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        氮肥運(yùn)籌對(duì)東北寒區(qū)春玉米氮素吸收、利用及淀粉合成的影響

        2024-05-22 18:05:21戴明馮鵬羽郭海濱魏雅冬賈森
        江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2024年7期
        關(guān)鍵詞:春玉米產(chǎn)量

        戴明 馮鵬羽 郭海濱 魏雅冬 賈森

        戴 明,馮鵬羽,郭海濱,等. 氮肥運(yùn)籌對(duì)東北寒區(qū)春玉米氮素吸收、利用及淀粉合成的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué),2024,52(7):101-109.

        doi:10.15889/j.issn.1002-1302.2024.07.014

        (1.綏化學(xué)院農(nóng)業(yè)與水利工程學(xué)院,黑龍江綏化 152061; 2.綏化學(xué)院教務(wù)處,黑龍江綏化 152061)

        摘要:以綏玉23為試驗(yàn)材料,基于普通尿素與控釋尿素?fù)交欤M(jìn)行2年田間試驗(yàn),設(shè)置4個(gè)氮肥水平:不施氮肥(N0)、玉米生產(chǎn)控制最低施氮量120 kg/hm2(N1)、推薦最佳施氮量180 kg/hm2(N2)、寒區(qū)常規(guī)施氮量240 kg/hm2(N3),2種施用方式:一次性基施(F1)和常規(guī)分施(F2)。探索不同氮肥運(yùn)籌對(duì)寒地玉米氮素吸收、利用效率及產(chǎn)量的影響,為東北寒區(qū)玉米施氮策略及降本增效措施的制定提供理論依據(jù)。結(jié)果表明,施用氮肥可顯著影響寒區(qū)春玉米干物質(zhì)積累、氮素吸收與利用、淀粉合成。與不施氮肥或較低氮水平處理相比,在較高的氮水平處理(N2、N3)下,玉米干物質(zhì)積累量、氮素吸收量、灌漿階段的有效氮含量、淀粉合成相關(guān)酶(AGPase、GBSS、SSS)活性及淀粉積累速率更高,但F1處理與F2處理差異較小,整體而言,N3F2處理與N2F1處理相當(dāng),且均具有較大值。N3F2處理下玉米植株氮積累量、籽粒氮積累量、營(yíng)養(yǎng)器官氮轉(zhuǎn)運(yùn)量、花后氮同化量以及產(chǎn)量較高,然而其氮素轉(zhuǎn)運(yùn)效率、氮素貢獻(xiàn)率及氮素利用參數(shù)較低,以N2F1處理優(yōu)于N3F2處理,且N2F1處理與N3F2處理的產(chǎn)量差異不顯著。與N2F1處理相比,其他施氮處理的氮肥偏生產(chǎn)力、氮肥農(nóng)學(xué)效率2年平均下降4.67%~28.35%、8.22%~37.18%,氮轉(zhuǎn)運(yùn)效率、氮轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率及氮肥利用率2年平均分別下降1.89%~11.56%、0.92%~11.05%及0.59%~14.56%。綜上,采用控釋尿素與普通尿素?fù)交炫c玉米生產(chǎn)推薦最佳施氮量(180 kg/hm2)一次性基施的氮肥運(yùn)籌策略,可保證灌漿期淀粉合成相關(guān)酶活性、淀粉積累及收獲產(chǎn)量,且可有效提高氮轉(zhuǎn)運(yùn)及利用效率,是東北寒區(qū)春玉米生產(chǎn)的可行性措施。

        關(guān)鍵詞:氮肥運(yùn)籌;春玉米;淀粉合成酶活性;氮素利用;產(chǎn)量

        中圖分類號(hào):S513.06? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A? 文章編號(hào):1002-1302(2024)07-0101-09

        氮(N)是決定玉米(Zea mays L.)生產(chǎn)收獲的主要養(yǎng)分,且作為酶、激素和氨基酸等的重要成分參與植物的生理生化過(guò)程[1]。因此,在實(shí)際田間生產(chǎn)過(guò)程中,為獲得更高的產(chǎn)量,高施氮肥是玉米種植普遍存在的現(xiàn)象[2]。然而,過(guò)量施氮會(huì)導(dǎo)致氮肥大量流失,研究表明,長(zhǎng)期過(guò)量施氮會(huì)導(dǎo)致田間土壤酸化、耕作層變薄及肥力衰退[3]。此外,過(guò)量施氮可抑制谷物葉片的抗氧化酶活性,導(dǎo)致葉片有機(jī)物轉(zhuǎn)移減少,從而降低谷物產(chǎn)量[4]。施氮量、施氮節(jié)點(diǎn)、氮肥種類均可在一定程度上影響玉米氮同化生理以及淀粉合成,進(jìn)而影響產(chǎn)量因子,玉米產(chǎn)量、氮吸收量與供氮量及需氮量的同步性密切相關(guān),因此適宜的氮肥施用措施可以增加有效灌漿持續(xù)時(shí)間和速率,從而提高淀粉含量[5]。大量施氮會(huì)導(dǎo)致籽粒灌漿緩慢,延長(zhǎng)籽粒灌漿持續(xù)時(shí)間,且不利于植株落黃衰老,從而導(dǎo)致籽粒飽滿度欠佳[6]。

