侯君佑 單雅敬 孫彩勇 王孟昌 耿兵婕 蓋盼盼 馬尚宇 黃正來(lái) 張文靜 樊永惠

摘要： ?為明確孕穗期土壤漬水對(duì)花后不同土層小麥生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量的影響，本研究以揚(yáng)麥18和煙農(nóng)19為供試品種，采用管栽方式，在小麥孕穗期進(jìn)行漬水5 d、10 d和15 d處理，以無(wú)漬水處理為對(duì)照（CK），分析孕穗期不同漬水持續(xù)時(shí)間對(duì)花后不同土層小麥根系形態(tài)、抗氧化酶活性和產(chǎn)量及構(gòu)成要素的影響。結(jié)果表明：孕穗期漬水能顯著影響小麥花后根系形態(tài)、抗氧化酶活性和產(chǎn)量。隨孕穗期漬水持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng)，花后6 d和18 d，不同土層小麥根系累計(jì)根長(zhǎng)、累計(jì)根表面積、累計(jì)根體積及根平均直徑均呈減少趨勢(shì);各漬水持續(xù)時(shí)間處理下，根系累計(jì)根長(zhǎng)、累計(jì)根表面積、累計(jì)根體積、根平均直徑與CK的相對(duì)值變化不大。隨孕穗期漬水持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng)，花后18 d不同土層根系超氧化物歧化酶（SOD）活性和過(guò)氧化物酶（POD）活性都呈減少趨勢(shì)，而丙二醛（MDA）含量呈增加趨勢(shì);小麥成熟期莖葉的干物質(zhì)分配指數(shù)呈增加趨勢(shì)，而籽粒的干物質(zhì)分配指數(shù)呈減少趨勢(shì)。孕穗期漬水通過(guò)影響穗粒數(shù)及千粒質(zhì)量使籽粒產(chǎn)量降低。花后18 d 20.1～60.0 cm土層的累計(jì)根長(zhǎng)、累計(jì)根表面積、累計(jì)根體積及根系SOD活性、POD活性、MDA含量及產(chǎn)量之間的相關(guān)性極顯著。

關(guān)鍵詞： ?冬小麥; 漬水; 根系形態(tài); 抗氧化酶活性; 產(chǎn)量

中圖分類號(hào)： ?S422 ???文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A ???文章編號(hào)： ?1000-4440（2024）03-0385-09

Effects of waterlogging at booting stage on post-flowering root morphology， antioxidant enzyme activity and grain yield of wheat

HOU Jun-you1，2， SHAN Ya-jing1， SUN Cai-yong1， WANG Meng-chang1， GENG Bing-jie1， GAI Pan-pan1， MA Shang-yu1， HUANG Zheng-lai1， ZHANG Wen-jing1， FAN Yong-hui1

（1.School of Agronomy， Anhui Agricultural University/Key Laboratory of Wheat Biology and Genetic Improvement on Southern Yellow & Huai River Valley， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Hefei 230036， China; 2.Farmer Education and Training Workstation of Dingxi， Dingxi 743000， China）

Abstract： ?To clarify the effects of soil waterlogging during the booting stage on the growth and development of wheat root in different soil layers after flowering and yield， this study used Yangmai 18 and Yannong 19 as test varieties， and used tube planting to treat wheat with waterlogging for 5 d， 10 d， and 15 d during the booting stage. The non-waterlogging treatment was used as a control （CK） to analyze the effects of different waterlogging durations during the booting stage on the root morphology and antioxidant enzyme activity in different soil layers after flowering， yield and its components of wheat. The results showed that waterlogging during the booting stage could significantly affect the root morphology， antioxidant enzyme activity after flowering， and yield of wheat. With the prolongation of waterlogging duration during the booting stage， the cumulative root length， cumulative root surface area， cumulative root volume， and average root diameter of wheat roots in different soil layers showed a decreasing trend at 6 d and 18 d after flowering. Under different waterlogging durations， the relative values of cumulative root length， cumulative root surface area， cumulative root volume， average root diameter to those of CK had no significant change. With the prolongation of waterlogging duration during the booting stage， the activities of superoxide dismutase （SOD） and peroxidase （POD） in roots at 18 days after flowering in different soil layers showed a decreasing trend， while the content of malondialdehyde （MDA） showed an increasing trend. The dry matter partition index of stems and leaves during the mature stage of wheat showed an increasing trend， while the dry matter partition index of grains showed a decreasing trend. Waterlogging during the booting stage reduced grain yield by affecting kernel number per spike and 1 000-grain weight. The cumulative root length， cumulative root surface area， cumulative root volume， root SOD activity， POD activity and MDA content at 18 days after flowering in 20.1-60.0 cm soil layer were significantly correlated with yield.

