戴明 馮鵬羽 郭海濱 魏雅冬 賈森

戴 明，馮鵬羽，郭海濱，等. 氮肥運(yùn)籌對(duì)東北寒區(qū)春玉米氮素吸收、利用及淀粉合成的影響［J］. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2024，52（7）：101-109.

doi：10.15889/j.issn.1002-1302.2024.07.014

（1.綏化學(xué)院農(nóng)業(yè)與水利工程學(xué)院，黑龍江綏化 152061； 2.綏化學(xué)院教務(wù)處，黑龍江綏化 152061）

摘要：以綏玉23為試驗(yàn)材料，基于普通尿素與控釋尿素?fù)交欤M(jìn)行2年田間試驗(yàn)，設(shè)置4個(gè)氮肥水平：不施氮肥（N0）、玉米生產(chǎn)控制最低施氮量120 kg/hm2（N1）、推薦最佳施氮量180 kg/hm2（N2）、寒區(qū)常規(guī)施氮量240 kg/hm2（N3），2種施用方式：一次性基施（F1）和常規(guī)分施（F2）。探索不同氮肥運(yùn)籌對(duì)寒地玉米氮素吸收、利用效率及產(chǎn)量的影響，為東北寒區(qū)玉米施氮策略及降本增效措施的制定提供理論依據(jù)。結(jié)果表明，施用氮肥可顯著影響寒區(qū)春玉米干物質(zhì)積累、氮素吸收與利用、淀粉合成。與不施氮肥或較低氮水平處理相比，在較高的氮水平處理（N2、N3）下，玉米干物質(zhì)積累量、氮素吸收量、灌漿階段的有效氮含量、淀粉合成相關(guān)酶（AGPase、GBSS、SSS）活性及淀粉積累速率更高，但F1處理與F2處理差異較小，整體而言，N3F2處理與N2F1處理相當(dāng)，且均具有較大值。N3F2處理下玉米植株氮積累量、籽粒氮積累量、營(yíng)養(yǎng)器官氮轉(zhuǎn)運(yùn)量、花后氮同化量以及產(chǎn)量較高，然而其氮素轉(zhuǎn)運(yùn)效率、氮素貢獻(xiàn)率及氮素利用參數(shù)較低，以N2F1處理優(yōu)于N3F2處理，且N2F1處理與N3F2處理的產(chǎn)量差異不顯著。與N2F1處理相比，其他施氮處理的氮肥偏生產(chǎn)力、氮肥農(nóng)學(xué)效率2年平均下降4.67%～28.35%、8.22%～37.18%，氮轉(zhuǎn)運(yùn)效率、氮轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率及氮肥利用率2年平均分別下降1.89%～11.56%、0.92%～11.05%及0.59%～14.56%。綜上，采用控釋尿素與普通尿素?fù)交炫c玉米生產(chǎn)推薦最佳施氮量（180 kg/hm2）一次性基施的氮肥運(yùn)籌策略，可保證灌漿期淀粉合成相關(guān)酶活性、淀粉積累及收獲產(chǎn)量，且可有效提高氮轉(zhuǎn)運(yùn)及利用效率，是東北寒區(qū)春玉米生產(chǎn)的可行性措施。

關(guān)鍵詞：氮肥運(yùn)籌；春玉米；淀粉合成酶活性；氮素利用；產(chǎn)量

中圖分類號(hào)：S513.06? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A? 文章編號(hào)：1002-1302（2024）07-0101-09

