實成熟，果實不斷變大，果肉薄壁細胞排列變疏松，同一視野內(nèi)，空腔、維管束數(shù)量減少，面積增大，這與前人的研究結(jié)果一致［30］。薄壁細胞的縱徑、橫徑及面積在硬核期也發(fā)生顯著變化，而維管束、空腔面積在膨大前期發(fā)生顯著變化。進一步相關(guān)分析表明，果實彈性、咀嚼性和粘附性與薄壁細胞的縱徑、橫徑存在不同程度的顯著正相關(guān)，果實彈性、粘附性與薄壁細胞面積、維管束面積和空腔面積存在極顯著正相關(guān)關(guān)系。其中果實粘附性與角質(zhì)層厚度、表皮細胞厚度、表皮細胞面積、亞表皮細胞面積、薄壁細胞縱徑、薄壁細胞橫徑、薄壁細胞縱橫比、薄壁細胞面積、維管束面積、空腔面積呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)的絕對值在0.702以上。這表明外果皮厚度、薄壁細胞形狀和大小、細胞疏松程度以及空腔和維管束大小對棗果實質(zhì)地有顯著影響。

本試驗表明，隨著果實進入成熟期果實質(zhì)地變軟，而果實軟化通常是由硬度的降低引起的，在葡萄［23］、甜瓜［8］上發(fā)現(xiàn)表皮細胞排列越疏松、細胞越大的果實果肉質(zhì)地越軟，這與本研究結(jié)果相似。此外，在‘靈武長棗果實成熟過程中，其果肉薄壁細胞變化與表皮細胞變化相一致，細胞變大，排列變疏松，這與在葡萄［14］、蘋果［15］和桃［36］上研究結(jié)果一致。此外，在馬鈴薯中同樣發(fā)現(xiàn)，細胞越大其塊莖硬度越?。?8］。已有研究表明在果實解剖結(jié)構(gòu)中，細胞大小、細胞形狀、細胞壁和細胞膜的化學(xué)成分以及細胞膨大的作用都會影響果實的堅實度［37］。而本試驗發(fā)現(xiàn)‘靈武長棗果實硬度僅與角質(zhì)層厚度、表皮細胞厚度顯著相關(guān)。因此，在‘靈武長棗中可能存在其他因素影響棗果實的堅實度，如細胞壁代謝情況、細胞膨大作用等，其差異性需進一步探究。

相關(guān)性分析結(jié)果表明，外果皮細胞形態(tài)參數(shù)（角質(zhì)層厚度、表皮細胞厚度、表皮細胞面積及亞表皮細胞面積）與果實質(zhì)地參數(shù)（硬度、彈性、咀嚼性、內(nèi)聚性和粘附性）呈不同程度顯著相關(guān)，而中果皮細胞形態(tài)參數(shù)（薄壁細胞縱徑、薄壁細胞橫徑、薄壁細胞縱橫比、薄壁細胞面積、維管束面積、空腔面積）與果實質(zhì)地參數(shù)（彈性、咀嚼性和粘附性）呈不同程度顯著相關(guān)。這表明‘靈武長棗外果皮結(jié)構(gòu)對棗果實硬度影響較大，而且果實粘附性與所有細胞形態(tài)參數(shù)達顯著或極顯著水平。在葡萄上發(fā)現(xiàn)果實細胞形態(tài)學(xué)參數(shù)與質(zhì)地參數(shù)顯著相關(guān)，其中大部分果實細胞形態(tài)學(xué)參數(shù)與其質(zhì)地參數(shù)達到顯著或極顯著水平［14］，在有關(guān)甜瓜［8］的試驗中發(fā)現(xiàn)，只有粘著性、脆性與果肉細胞形態(tài)參數(shù)相關(guān)性較好，而馬鈴薯［18］塊莖細胞形狀與其絕大部分質(zhì)地參數(shù)不相關(guān)，這與本試驗研究結(jié)果不一致。這可能與測樣方法和果實品種不同有關(guān)，有必要在以后研究中增加其他棗品種做參考。