Key words： ?winter wheat; waterlogging; root morphology; antioxidant enzyme activity; yield

小麥（Triticum aestivum L.）是全球第二大糧食作物，養(yǎng)活了世界30%左右的人口[1]。世界各國(guó)的小麥生產(chǎn)受多種自然災(zāi)害的影響，漬害已成為制約全球小麥產(chǎn)量和品質(zhì)的主要因素之一。全球有1.0×107～1.5×107 hm2的土地面臨漬害的威脅，每年因漬害損失的產(chǎn)量可達(dá)全球總產(chǎn)量的20%～50%[2]。長(zhǎng)江中下游地區(qū)是中國(guó)小麥漬害易發(fā)生區(qū)域，該地區(qū)常因春季降雨量大而形成漬害脅迫，導(dǎo)致小麥產(chǎn)量減少和品質(zhì)下降[3]。

漬水對(duì)小麥生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量的影響已有較多研究。一般認(rèn)為，漬水時(shí)小麥根際常伴隨低氧甚至缺氧的環(huán)境，根際CO2、乙醛、硫化氫、過(guò)氧化氫等有害物質(zhì)快速積累并阻礙根系生長(zhǎng)及其對(duì)養(yǎng)分的吸收，進(jìn)而影響到地上部生長(zhǎng)，甚至導(dǎo)致小麥植株死亡[4-7]。Arduini等[8]研究發(fā)現(xiàn)分蘗期小麥?zhǔn)軡n水脅迫后生物量降低，進(jìn)而導(dǎo)致分蘗減小。Hossain等[9]、Farooq等[10]研究結(jié)果表明，小麥在遭受漬水脅迫后常出現(xiàn)分蘗減少、花期前移、小穗分化受阻、植株早衰等特征。De San Celedonio等[11]鑒定了小麥漬害關(guān)鍵期及其對(duì)產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成的影響;周蘇玫等[12]分析了灌漿期漬水對(duì)小麥根系養(yǎng)分吸收與運(yùn)輸?shù)挠绊憽iu等[13]分析了拔節(jié)期漬水和寡照對(duì)小麥干物質(zhì)分配和產(chǎn)量的綜合影響。漬水在影響小麥生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量的同時(shí)，由于莖稈和葉片中儲(chǔ)存物質(zhì)轉(zhuǎn)移效率的下降和相關(guān)酶活性的變化，還會(huì)減少籽粒中蛋白質(zhì)和淀粉的合成，使得籽粒品質(zhì)下降[14]。

小麥孕穗期是營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)并進(jìn)的時(shí)期，在孕穗期遭受漬水脅迫，會(huì)嚴(yán)重影響小麥的生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量形成[15-16]。在漬水對(duì)小麥根系的影響方面，葛雨洋等[17]分析了孕穗期漬水對(duì)小麥根系質(zhì)量的影響，蓋盼盼等[18]分析了花后漬水對(duì)小麥根系形態(tài)和地上部干物質(zhì)積累和轉(zhuǎn)運(yùn)的影響。上述研究中大多以整個(gè)根系作為研究主體，而對(duì)漬水對(duì)不同根層根系形態(tài)、生理生化指標(biāo)的影響缺乏分析。為明確漬水對(duì)不同土層小麥根系生長(zhǎng)發(fā)育的影響，本試驗(yàn)通過(guò)不同持續(xù)時(shí)間的漬水處理，分析孕穗期漬水脅迫對(duì)小麥不同根層的根系形態(tài)、生理生化指標(biāo)的影響，以及對(duì)小麥產(chǎn)量及構(gòu)成因素的影響，以期豐富漬水對(duì)小麥生長(zhǎng)的影響，為小麥耐漬栽培技術(shù)研究提供基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2020年11月-2021年6月在安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)皖中試驗(yàn)站（30°57′N， 117°01′E）進(jìn)行。試驗(yàn)地處于亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，年均降雨量1 181.1 mm，小麥生育期降水量681.1 mm，年平均日照時(shí)數(shù)2 209.6 h，無(wú)霜期240 d。土壤pH為5.93，有機(jī)質(zhì)含量為24.99 g/kg，土壤全氮含量為1.22 mg/kg，堿解氮含量為119.00 mg/kg，有效磷含量為17.70 mg/kg，速效鉀含量為179.00 mg/kg。