氮（N）是決定玉米（Zea mays L.）生產(chǎn)收獲的主要養(yǎng)分，且作為酶、激素和氨基酸等的重要成分參與植物的生理生化過程［1］。因此，在實(shí)際田間生產(chǎn)過程中，為獲得更高的產(chǎn)量，高施氮肥是玉米種植普遍存在的現(xiàn)象［2］。然而，過量施氮會(huì)導(dǎo)致氮肥大量流失，研究表明，長(zhǎng)期過量施氮會(huì)導(dǎo)致田間土壤酸化、耕作層變薄及肥力衰退［3］。此外，過量施氮可抑制谷物葉片的抗氧化酶活性，導(dǎo)致葉片有機(jī)物轉(zhuǎn)移減少，從而降低谷物產(chǎn)量［4］。施氮量、施氮節(jié)點(diǎn)、氮肥種類均可在一定程度上影響玉米氮同化生理以及淀粉合成，進(jìn)而影響產(chǎn)量因子，玉米產(chǎn)量、氮吸收量與供氮量及需氮量的同步性密切相關(guān)，因此適宜的氮肥施用措施可以增加有效灌漿持續(xù)時(shí)間和速率，從而提高淀粉含量［5］。大量施氮會(huì)導(dǎo)致籽粒灌漿緩慢，延長(zhǎng)籽粒灌漿持續(xù)時(shí)間，且不利于植株落黃衰老，從而導(dǎo)致籽粒飽滿度欠佳［6］。

在玉米的田間生產(chǎn)中，適量的氮肥用量與適宜的分次施用是實(shí)現(xiàn)玉米生育早期根系發(fā)育、前中期植株建成及中后期高效灌漿的重要措施之一［7］。目前，在玉米種植過程中，常于拔節(jié)期或喇叭口期及吐絲期階段合理追施氮肥，以保證生長(zhǎng)中期的養(yǎng)分供應(yīng)，滿足玉米灌漿階段對(duì)養(yǎng)分的需求［8］，從而有效增加氮素代謝與同化能力，最終提高玉米產(chǎn)量、改善籽粒品質(zhì)及提高氮肥利用效率［9］。目前關(guān)于不同施氮量和施氮時(shí)間的氮肥運(yùn)籌技術(shù)已普遍應(yīng)用于谷物作物、薯類作物、油料作物及纖維作物等。然而，近年來，人口老齡化導(dǎo)致的農(nóng)業(yè)勞動(dòng)力短缺已成為農(nóng)業(yè)種植面臨的主要問題之一，生產(chǎn)輕簡(jiǎn)化勢(shì)必成為玉米種植發(fā)展的趨勢(shì)［10］。目前，關(guān)于玉米種植輕簡(jiǎn)化的研究主要集中于黃淮海夏玉米生產(chǎn)方面，而關(guān)于我國(guó)東北寒冷區(qū)域的不同氮肥運(yùn)籌措施對(duì)玉米氮利用效率、產(chǎn)量及品質(zhì)形成的影響尚不清楚。

籽粒增重是淀粉合成與積累的具體表現(xiàn)，淀粉積累量直接影響籽粒重［11］。淀粉是玉米籽粒的主要成分，其含量決定著籽粒重，氮可通過調(diào)節(jié)碳水化合物生物合成酶活性來影響籽粒的淀粉積累［12］。通過研究淀粉合成相關(guān)酶（SRE）對(duì)淀粉形成的作用機(jī)制發(fā)現(xiàn)，ADP-葡萄糖焦磷酸化酶（AGPase）、可溶性淀粉合合成酶（SSS）以及結(jié)合態(tài)淀粉合成酶（GBSS）是介導(dǎo)淀粉合成的關(guān)鍵酶［11，13］。研究表明，AGPase、SSS及GBSS的活性隨著施氮量的增加而增加，表明SRE可能在玉米淀粉的生物合成和積累速率的調(diào)節(jié)中發(fā)揮著極其重要的作用［14］。然而，目前關(guān)于氮肥運(yùn)籌對(duì)玉米影響的研究主要集中在干物質(zhì)積累、養(yǎng)分吸收、光合生理及產(chǎn)量上，而對(duì)淀粉合成與積累的影響鮮有涉及，尤其是東北寒冷區(qū)域?；诖耍狙芯糠治霾煌┑亢褪┑螖?shù)下的氮肥運(yùn)籌策略對(duì)玉米氮素吸收、淀粉合成相關(guān)酶活性及淀粉含量變化的影響，以期為東北寒區(qū)玉米施氮策略及降本增效措施的制定提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1? 研究地點(diǎn)和材料