4 結(jié) 論

綜上所述，‘靈武長棗果實成熟過程中，以硬核期為轉(zhuǎn)折點，硬核期到半紅期果實品質(zhì)發(fā)生了顯著變化，且果實解剖結(jié)構(gòu)與大部分質(zhì)地參數(shù)顯著相關(guān)。即隨著果實成熟，果實的單果質(zhì)量、縱橫徑、體積均增加；果實硬度、脆度和膠粘性先增大后減小，彈性、咀嚼性和粘附性總體呈上升趨勢，內(nèi)聚性變化不顯著。果皮變薄，表皮細胞和薄壁細胞、維管束和空腔面積增大，細胞排列變疏松，成熟期口感變酥脆。角質(zhì)層加厚，果實抗損傷性加強。此外，棗果表皮細胞中的質(zhì)體也發(fā)生很大變化，幼果期到半紅期，先由葉綠體轉(zhuǎn)變?yōu)榘咨w，最終形成有色體（紅色），粘液倉數(shù)量也不斷減少。進一步相關(guān)性分析表明，果實質(zhì)地指標中，果實硬度、彈性、咀嚼性和粘附性同棗果解剖結(jié)構(gòu)指標存在不同程度的相關(guān)性，其中粘附性與大部分果實細胞形態(tài)參數(shù)達極顯著水平。因此，在今后‘靈武長棗育種中，可結(jié)合果實細胞解剖形態(tài)對果實質(zhì)地進行綜合評價。此外，針對目前有關(guān)果實質(zhì)地的研究，除細胞解剖結(jié)構(gòu)外，加入了細胞壁代謝相關(guān)內(nèi)容，這也與果實質(zhì)地的變化息息相關(guān)。

參考文獻 Reference：

［1］

張振榮，謝志強，夏湛河，等.靈武市長棗生產(chǎn)現(xiàn)狀及對策［J］.現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，2015（1）：330，338.

ZHANG ZH R，XIE ZH Q，XIA ZH H，et al.Current situation and countermeasures of jujube production in Lingwu? city［J］.Modern Agricultural Science and Technology，2015（1）：330，338.

［2］馬亞平，曹 兵，王 艷.‘靈武長棗土壤養(yǎng)分與果實品質(zhì)間的相關(guān)性分析［J］.經(jīng)濟林研究，2017，35（4）：105-111.

MA? Y P，CAO B，WANG Y.Correlation analysis between soil nutrients and fruit quality in Ziziphus jujuba ‘Lingwuchangzao［J］.Nonwood Forest Research，2017，35（4）：105-111.

［3］MA Y，WANG Z，SONG L，et al. Fruit morphology measurements of jujube cultivar? ‘Lingwu Changzao （Ziziphus jujuba? Mill. cv. Lingwuchangzao） during fruit development［J］.Horticulturae，2021，7（2）：1-7.

［4］SALADI M，MATAS J A，ISAACSON T，et al. A reevaluation of the key factors that influence tomato fruit softening and integrity［J］.Plant Physiology，2007，144（2）：1012-1028.

［5］GUNNESS P，KRAVCHUK O，NOTTINGHAM S，et al. Sensory analysis of individual strawberry fruit and comparison with instrumental analysis［J］.Postharvest Biology and Technology，2009，52（2）：164-172.

［6］COSTA F，CAPPELLIN L，LONGHI S，et al. Assessment of apple （Malus×domestica Borkh.） fruit texture by a combined acoustic-mechanical profiling strategy［J］.Postharvest Biology and Technology，2011，61（1），21-28.

［7］劉 莉，高 星，華德平，等.不同的質(zhì)構(gòu)檢測方法對甜瓜果肉質(zhì)構(gòu)的評價［J］.天津大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)與工程技術(shù)版），2016，49（8）：875-881.

LIU L，GAO X，HUA D P，et al.Evaluation of the textural properties of melon flesh by different texture test methods［J］.Journal of Tianjin University（Science and Technology），2016，49（8）：875-881.

［8］李三培，華德平，高 星，等.不同類型甜瓜成熟過程中果肉質(zhì)地及其細胞顯微結(jié)構(gòu)的變化［J］.西北植物學(xué)報，2017，? 37（6）：1118-1125.

LI S P，HUA D P，GAO X，et al.Variation characteristics of flesh texture and cell microstructure of different types of melon durin g ripening［J］.Acta Botany Boreali-Occidentalis Sinica，2017，37（6）：1118-1125.

［9］闞超楠，劉善軍，陳 明，等.不同采收期對‘翠冠梨常溫貨架期果實色澤和質(zhì)地的影響［J］.江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2018，40（1）：49-55.

KAN CH N，LIU SH J，CHEN M，et al.Effects of different harvest time on fruit color and texture of cuiguan pear during shelf life［J］.Acta Agriculturae Universitatis Jiangxiensis，2018，40（1）：49-55.