播種前選擇直徑110 mm、高1 m的PVC管若干根，從中間處縱切為兩半，再用膠帶粘接到一起，底部用3層無(wú)紡布包裹，以保證土壤不泄露，同時(shí)確保灌排順利。然后將PVC管置于定制的管架上，將農(nóng)田土壤過(guò)篩后，填入PVC管，加水沉實(shí)，重復(fù)多次，直到管中的土不再下陷，且管內(nèi)土壤表面距離管口5 cm。

以揚(yáng)麥18和煙農(nóng)19作為試驗(yàn)材料，于2020年11月11日播種，每品種播種96管，每管播種3粒飽滿種子，于四葉期間苗至1株。純氮施用量為24 g/m2，磷肥（P2O5）和鉀肥（K2O）的施用量分別為13 g/m2、12 g/m2，氮肥基追比為5∶5。磷、鉀肥全部作為基肥施用，在拔節(jié)期追施氮肥。當(dāng)50%的小麥莖蘗旗葉與倒2葉的葉耳距離達(dá)2 cm，旗葉葉鞘包著的幼穗明顯膨大，即孕穗期（3月15日）進(jìn)行漬水處理，持續(xù)時(shí)間為5 d、10 d、15 d，以無(wú)漬水處理為對(duì)照（CK），每處理24管。漬水處理時(shí)先將PVC管注滿水，定期補(bǔ)水，維持管中土壤表層以上1～2 cm水層。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

在花后6 d（4月23日）與花后18 d（5月2日）時(shí)，每處理選取長(zhǎng)勢(shì)一致的6管從管架取下，用刀將膠帶剖開(kāi)，避免破壞內(nèi)部根系，先將地上部與根系分離，再用流動(dòng)活水將PVC管中的泥土與根系分離，根系自然狀態(tài)下按0～20.0 cm、20.1～40.0 cm、40.1～60.0 cm、>60.0 cm分開(kāi)裝袋，3管用于根系形態(tài)測(cè)定，3管根系樣品液氮處理后置于-80 ℃冰箱冷凍保存用作相關(guān)酶活性測(cè)定。利用WinRHIZO Pro 2016根系掃描儀進(jìn)行不同土層根系累計(jì)根長(zhǎng)、累計(jì)根表面積、累計(jì)根體積和平均根直徑。參照李合生[19]的方法，測(cè)定花后18 d不同土層根系的超氧化物歧化酶（SOD）活性、過(guò)氧化物酶（POD）活性、以及丙二醛（MDA）含量，每個(gè)處理3次重復(fù)。利用不同處理下花后18 d 20.1～60.0 cm土層的根系累計(jì)根長(zhǎng)、累計(jì)根表面積、累計(jì)根體積、根平均直徑、POD活性、SOD活性及MDA含量等數(shù)據(jù)與產(chǎn)量進(jìn)行相關(guān)性分析。

小麥成熟期各處理選取長(zhǎng)勢(shì)一致的6管進(jìn)行考種，得到各處理每管莖稈、葉、籽粒、穗軸（含穎殼）的質(zhì)量及穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量及含水率，按含水率13.0%估算各處理籽粒產(chǎn)量。地上部各器官（莖葉、籽粒、穗軸）干物質(zhì)分配指數(shù)為地上部各器官干質(zhì)量與植株地上部總干質(zhì)量的比值[20]。