試驗(yàn)于2021年、2022年在黑龍江省綏化市北林區(qū)綏勝鎮(zhèn)玉米種植區(qū)（126°42′20″E，46°54′52″N）進(jìn)行。試驗(yàn)區(qū)屬第二積溫帶，平均氣溫3.2 ℃，有效積溫2 400～2 700 ℃，日照時(shí)數(shù)2 600～2 900 h，平均降水量483 mm。2年試驗(yàn)均在同一田塊上進(jìn)行，前茬作物為玉米，土壤類型為黑土，2年土壤養(yǎng)分含量大致相同，0～30 cm表層土的理化性質(zhì)為pH值644，容重1.07 g/cm3，有機(jī)質(zhì)含量1.95%，堿解氮含量107.73 mg/kg，速效磷含量42.16 mg/kg，速效鉀含量95.95 mg/kg。以與第二積溫帶匹配的寒地品種綏玉23為試驗(yàn)材料。試驗(yàn)所用氮肥為普通尿素（N含量為46%）、控釋尿素（N含量為43.2%），磷肥磷酸二氫鉀（P2O5、K2O含量分別為54%、34%），鉀肥為硫酸鉀（K2O含量為50%）。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用雙因素隨機(jī)完全區(qū)組設(shè)計(jì)，基于黑土區(qū)普通尿素與控釋尿素?fù)交毂壤?，本試?yàn)所用氮肥皆為普通尿素與控釋尿素按純氮量4 ∶6混合［15］，對(duì)氮肥用量和施用方法進(jìn)行研究。（1）4個(gè)氮肥施用水平：不施氮肥、玉米生產(chǎn)控制最低施氮量（120 kg/hm2）、玉米生產(chǎn)推薦最佳施氮量（180 kg/hm2）、寒區(qū)玉米生產(chǎn)常規(guī)施氮量（240 kg/hm2），分別標(biāo)記為N0、N1、N2、N3；（2）2種氮肥施用方式：一次性基施和常規(guī)3次分施，分別標(biāo)記為F1和F2，其中一次性基施指在播種時(shí)全部施用；3次分施指氮肥在播種期、拔節(jié)期和吐絲期分3次施用，施用比例為5 ∶3 ∶2。試驗(yàn)共設(shè)7個(gè)處理，每個(gè)處理重復(fù)3次，共21個(gè)小區(qū)，每個(gè)小區(qū) 30 m2（5 m×6 m）。采用寬窄行交替與壟溝覆膜技術(shù)［16］種植，各處理均于2021年5月3日播種，10月2日收獲；2022年5月5日播種，10月5日收獲。玉米種植密度為6萬株/hm2，氮肥按照相應(yīng)處理施入，磷酸二氫鉀和硫酸鉀（P2O5施用量90 kg/hm2，P2O5 ∶K2O=5 ∶6）作基肥全部施入。其他病蟲草害防治及管理措施同當(dāng)?shù)赜衩滋镩g生產(chǎn)規(guī)程。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

分別在吐絲期后7、14、21、28、35 d收獲，取幼穗3個(gè)，每穗剝?nèi)?00個(gè)籽粒分為2份，一份于液氮中冷凍保存，用于測(cè)定淀粉相關(guān)酶活性與淀粉含量，另一份稱取鮮重，然后在105 ℃殺青 30 min，并于60 ℃烘干，稱取干重，用于換算淀粉積累量及干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率。

測(cè)定淀粉合成相關(guān)酶包括腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（AGPase）、結(jié)合態(tài)淀粉合成酶（GBSS）以及可溶性淀粉合成酶（SSS）。稱取 0.500 0 g 冷凍樣品，加入3 mL蛋白酶類提取液，在冰浴條件下快速磨成勻漿后，在低溫高速（12 000 r/min、4 ℃）條件下離心10 min，棄上清，加入2 mL提取液充分混勻，0 ℃保存，后續(xù)采用上海酶聯(lián)生物科技有限公司生產(chǎn)的酶試劑盒測(cè)定酶活性，AGPase、GBSS、SSS試劑盒型號(hào)分別為ml20341、ml076666、ml076669。淀粉含量參照GB 5009.9—2016《食品安全國(guó)家標(biāo) 食品中淀粉的測(cè)定》［17］采用酸水解-旋光法測(cè)定。籽粒淀粉積累速率參考張家樺等的研究［11］測(cè)定。