［10］ PARMAR N，SINGH K H，SHARMA D，et al. Genetic engineering strategies for biotic and abiotic stress tolerance and quality enhancement in horticultural crops：A comprehensive review［J］.Biotechnology，2017，7（4）：239.

［11］陸勝民，金勇豐，張耀洲，等.果實成熟過程中細胞壁組成的變化［J］.植物生理學(xué)通訊，2001（3）：246-249.

LU SH M，JIN Y F，ZHANG Y? ZH，et al.The changes of cell wall component during fruit maturation［J］.Plant Physiology Journal，2001（3）：246-249.

［12］CAMPS C，GUILLERMIN P，MAUGET J C，et al. Data analysis of penetrometric force/displacement curves for the characterization of whole apple fruits［J］.Journal of Texture Studies，2005，36（4），387-401.

［13］許 玲，魏秀清，章希娟，等.質(zhì)構(gòu)儀整果穿刺法評價3個毛葉棗品種果實質(zhì)地參數(shù)［J］.福建農(nóng)業(yè)學(xué)報，2018，? 33（6）：621-625.

XU L，WEI X Q，ZHANG X J，et al.Instrumental measurements and texture evaluation on fruits from three varieties of Zizyphus mauritiana［J］.Fujian Journal of Agricultural Sciences，2018，33 （6）：621-625.

［14］賈 楠，尹勇剛，李敏敏，等.‘玫瑰香葡萄果實成熟過程中質(zhì)地與解剖結(jié)構(gòu)的變化［J］.中國農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2022，27（2）：78-86.

JIA N，YIN Y G，LI M M，et al. Changes in fruit texture and anatomical structure of ‘Muscat? Hamburg grapevines during ripening［J］.Journal of China Agricultural University，2022，27（2）：78-86.

［15］范獻光. ‘瑞陽、‘瑞雪蘋果及其親本果實發(fā)育過程中質(zhì)地差異的細胞學(xué)研究［D］.陜西楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2017.

FAN? X G.Cytologlcalstudies on texture differences in fruit development of ‘Ruiyang，‘Ruixueand their parents［D］. Yangling Shaanxi：Northwest A&F? University，2017.

［16］王 斐，姜淑苓，陳秋菊，等.脆肉梨果實成熟過程中質(zhì)地性狀的變化［J］.果樹學(xué)報，2016，33（8）：950-958.

WANG F，JIANG SH L，CHEN Q J，et al.Changes in fruit texture of crisp-flesh pear during fruit ripening［J］.Journal of Fruit Science，2016，33（8）：950-958.

［17］王燕霞，王曉蔓，關(guān)軍鋒.梨果肉質(zhì)地性狀分析［J］.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，47（20）：4056-4066.

WANG Y X，WANG X M，GUAN J F.Flesh texture characteristic analysis of pear［J］.Scientia Agricultura Sinica，2014，47（20）：4056-4066.

［18］KONSTANKIEWICZ K，ZDUNEK A. Influence of turgor and cell size on the cracking of potatotissue［J］.International Agrophysics，2001，14（2）：181-186.

［19］沈 穎，李芳東，王玉霞，等.甜櫻桃果實發(fā)育過程中細胞壁組分及其降解酶活性的變化［J］.果樹學(xué)報，2020，? 37（5）：677-686.

SHEN Y，LI F D，WANG Y X，et al.A study on the variation of cell wall components and activities of their degradation enzymes in sweet cherry during fruit development［J］.Journal of Fruit Science，2020，37（5）：677-686.

［20］高滋藝，范獻光，楊惠娟，等.蘋果發(fā)育過程中細胞壁代謝及果肉質(zhì)地的變化［J］.食品科學(xué)，2016，37（19）：70-75.

GAO Z Y，F(xiàn)AN X G，YANG H J，et al.Correlation among cell wall components，related enzyme activities and texture of developing fruits of different apple （Malus × domestica） cultivars［J］.Food Science，2016，37（19）：70-75.

［21］MING Q，ZE X，ZE H Z，et al. The down regulation of PpPG21 and PpPG22 influences peach fruit texture and softening［J］.Planta，2021，254（2）：22.

［22］高歡歡，牛先前，楊桂平，等.不同果肉質(zhì)地枇杷果實發(fā)育過程中果膠代謝及相關(guān)基因表達分析［J］.福建農(nóng)業(yè)學(xué)報，2020，35（7）：717-724.

GAO H H，NIU X Q，YANG G P，et al.Pectin metabolism and related gene expressions during loquat fruit development［J］.Fujian Journal of Agricultural Sciences，2020，35（7）：717-724.