1.3 統(tǒng)計(jì)與分析

利用Microsoft Excel 2019、IBM SPSS 24等軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與方差分析、顯著性檢驗(yàn)與相關(guān)性分析，利用Origin 2021 軟件進(jìn)行圖、表的繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 漬水脅迫對(duì)小麥根系形態(tài)的影響

2.1.1 漬水脅迫對(duì)小麥根系累計(jì)根長(zhǎng)的影響 ?孕穗期不同漬水持續(xù)時(shí)間處理下，揚(yáng)麥18和煙麥19花后6 d和18 d不同土層累計(jì)根長(zhǎng)如表1所示。由表1可知，隨著孕穗期漬水持續(xù)時(shí)間的增加，兩品種花后6 d不同土層的累計(jì)根長(zhǎng)均呈現(xiàn)減少趨勢(shì)。漬水5 d、10 d、15 d處理后，4個(gè)土層的累計(jì)根長(zhǎng)都顯著低于CK，且漬水15 d處理的累計(jì)根長(zhǎng)最低。漬水5 d、10 d、15 d處理下，2個(gè)品種花后6 d所有土層累計(jì)根長(zhǎng)與CK的相對(duì)值差異不大，揚(yáng)麥18分別為63.5%、60.0%、56.8%，煙農(nóng)19分別為65.0%、59.4%、44.1%。

花后18 d，兩品種不同土層的累計(jì)根長(zhǎng)隨孕穗期漬水持續(xù)時(shí)間的增加同樣呈減少趨勢(shì)，但處理間的差異性發(fā)生了一些變化。漬水5 d、10 d、15 d處理下，花后18 d所有土層累計(jì)根長(zhǎng)與CK的比值差異亦不大，揚(yáng)麥18分別為84.8%、79.1%、55.9%，煙農(nóng)19分別為86.0%、84.8%、72.1%。對(duì)比來(lái)看，花后18 d，不同處理小麥根系累計(jì)根長(zhǎng)與CK的比值均得到了較大提升，說(shuō)明災(zāi)害解除后，小麥根系生長(zhǎng)得到了一定程度的恢復(fù)，但尚未達(dá)到CK水平。

2.1.2 漬水脅迫對(duì)小麥根系累計(jì)根表面積的影響 ?與累計(jì)根長(zhǎng)一樣，隨著孕穗期漬水持續(xù)時(shí)間的增加，2個(gè)小麥品種花后6 d和18 d不同土層累計(jì)根表面積均呈減少趨勢(shì)（表2）?；ê? d，2個(gè)品種漬水5～15 d處理的累計(jì)根表面積均顯著低于CK。兩品種漬水5 d處理和漬水10 d處理、漬水10 d處理和漬水15 d處理0～20.0 cm土層的累計(jì)根表面積差異不顯著，但漬水15 d處理的累計(jì)根表面積顯著低于漬水5 d處理。漬水5 d、10 d、15 d處理下，花后6 d所有土層累計(jì)根表面積與CK的比值差異不大，揚(yáng)麥18分別為55.4%、45.1%、36.0%，煙農(nóng)19分別為53.8%、48.0%、38.9%；花后18 d時(shí)，雖然所有土層累計(jì)根表面積與CK的比值仍無(wú)明顯差異，但揚(yáng)麥18所有土層累計(jì)根表面積與CK的比值已提升為96.7%、87.2%、57.3%，煙農(nóng)19提升為92.0%、84.9%、79.8%。