在吐絲期和成熟期對(duì)不同小區(qū)進(jìn)行取樣，所取樣品在105 ℃殺青30 min，75 ℃下烘干至恒重后測(cè)定干物質(zhì)積累量。土壤有效氮含量、玉米植株氮含量分別采用鹽酸-苯酚鈉-乙二胺四乙酸鈉混合浸提、H2SO4-H2O2法［18］消化之后采用全自動(dòng)連續(xù)分析儀（上海水爾分析儀器有限公司，HGCF-100）測(cè)定。每個(gè)小區(qū)隨機(jī)收獲30個(gè)玉米棒測(cè)定產(chǎn)量，室內(nèi)風(fēng)干后考種，記錄單株穗數(shù)、有效穗粒數(shù)及千粒重，單位面積產(chǎn)量由單株均產(chǎn)量進(jìn)行相應(yīng)換算。

1.4 數(shù)據(jù)分析

相關(guān)指標(biāo)參照以下公式進(jìn)行計(jì)算［19-20］：

花后干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率=（成熟期干物質(zhì)積累量-吐絲期干物質(zhì)積累量）/玉米成熟期干物質(zhì)積累量×100%；

植株氮素總積累量=∑部位干物質(zhì)重×部位氮含量；

營(yíng)養(yǎng)器官氮轉(zhuǎn)運(yùn)量=開花期氮積累量-成熟期營(yíng)養(yǎng)器官氮積累量；

氮轉(zhuǎn)運(yùn)效率=營(yíng)養(yǎng)器官氮轉(zhuǎn)運(yùn)量/開花期氮積累量×100%；

氮轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率=營(yíng)養(yǎng)器官氮轉(zhuǎn)運(yùn)量/籽粒氮積累量×100%；

開花后氮素同化量=成熟期籽粒氮積累量-營(yíng)養(yǎng)器官氮轉(zhuǎn)運(yùn)量；

氮肥偏生產(chǎn)力=施氮處理產(chǎn)量/施氮量；

氮肥農(nóng)學(xué)效率=（施氮處理產(chǎn)量-不施氮處理產(chǎn)量）/施氮量；

氮肥利用率=（施氮處理氮積累量-不施氮處理氮積累量）/施氮量×100%。

采用Microsoft Excel 2013和SPSS 23.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用LSD法對(duì)各處理進(jìn)行顯著性分析（α=0.05），所有圖形采用Origin 10.5進(jìn)行繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 氮肥運(yùn)籌對(duì)春玉米干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn)的影響

由表1可知，4個(gè)不同氮水平與不同分施氮肥運(yùn)籌措施下玉米干物質(zhì)積累量存在一定差異。在吐絲期同一氮水平下，不同分施措施（F1、F2）之間干物質(zhì)積累量均無明顯差異，而2021、2022年不同氮水平處理下均表現(xiàn)為N0＜N1＜N2＜N3，且在同一氮水平條件下，皆以F2小于F1。2021年各處理成熟期干物質(zhì)積累量呈N0＜N1F1＜N1F2＜N2F2＜N2F1＜N3F1＜N3F2，且N2、N3處理顯著高于N1、N0處理；2022年各處理趨勢(shì)與2021年一致。2個(gè)年份花后干物質(zhì)積累量在不同氮水平處理下總體表現(xiàn)為N0＜N1＜N2＜N3，與F1處理相比，2021年F2處理在N1、N2、N3水平分別提高1.80%、0.03%、 1.89%， 而在2022年則顯著變化2.42%、-1.16%、2.16%。而花后干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率中施肥處理均顯著大于不施肥處理（除2022年N1F1處理外），且施肥處理中皆以F2略大于F1。說明玉米花后干物質(zhì)積累差異取決于籽粒干物質(zhì)積累量，且不同施肥水平與氮肥分施均影響著籽粒干物質(zhì)的積累。

2.2 氮肥運(yùn)籌對(duì)春玉米灌漿期淀粉合成相關(guān)酶活性的影響

2.2.1 氮肥運(yùn)籌對(duì)春玉米籽粒腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶活性的影響