［23］ZHANG C，F(xiàn)AN X C，LIU C H，et al. Anatomical berry characteristics during the development of grape berries with different shapes［J］.Horticultural Plant Journal，2021，7（4）：295-306.

［24］辛艷偉，集 賢，劉 和.裂果性不同的棗品種果皮及果肉發(fā)育特點觀察研究［J］.中國農(nóng)學(xué)通報，2006（11）：253-257.

XIN Y W，JI X，LIU H.Observation and studies on peel and pulp growing characters of different crack in jujube fruit varieties［J］.Agricultural Science & Technology，2006（11）：253-257.

［25］劉世鵬，劉 申，文 欣.棗果肉解剖結(jié)構(gòu)及其裂果性研究［J］.北方園藝，2017（14）：32-38.

LIU SH P，LIU SH，WEN? X.Relations between anatomical structure and fruit cracking of jujube fruit［J］.Northern Horticultue，2017（14）：32-38.

［26］王建宇. 棗裂果生理特征及轉(zhuǎn)錄組和蛋白組學(xué)分析［D］.新疆阿拉爾：塔里木大學(xué)，2020.

WANG J Y.Physiological characteristics，transcriptome and proteomicanalysis of jujube fruit cracking［D］. Aral Xinjiang：Tarim University，2020.

［27］曹建康，姜微波，趙玉梅.果蔬采后生理生化實驗指導(dǎo)［M］.北京：中國輕工業(yè)出版社，2007：24-32.

CAO J K，JIANG W B，ZHAO Y M.Guidance on Physiological and Biochemical Experiments of Fruits and Vegetables after? Harvest［M］. Beijing：China Light Industry Press，2007：24-32.

［28］楊 植，王振磊.基于TPA法評價棗果實質(zhì)地及聚類分析［J］.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)，2019，56（10）：1860-1868.

YANG ZH，WANG ZH L.Evaluation of jujube fruit substance and cluster analysis based on TPA method ［J］.Xinjiang Agricultural Science，2019，56（10）：1860-1868.

［29］ALINA S S. Texture is a sensory property［J］.Food Quality and Preference，2002，13（4）：215-225.

［30］景紅霞，章英才.‘靈武長棗果實發(fā)育結(jié)構(gòu)特征研究［J］.廣西植物，2014，34（4）：565-569，556.

JING H X，ZHANG Y C.Structure characteristic of developmental fruit of Ziziphus jujuba cv.‘Lingwuchangzao［J］.Guihaia，2014，34（4）：565-569，556.

［31］李 悅，李程琛，曹 兵，等.設(shè)施栽培‘靈武長棗果實成熟過程中品質(zhì)變化規(guī)律研究［J］.農(nóng)業(yè)科學(xué)研究，2016，? 37（1）：6-8，30.

LI Y，LI CH CH，CAO B，et al.Studies on the fruit quality changes during ripening of ‘Lingwu long jujube under protected cultivation［J］.Journal of Agricultural Sciences，2016，37（1）：6-8，30.

［32］趙愛玲，薛曉芳，王永康，等.質(zhì)構(gòu)儀檢測鮮棗果實質(zhì)地品質(zhì)的方法研究［J］.果樹學(xué)報，2018，35（5）：631-641.

ZHAO A L，XUE X F，WANG Y K，et al. Measuring texture quality of fresh jujube fruit using texture analyser［J］.Journal of Fruit Science，2018，35（5）：631-641.

［33］祿彩麗，張 梅，劉偉鋒，等.棗果質(zhì)地發(fā)育動態(tài)分析［J］.經(jīng)濟林研究，2019，37（3）：119-127.

LU C L，ZHANG M，LIU W F，et al.Analysis on development dynamics of jujube fruit texture［J］.Non-wood Forest Research，2019，37（3）：119-127.

［34］魏天軍，竇云萍.‘靈武長棗果實發(fā)育成熟期生理生化變化［J］.中國農(nóng)學(xué)通報，2008，24（4）：235-239.

WEI T J，DOU Y P.Physiological-biochemical changes in developing jujube fruits （Zizyphus jujuba Mill. cv. Lingwuchangzao）［J］.Agricultural Science & Technology，2008，24（4）：235-239.

［35］KAMAL E A，GEORGE N，SOBTI B，et al. Dietary fiber components，microstructure，and texture of date fruits （Phoenix dactylifera，L.）［J］.Scientific Reports，2020，（1）：21767.

［36］曹 珂，王力榮，朱更瑞，等.桃不同類型果實發(fā)育的解剖結(jié)構(gòu)特性［J］.果樹學(xué)報，2009，26（4）：440-444.