2.1.3 漬水脅迫對(duì)小麥根系累計(jì)根體積的影響 ?與累計(jì)根長(zhǎng)、累計(jì)根表面積一樣，隨著孕穗期漬水持續(xù)時(shí)間的增加，2個(gè)小麥品種花后6 d和18 d不同土層累計(jì)根體積呈減少趨勢(shì)（表3）?；ê? d時(shí)，兩品種漬水5～15 d處理下不同土層的累計(jì)根體積均顯著低于CK。漬水5 d、10 d、15 d處理下，花后6 d所有土層累計(jì)根體積與CK的相對(duì)值差異不大，揚(yáng)麥18分別為42.9%、42.7%、32.5%，煙農(nóng)19分別為44.5%、39.0%、34.3%。花后18 d時(shí)，不同土層不同處理之間的差異性發(fā)生了一些變化，但總體趨勢(shì)不變。漬水5 d、10 d、15 d處理下，花后18 d所有土層累計(jì)根體積與CK的相對(duì)值差異不大，揚(yáng)麥18分別為97.1%、95.0%、58.2%，煙農(nóng)19分別為95.1%、72.4%、69.6%。

2.1.4 漬水脅迫對(duì)小麥根系根平均直徑的影響 ?與累計(jì)根長(zhǎng)、累計(jì)根表面積、累計(jì)根體積一樣，隨孕穗期漬水持續(xù)時(shí)間的增加，2個(gè)小麥品種花后6 d和18 d不同土層根平均直徑呈減少趨勢(shì)（表4）?；ê? d時(shí)，2個(gè)品種漬水5～15 d處理下不同土層的根平均直徑均顯著低于CK。漬水5 d、10 d、15 d處理下，花后6 d所有土層根平均直徑與CK的相對(duì)值差異不大，揚(yáng)麥18分別為86.9%、80.0%、80.0%，煙農(nóng)19分別為83.9%、80.4%、76.9%?；ê?8 d揚(yáng)麥18所有土層根平均直徑與CK的比值分別提升為97.2%、96.5%、88.4%，煙農(nóng)19所有土層根平均直徑與CK的比值分別提升為96.8%、95.5%、84.5%。

2.2 漬水脅迫對(duì)小麥根系SOD活性、POD活性及MDA含量的影響

2.2.1 漬水脅迫對(duì)小麥根系SOD活性的影響 ?隨孕穗期漬水持續(xù)時(shí)間的增加，2個(gè)小麥品種花后18 d不同土層根系SOD活性呈減少趨勢(shì)（表5）。漬水5 d、10 d、15 d處理下，花后18 d所有土層根系SOD活性與CK的相對(duì)值略有差異，揚(yáng)麥18分別為96.4%、92.5%、88.5%，煙農(nóng)19分別為96.9%、94.5%、91.2%。

2.2.2 漬水脅迫對(duì)小麥根系POD活性的影響 ?隨孕穗期漬水持續(xù)時(shí)間的增加，2個(gè)小麥品種花后18 d不同土層根系POD活性亦呈減少趨勢(shì)（表6）。漬水5 d、10 d、15 d處理下，花后18 d所有土層根系POD活性與CK的相對(duì)值差異不大，揚(yáng)麥18分別為94.9%、90.5%、87.9%，煙農(nóng)19分別為91.2%、88.6%、86.8%。

2.2.3 漬水脅迫對(duì)小麥根系MDA含量的影響 ?隨孕穗期漬水持續(xù)時(shí)間的增加，2個(gè)小麥品種花后18 d不同土層根系MDA含量呈增加趨勢(shì)（表7）。漬水5 d、10 d、15 d處理下，花后18 d所有土層根系MDA含量與CK的相對(duì)值差異不大，揚(yáng)麥18分別為CK的115%、126%、141%，煙農(nóng)19分別為116%、126%、140%。

2.3 漬水脅迫對(duì)小麥成熟期干物質(zhì)分配和產(chǎn)量的影響

2.3.1 漬水脅迫對(duì)小麥成熟期干物質(zhì)分配的影響 ?孕穗期不同漬水時(shí)間處理對(duì)小麥成熟期干物質(zhì)分配指數(shù)的影響如表8所示。從表中可以看出，隨著漬水持續(xù)時(shí)間的增加，2個(gè)品種莖葉的分配指數(shù)呈增加趨勢(shì)，穗軸（含穎殼）的分配指數(shù)變化不大，而籽粒的分配指數(shù)呈減少趨勢(shì)。2個(gè)品種CK，成熟期籽粒的分配指數(shù)均在49%以上，而在孕穗期漬水15 d處理下，成熟期籽粒的分配指數(shù)分別下降到37.42%和37.01%;相反，2個(gè)品種CK，成熟期莖葉的分配指數(shù)分別為32.04%和32.41%，而漬水15 d處理下，莖葉分配指數(shù)分別增加至44.72%和43.23%。由此可見(jiàn)孕穗期漬水處理后，莖葉中物質(zhì)向穗部的轉(zhuǎn)移可能受阻。