由圖1可知，腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（AGPase）活性隨氮供應(yīng)水平的變化而變化，在吐絲與灌漿過程中，AGPase活性呈先升高后降低趨勢(shì)，并在吐絲后28 d達(dá)到峰值，且與N0處理相比，N2、N3處理的AGPase活性更高。在吐絲后28 d時(shí)，N2處理與N3處理之間沒有顯著差異，且與N0處理相比，N2、N3處理在2022年使AGPase活性分別平均提高2.48%、5.37%。在不同施氮次數(shù)下，N1、N2處理灌漿期間（吐絲后7～35 d）AGPase活性總體以F1處理高于F2處理，而N3處理下不同灌漿期間F1處理與F2處理的AGPase活性差異均無顯著差異。

2.2.2 氮肥運(yùn)籌對(duì)春玉米籽粒結(jié)合態(tài)淀粉合成酶活性的影響

由圖2可知，2022年結(jié)合態(tài)淀粉合成酶（GBSS）活性隨灌漿階段的推進(jìn)呈先升高后降低趨勢(shì)，在吐絲期28 d達(dá)到峰值。就N水平而言，任一灌漿階段較高N水平（N2、N3處理）下的GBSS活性均高于N1、N0處理，其中在吐絲后14～35 d，N2、N3處理的GBSS活性均顯著大于N0、N1處理；就較高N水平處理而言，在吐絲后7～28 d，N2處理的GBSS活性與N3處理均無顯著差異。就不同施氮次數(shù)處理而言，不同氮水平、不同灌漿階段的F1處理與F2處理的差異不盡一致，其中在吐絲后21 d時(shí)，N1水平以F1處理顯著大于F2處理，而在吐絲后35 d時(shí)，N2水平以F2處理顯著大于F1處理；其他灌漿階段中，同一氮水平下的F1、F2處理間均無顯著差異。

2.2.3 氮肥運(yùn)籌對(duì)春玉米籽?？扇苄缘矸酆铣擅富钚缘挠绊?/p>

由圖3可知，2022年可溶性淀粉合成酶（SSS）活性隨著灌漿階段的推進(jìn)表現(xiàn)為先升高后降低趨勢(shì)，并在吐絲后28 d時(shí)達(dá)到峰值，但在吐絲后14、21、28 d之間SSS活性差距較小。任一灌漿階段在不同施肥水平下，SSS活性均以不施肥處理（N0）最低，施肥處理（N1F1、N1F2、N2F1、N2F2、N3F1、N3F2）在吐絲后7、14、21、28、35 d分別比N0處理提高8.98%～29.98%、17.26%～53.36%、3.48%～41.45%、14.14%～52.37%、8.41%～29.52%。就氮水平而言，在任一灌漿階段，SSS活性隨著氮肥施用水平的提高而升高；就不同施氮次數(shù)而言，同一氮水平下，F(xiàn)1、F2處理差距不大，在任一灌漿階段中均無顯著差異。

2.3 氮肥運(yùn)籌對(duì)春玉米籽粒淀粉含量及積累速率的影響

由圖4-a可知，隨著灌漿階段的推進(jìn)，淀粉含量逐漸提高。在吐絲后7～14 d，增幅較慢，在14～28 d時(shí)淀粉含量增速最快。在吐絲后 7 d，各處理[JP2]淀粉含量表現(xiàn)為N0＜N3F2＜N2F2＜N2F1＜N1F1＜[JP]N1F2＜N3F1，但處理間均無顯著差異；在后續(xù)灌漿階段中，N0處理的淀粉含量仍皆小于施肥處理，尤其是在吐絲后35 d。吐絲后35 d，N0處理的淀粉含量為48.76%，N1F1、N1F2、N2F1、N2F2、N3F1、N3F2處理較N0處理分別顯著提高8.28、6.93、12.89、10.39、8.98、13.64百分點(diǎn)。由圖4-b可知，2022年淀粉積累速率隨著灌漿階段的推進(jìn)表現(xiàn)為先升后降趨勢(shì)。從吐絲后7 d開始，淀粉積累速率開始增大，此后急劇上升，在吐絲后21 d達(dá)到峰值，在吐絲后0～21 d期間，整體以N2F2、N3F2處理大于其他氮肥運(yùn)籌處理（N1F1、N1F2、N2F1、N3F1處理）。在吐絲后 21～35 d積累速率逐漸下降，但仍整體以N2F2、N3F2處理較大。