CAO K，WANG L R，ZHU G R，et al.Comparison of anatomical fruit structure in different types of peach during fruit development［J］.Journal of Fruit Science，2009，26（4）：440-444.

［37］JOHNSTON J W，HEWETT E W，MAARTEN L A T M H. Postharvest softening of apple （ Malus domestica ） fruit： A review［J］.New Zealand Journal of Crop and Horticultural Science，2002，30（3）：145-160.

Changes in Pulp Texture and Anatomical Structure of ‘Lingwuchangzao

（Ziziphus jujuba ） during Fruit Development

YUAN Qin1，2，YANG Siyu1，QIAO Shuai1，REN Yufeng1，3，

ZHOU Jun1，3，ZHANG Xin1，3，CHEN Weijun4，WAN Zhongwu5，

WEI Tianjun6，XU Wendi1，3 and WANG Huiran1

（1.College of Biological Science and Engineering，North? Minzu University，Yinchuan 750021，China; 2.College of

Life Sciences，Shanghai Normal University，Shanghai 200234，China; 3.Ningxia Innovation Team for Genetic Improvement

of Economic Forest，North Minzu University，Yinchuan 750021，China; 4.Lingwu Natural Resources Bureau，Lingwu Ningxia

750400，China; 5.Lingwu Daquan Forest Farm，Lingwu Ningxia 750400，China; 6.Ningxia Horticulture

Institute of? Ningxia Academy of Agricultural and Forestry Sciences，Yinchuan 750002，China）

Abstract The objective of this study was to explore the changes in fruit texture and anatomical structure and? establish the correlation between them during the developmental stages of ‘Lingwuchangzao，nationally recognized geographical indication product，was selected as the experimental material.Seven texture quality indexes and ten microstructure indexes of its fruit were analyzed and determined by using texture profile analysis （TPA） and paraffin section method. The fundamental fruit characters were also assessed. The results showed that throughout the ripening process of ‘Lingwuchangzao，with the hard core stage as the turning point，there was a significant change in fruit quality from the hard core stage to the semi-red stage? during the early stage of expansion，the single fruit? mass increased by 412.3%，and the volume increased by 403.7%. The anatomical structure of the fruit showed significant correlations with most of the texture parameters.With the fruit ripening，the single fruit? mass，vertical and horizontal diameter，and volume increased. The fruit hardness，fracture and gumminess increased at first and then decreased，springiness，chewiness and adhesiveness showed an upward trend，and the change of cohesiveness was not significant. The pericarp becomed thinner，the area of epidermal cells and parenchyma cells，vascular bundles and cavities increased，the arrangement of cells became more relaxed，and the taste became crisp at maturity. The stratum corneum was thickened and the fruit was more resistant to traumas. In addition，plastids in the epidermal cells of the fruit also changed greatly from chloroplasts to colored bodies during young fruit stage to semi-red stage. Further correlation analysis showed that fruit hardness，springiness，chewiness and adhesiveness were correlated with cell morphological parameters of the fruit in varying degrees，and the adhesiveness and most of the morphological parameters of the? fruit cells reached a very significant level.For instance，there was a significantly positive correlation between adhesiveness and cavity area （r=? 0.979）. The fruit quality of ‘Lingwuchangzao changed significantly during fruit development，in which the dynamic changes of fruit cell morphology significantly affected its texture quality （hardness，springiness，chewiness and adhesiveness）.

Key words Ziziphus jujuba ; Pulp texture; Anatomical structure; Cell morphology

Received ?2022-12-31??? Returned 2023-03-21

Foundation item The Scientific and Technological Innovation and Demonstration Project for High-quality Agricultural Development and Ecological Protection of Ningxia Academy of Agricultural Sciences（No.NGSB-2021-1-02）;Fund for Economic Forest Genetic Improvement Innovation Team of Ningxia Hui Autonomous Region （No.2022QCXTD04）.

First author YUAN Qin，male，master student. Research area： botany. E-mail： 2976181029@qq.com

Corresponding?? author REN? Yufeng，female，professor，master supervisor. Research area： biological technology of postharvest fruit. E-mail： ren_yufeng@163.com

WEI Tianjun，male，research fellow. Research area： demonstration and breeding of new jujube varieties，efficient cultivation technology，storage and preservation technology of jujube fruit.E-mail： wtjunnx@qq.com

（責(zé)任編輯：潘學(xué)燕 Responsible editor：PAN Xueyan）