2.3.2 漬水脅迫對(duì)小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響 ?孕穗期漬水處理對(duì)小麥產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成的影響如表9所示。從表中可以看出，漬水處理下，2個(gè)品種的穗數(shù)無(wú)顯著變化;而穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量則隨著漬水持續(xù)時(shí)間的增加呈減少趨勢(shì)。2品種漬水5 d～15 d處理的穗粒數(shù)顯著低于CK。揚(yáng)麥18漬水5 d～15 d處理的千粒質(zhì)量顯著低于CK，且漬水15 d處理的千粒質(zhì)量顯著低于漬水5 d、10 d處理，但漬水5 d、10 d處理之間的千粒質(zhì)量無(wú)顯著差異;煙農(nóng)19漬水15 d處理的千粒質(zhì)量顯著低于漬水5 d處理、漬水10 d 處理及CK。兩品種漬水處理的產(chǎn)量顯著低于CK，且漬水5 d、10 d、15 d處理的產(chǎn)量均存在顯著差異。漬水處理導(dǎo)致小麥的產(chǎn)量減小，揚(yáng)麥18漬水5 d、10 d處理的產(chǎn)量降幅大于煙農(nóng)19品種，而漬水15 d處理，煙農(nóng)19的產(chǎn)量降幅更大。

品種、漬水及其交互效應(yīng)對(duì)籽粒產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的方差分析結(jié)果如表10所示。從表中可知，品種間小麥的穗粒數(shù)無(wú)顯著差異，但品種對(duì)穗數(shù)、千粒質(zhì)量及產(chǎn)量有較為顯著的影響;孕穗期漬水對(duì)穗數(shù)無(wú)顯著影響，但對(duì)穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量以及產(chǎn)量有顯著影響;品種與孕穗期漬水互作對(duì)穗數(shù)、穗粒數(shù)以及產(chǎn)量的影響不大，但顯著影響了小麥的千粒質(zhì)量。這表明，孕穗期漬水主要通過(guò)降低小麥的穗粒數(shù)及千粒質(zhì)量，進(jìn)而導(dǎo)致產(chǎn)量下降。

2品種花后18 d 20.1～60.0 cm土層根系性狀指標(biāo)與產(chǎn)量的相關(guān)性分析結(jié)果如表11所示。從表中可以看出，2個(gè)品種根系形態(tài)參數(shù)之間、形態(tài)參數(shù)與SOD、POD活性之間大部分存在極顯著或顯著的相關(guān)性，產(chǎn)量與根系累計(jì)根表面積、累計(jì)根體積、累計(jì)根長(zhǎng)以及根系SOD、POD活性有極顯著的正相關(guān)關(guān)系、而與根系MDA含量則有極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。

3 討 論

為適應(yīng)漬水環(huán)境，小麥會(huì)生成大量的次生根。與正常根系相比，次生根根毛量較少，吸收水分和養(yǎng)分能力較弱[12]。大量研究結(jié)果表明，漬水10 d后，小麥的根系會(huì)停止生長(zhǎng)，同時(shí)伴隨著大量根尖的死亡[6， 21-22]。馬尚宇等[23]試驗(yàn)結(jié)果表明，花后漬水3 d，小麥根系的根長(zhǎng)與CK無(wú)顯著差異，而在漬水6 d和9 d后顯著低于對(duì)照。本研究發(fā)現(xiàn)，孕穗期漬水5 d后，花后6 d揚(yáng)麥18和煙麥19的小麥根系形態(tài)指標(biāo)已經(jīng)有顯著的降低；漬水處理下，不同土層根系形態(tài)指標(biāo)與CK的比值差異不大，且隨著漬害的解除，花后不同土層的根系生長(zhǎng)性能都得到了恢復(fù)。