2.4 氮肥運(yùn)籌對(duì)春玉米產(chǎn)量、淀粉含量及氮積累量的影響

由表2可知，在2年田間試驗(yàn)中不同氮肥運(yùn)籌處理的籽粒氮含量和成熟期氮總含量差異較大，且無論是籽粒氮含量還是氮總含量，各處理整體表現(xiàn)為N0＜N1（N1F1、N1F2）＜N2F2＜N2F1＜N3（N3F1、N3F2）。吐絲期氮總含量在同一氮水平下，均以F1處理略大于F2處理，2年均表現(xiàn)為N0＜N1F2＜N1F1＜N2F2＜N2F1＜N3F2＜N3F1；2021年、2022年，與N0處理相比，施氮處理分別顯著提高22.87%～124.47%、24.00%～122.83%。對(duì)于淀粉含量，2年均表現(xiàn)為N0＜N1F1＜N1F2＜N2F2＜[JP]N3F1＜N2F1、N3F2，與N1處理相比，N2、N3處理在2021年和2022年平均分別顯著增加5.15、4.48百分點(diǎn)和5.70、6.58百分點(diǎn)。對(duì)于玉米籽粒產(chǎn)量，與N0處理相比，施肥處理在2021年、2022年增幅分別為71.60%～190.86%、78.37%～188.94%，2年中均以N2F1、N3F2處理較高，且皆顯著大于N1F1、N1F2處理。

2.5 氮肥運(yùn)籌對(duì)春玉米氮素轉(zhuǎn)運(yùn)及氮素利用參數(shù)的影響

由表3可知，在氮轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)指標(biāo)中，不同氮肥運(yùn)籌處理下的氮轉(zhuǎn)運(yùn)指數(shù)變化趨勢(shì)存在明顯差異。營(yíng)養(yǎng)器官氮轉(zhuǎn)運(yùn)量、花后氮同化量隨著氮肥施用水平的提高而提高，即表現(xiàn)為N0＜N1＜N2＜N3，且以N3F2處理最高，與N3F2處理相比，其他處理2021年的上述2個(gè)指標(biāo)分別降低3.39%～47.53%、2.70%～38.42%，2022年則降低5.52%～48.26%、8.18%～40.85%。氮轉(zhuǎn)運(yùn)效率、氮轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率隨著氮肥施用量的增加呈先增加后降低趨勢(shì)，以N2處理最高，且整體以N2F1處理具有較大值；與N2F1處理相比，其他施氮處理的氮轉(zhuǎn)運(yùn)效率、氮轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率在2年（2021年和2022年）試驗(yàn)中分別平均降低1.89%～11.56%、0.92%～11.05%。在氮利用相關(guān)指標(biāo)中，不同氮利用指數(shù)下各氮肥運(yùn)籌處理的變化趨勢(shì)大致相同，即隨著施氮水平的提高，氮肥偏生產(chǎn)力、氮肥農(nóng)學(xué)效率與氮肥利用率均呈先增加后降低趨勢(shì)，N2處理均存在較大值，尤其是N2F1處理；與N2F1處理相比，其他施肥處理2年氮肥偏生產(chǎn)力平均下降4.67%～28.35%，氮肥農(nóng)學(xué)效率平均下降8.22%～37.18%，氮肥利用率平均減少0.59%～14.56%。

2.6 氮肥運(yùn)籌對(duì)淀粉酶活性與淀粉積累速率及淀粉含量與產(chǎn)量間的線性分析

由圖5-a、圖5-b、圖5-c可知，淀粉積累速率與腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（AGPase）、結(jié)合態(tài)淀粉合成酶（GBSS）、可溶性淀粉合成酶（SSS）活性的線性相關(guān)模型分別為y=1.419 2x-0.505 7（r2=0.556 2，P=0.049 6）、y=0.147 8x+0.676 2（r2=0.667 1，P=0.037 8）、y=0.593 3x-0.218 9（r2=0.751 3，P=0.029 3）。類似地，成熟籽粒淀粉含量和產(chǎn)量的線性相關(guān)模型為y=0.488 8x-20.446 2（r2=0.877 5，P=0.038 6）。表明淀粉合成相關(guān)酶與淀粉累積速率、成熟籽粒淀粉含量與產(chǎn)量間均存在顯著線性正相關(guān)關(guān)系。

3 討論與結(jié)論

氮肥施用量和施用方式與玉米養(yǎng)分吸收、養(yǎng)分同化及產(chǎn)量存在密切關(guān)系［21］。干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)是決定前期植株建成及后期落黃的重要過程，其中吐絲期干物質(zhì)向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)的水平是決定后期產(chǎn)量高低的關(guān)鍵因素［19］。本研究結(jié)果表明，在吐絲期、成熟期時(shí)，氮肥施用水平是決定干物質(zhì)積累量差異的主要因素，主要表現(xiàn)為N0＜N1＜N2＜N3，然而在任一氮水平下，F(xiàn)2處理與F1處理差距較小，且干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率中在施肥處理間差異較小。在吐絲灌漿階段，吐絲期施用氮肥（F2）的有效氮含量在吐絲后28 d內(nèi)整體相對(duì)較高，而在吐絲后35 d時(shí)無明顯差異；且在較高的氮肥施用處理下，整個(gè)吐絲期階段皆具有較高的有效氮含量；這表明無論氮肥施用量如何，分施次數(shù)對(duì)吐絲后期的有效氮含量無明顯影響，但較高的氮肥施用量使得土壤中存在一定量的氮?dú)堄?。這與張林等的研究結(jié)果基本趨于一致，即氮肥施用量是決定玉米種植期內(nèi)氮素有效含量的關(guān)鍵措施［22］。

籽粒淀粉的合成過程受多種酶參與調(diào)控，籽粒淀粉積累主要受淀粉合成相關(guān)酶（SRE）活性及合成底物水平的影響，其中SRE起著至關(guān)重要的作用［5，23］。玉米籽粒中的AGP焦磷酸化酶（AGPase）是淀粉合成的關(guān)鍵酶和限速酶，結(jié)合態(tài)淀粉合成酶（GBSS）和可溶性淀粉合成酶（SSS）對(duì)淀粉積累以及粒重具有重要作用［11，24］。本研究中，AGPase、GBSS及SSS在吐絲期均隨著灌漿進(jìn)程的推進(jìn)而呈先增加后降低趨勢(shì)，均在吐絲后28 d達(dá)到峰值，較高的氮肥施用量條件下在吐絲后35 d內(nèi)，相關(guān)酶活性更高，且N2處理與N3處理差距較小，同一氮水平下F1處理與F2處理之間整體亦無明顯差異。表明在普通尿素與控釋尿素混施條件下，推薦施氮量（180 kg/hm2）、常規(guī)施氮量（240 kg/hm2）可一次性基施，且不影響籽粒淀粉合成相關(guān)酶活性。杜曉東等的研究發(fā)現(xiàn)，合理的氮肥分施方式可顯著調(diào)控寒地水稻灌漿過程中的淀粉合成關(guān)鍵酶活性［25］，本研究與之存在一定差異，可能原因是植物的生長(zhǎng)史存在差異，水稻在灌漿期間對(duì)氮肥的需求度最高，而玉米在灌漿階段植株生理形態(tài)已基本建成，因此玉米植株僅靠自身氮轉(zhuǎn)移與同化即可滿足灌漿要求［26］。

產(chǎn)量形成是籽粒淀粉合成與積累介導(dǎo)籽粒增重的過程，淀粉含量直接決定著籽粒的淀粉結(jié)構(gòu)，從而影響玉米品質(zhì)［11，24］。在灌漿過程中，不同的施肥水平、施肥方式以及種植環(huán)境條件均會(huì)影響籽粒淀粉的合成與積累［27］，然而目前關(guān)于氮肥運(yùn)籌對(duì)玉米淀粉積累的影響鮮有研究。本研究結(jié)果表明，在灌漿期階段（吐絲后0～35 d），隨著灌漿階段的推進(jìn)，淀粉累積速率呈先增后降趨勢(shì)，但灌漿后期仍具有較大值、籽粒淀粉含量隨之明顯增加（圖4），且N2處理（N2F1、N2F2）與N3處理（N3F1、N3F2）間差異較小。此外，本研究進(jìn)一步表明，不同氮肥運(yùn)籌下玉米籽粒淀粉積累速率與AGPase、GBSS、SSS活性均呈顯著線性正相關(guān)關(guān)系，表明SRE活性決定著籽粒淀粉合成及積累速率。