漬水環(huán)境下，小麥根系中會(huì)產(chǎn)生大量的活性氧和有毒物質(zhì)，而過(guò)多的活性氧和有毒物質(zhì)會(huì)降低小麥根系細(xì)胞膜的膜脂透性、抗逆酶活性及其對(duì)無(wú)機(jī)離子的吸收能力[24]。Lin等[25]和Wang等[26]研究結(jié)果表明，漬水處理后小麥根系的APX、CAT等抗逆酶的活性均有不同程度地降低。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著孕穗期漬水時(shí)間的延長(zhǎng)，2個(gè)小麥品種花后18 d不同土層根系SOD、POD活性都呈降低趨勢(shì)，MDA含量呈增加趨勢(shì)，2個(gè)品種的變化幅度略有差異。小麥根系SOD、POD等抗氧化酶活性與根系形態(tài)指標(biāo)存在明顯的正相關(guān)關(guān)系。根系MDA含量反映細(xì)胞的膜脂過(guò)氧化水平，漬水脅迫下根系MDA含量增加，說(shuō)明漬水能加強(qiáng)根系氧化能力，加速根系衰老及其功能衰退[25]。

漬水顯著降低葉片的光合能力及光合作用時(shí)間[27-30]，減少干物質(zhì)生產(chǎn)，并影響灌漿期光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)運(yùn)[31-33]。本研究發(fā)現(xiàn)，漬水顯著增加了成熟期莖葉的干物質(zhì)分配指數(shù)，降低了籽粒的分配指數(shù)。劉楊等[34]和吳進(jìn)東等[35]研究結(jié)果表明拔節(jié)期漬水能顯著影響小麥的穗數(shù)，穗粒數(shù)及千粒質(zhì)量，并主要通過(guò)影響穗粒數(shù)影響產(chǎn)量。本研究發(fā)現(xiàn)孕穗期漬水對(duì)穗數(shù)無(wú)顯著影響，但能顯著降低穗粒數(shù)以及千粒質(zhì)量，這說(shuō)明漬水對(duì)產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響程度與漬水發(fā)生時(shí)期有關(guān)。

產(chǎn)量與漬水持續(xù)時(shí)間密切相關(guān)。Ali等[36]和Marti等[37]研究結(jié)果表明，拔節(jié)期每增加1 d的澇漬時(shí)間，小麥產(chǎn)量下降約1.5%;花前漬水24 d左右，產(chǎn)量下降可達(dá)50%。本研究中隨著孕穗期漬水持續(xù)時(shí)間的增加，2個(gè)品種小麥產(chǎn)量均呈減少趨勢(shì)，與上述結(jié)果一致。本研究還發(fā)現(xiàn)，花后18 d 根系形態(tài)參數(shù)（累計(jì)根長(zhǎng)、累計(jì)根表面積、累計(jì)根體積）、抗氧化酶（SOD、POD）活性與產(chǎn)量存在正相關(guān)關(guān)系，根系MDA含量與產(chǎn)量存在負(fù)相關(guān)關(guān)系。

4 結(jié) 論

隨著孕穗期漬水時(shí)間的增加，花后6 d和18 d不同土層小麥根系的累計(jì)根長(zhǎng)、累計(jì)根表面積、累計(jì)根體積以及根平均直徑均呈減少趨勢(shì)，花后18 d不同土層根系SOD和POD活性亦呈降低趨勢(shì)，而MDA含量呈增加趨勢(shì)。同時(shí)孕穗期漬水還影響到小麥生長(zhǎng)后期的干物質(zhì)積累，增大了莖葉的干物質(zhì)分配指數(shù)，降低了小麥籽粒的干物質(zhì)分配指數(shù)。孕穗期漬水主要通過(guò)降低穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量進(jìn)而導(dǎo)致小麥產(chǎn)量損失。加強(qiáng)耐漬品種選育以及保根促根栽培措施研究是長(zhǎng)江中下游小麥高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)種植的關(guān)鍵。

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