玉米不同生育階段對(duì)氮肥需求不同，合理的氮肥運(yùn)籌應(yīng)在滿足玉米各生育階段生長(zhǎng)需求的同時(shí)，提高產(chǎn)量及氮肥利用效率［19］。不同種類氮肥摻混施用是玉米生產(chǎn)上的常規(guī)措施，其中控釋肥與普通尿素?fù)交熳顬槠毡椋?8］；控釋尿素養(yǎng)分釋放速率緩慢，與普通肥料配施時(shí)可基本滿足作物整個(gè)生育期對(duì)氮素的需求，具有減少施肥量、減工降本等優(yōu)點(diǎn)［29-30］。本研究中，在玉米吐絲期不同處理氮總含量、籽粒氮含量和成熟期氮總含量整體呈N0＜N1＜N2＜N3，但同一氮水平下，F(xiàn)1處理與F2處理整體差異較小。在淀粉含量中，各處理整體則呈N0＜N1F1＜N1N2＜N2F2＜N3F1＜N2F1、N3F2，同時(shí)N2F1、N3F2處理的產(chǎn)量亦具有較大值，這表明N2、N3處理的施氮量對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)無明顯差異。這與前人研究結(jié)果存在一定差異，Guo等研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)施氮量低于200 kg/hm2時(shí)，影響產(chǎn)量的核心因素是施氮量而不是施氮時(shí)間［31］。造成這種差異的原因可能是黑土區(qū)有效氮含量本身較高，從而使得180 kg/hm2與240 kg/hm2產(chǎn)生的影響差異不明顯。此外，本研究中，在相同的施氮量下，施氮時(shí)間對(duì)產(chǎn)量沒有明顯影響，其原因可能是本研究采用地膜覆蓋，增強(qiáng)了土壤氮素的礦化作用，進(jìn)一步提高了氮素的有效性，減弱了施氮時(shí)間對(duì)產(chǎn)量的影響［32］。

提高作物氮利用指數(shù)是減少氮肥投入與降低環(huán)境污染威脅的基礎(chǔ)。大量研究表明，合理的氮肥運(yùn)籌是提高氮肥偏生產(chǎn)力、農(nóng)學(xué)效率及利用率的重要措施［33］。本研究結(jié)果表明，營(yíng)養(yǎng)器官氮轉(zhuǎn)運(yùn)量、花后氮同化量隨著氮施用水平的提高而增加，以N3處理較佳，但氮轉(zhuǎn)運(yùn)效率、氮轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率、氮肥偏生產(chǎn)力、氮肥農(nóng)學(xué)效率及氮肥利用率則以N2處理整體具有較大值，尤其是N2F1處理；與N2F1處理相比，其他施氮的處理氮肥偏生產(chǎn)力、氮肥農(nóng)學(xué)效率2年平均下降4.67%～28.35%、8.22%～37.18%，氮轉(zhuǎn)運(yùn)效率、氮轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率及氮肥利用率則下降 1.89%～11.56%、0.92%～11.05%及0.59%～14.56%。綜上，在控釋尿素與普通尿素?fù)交鞐l件下，基于玉米生產(chǎn)推薦最佳施氮量（180 kg/hm2）一次性基施的氮肥運(yùn)籌策略，可保證淀粉合成相關(guān)酶活性、淀粉積累及收獲產(chǎn)量，且可提高氮轉(zhuǎn)運(yùn)及利用效率，是東北寒區(qū)春玉米生產(chǎn)的可行性措施之一。

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基金項(xiàng)目：黑龍江省省屬高等學(xué)?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)基礎(chǔ)研究項(xiàng)目（編號(hào)：YWK10236200132）。

作者簡(jiǎn)介：戴 明（1982—），女，黑龍江五常人，碩士，講師，研究方向?yàn)樽魑镌耘嗯c營(yíng)養(yǎng)。E-mail：daiming5013@163.com。