        在玉米的田間生產(chǎn)中,適量的氮肥用量與適宜的分次施用是實(shí)現(xiàn)玉米生育早期根系發(fā)育、前中期植株建成及中后期高效灌漿的重要措施之一[7]。目前,在玉米種植過(guò)程中,常于拔節(jié)期或喇叭口期及吐絲期階段合理追施氮肥,以保證生長(zhǎng)中期的養(yǎng)分供應(yīng),滿足玉米灌漿階段對(duì)養(yǎng)分的需求[8],從而有效增加氮素代謝與同化能力,最終提高玉米產(chǎn)量、改善籽粒品質(zhì)及提高氮肥利用效率[9]。目前關(guān)于不同施氮量和施氮時(shí)間的氮肥運(yùn)籌技術(shù)已普遍應(yīng)用于谷物作物、薯類作物、油料作物及纖維作物等。然而,近年來(lái),人口老齡化導(dǎo)致的農(nóng)業(yè)勞動(dòng)力短缺已成為農(nóng)業(yè)種植面臨的主要問(wèn)題之一,生產(chǎn)輕簡(jiǎn)化勢(shì)必成為玉米種植發(fā)展的趨勢(shì)[10]。目前,關(guān)于玉米種植輕簡(jiǎn)化的研究主要集中于黃淮海夏玉米生產(chǎn)方面,而關(guān)于我國(guó)東北寒冷區(qū)域的不同氮肥運(yùn)籌措施對(duì)玉米氮利用效率、產(chǎn)量及品質(zhì)形成的影響尚不清楚。

        籽粒增重是淀粉合成與積累的具體表現(xiàn),淀粉積累量直接影響籽粒重[11]。淀粉是玉米籽粒的主要成分,其含量決定著籽粒重,氮可通過(guò)調(diào)節(jié)碳水化合物生物合成酶活性來(lái)影響籽粒的淀粉積累[12]。通過(guò)研究淀粉合成相關(guān)酶(SRE)對(duì)淀粉形成的作用機(jī)制發(fā)現(xiàn),ADP-葡萄糖焦磷酸化酶(AGPase)、可溶性淀粉合合成酶(SSS)以及結(jié)合態(tài)淀粉合成酶(GBSS)是介導(dǎo)淀粉合成的關(guān)鍵酶[11,13]。研究表明,AGPase、SSS及GBSS的活性隨著施氮量的增加而增加,表明SRE可能在玉米淀粉的生物合成和積累速率的調(diào)節(jié)中發(fā)揮著極其重要的作用[14]。然而,目前關(guān)于氮肥運(yùn)籌對(duì)玉米影響的研究主要集中在干物質(zhì)積累、養(yǎng)分吸收、光合生理及產(chǎn)量上,而對(duì)淀粉合成與積累的影響鮮有涉及,尤其是東北寒冷區(qū)域?;诖?,本研究分析不同施氮量和施氮次數(shù)下的氮肥運(yùn)籌策略對(duì)玉米氮素吸收、淀粉合成相關(guān)酶活性及淀粉含量變化的影響,以期為東北寒區(qū)玉米施氮策略及降本增效措施的制定提供理論依據(jù)。

        1 材料與方法

        1.1? 研究地點(diǎn)和材料

        試驗(yàn)于2021年、2022年在黑龍江省綏化市北林區(qū)綏勝鎮(zhèn)玉米種植區(qū)(126°42′20″E,46°54′52″N)進(jìn)行。試驗(yàn)區(qū)屬第二積溫帶,平均氣溫3.2 ℃,有效積溫2 400~2 700 ℃,日照時(shí)數(shù)2 600~2 900 h,平均降水量483 mm。2年試驗(yàn)均在同一田塊上進(jìn)行,前茬作物為玉米,土壤類型為黑土,2年土壤養(yǎng)分含量大致相同,0~30 cm表層土的理化性質(zhì)為pH值644,容重1.07 g/cm3,有機(jī)質(zhì)含量1.95%,堿解氮含量107.73 mg/kg,速效磷含量42.16 mg/kg,速效鉀含量95.95 mg/kg。以與第二積溫帶匹配的寒地品種綏玉23為試驗(yàn)材料。試驗(yàn)所用氮肥為普通尿素(N含量為46%)、控釋尿素(N含量為43.2%),磷肥磷酸二氫鉀(P2O5、K2O含量分別為54%、34%),鉀肥為硫酸鉀(K2O含量為50%)。

        1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

        采用雙因素隨機(jī)完全區(qū)組設(shè)計(jì),基于黑土區(qū)普通尿素與控釋尿素?fù)交毂壤?,本試?yàn)所用氮肥皆為普通尿素與控釋尿素按純氮量4 ∶6混合[15],對(duì)氮肥用量和施用方法進(jìn)行研究。(1)4個(gè)氮肥施用水平:不施氮肥、玉米生產(chǎn)控制最低施氮量(120 kg/hm2)、玉米生產(chǎn)推薦最佳施氮量(180 kg/hm2)、寒區(qū)玉米生產(chǎn)常規(guī)施氮量(240 kg/hm2),分別標(biāo)記為N0、N1、N2、N3;(2)2種氮肥施用方式:一次性基施和常規(guī)3次分施,分別標(biāo)記為F1和F2,其中一次性基施指在播種時(shí)全部施用;3次分施指氮肥在播種期、拔節(jié)期和吐絲期分3次施用,施用比例為5 ∶3 ∶2。試驗(yàn)共設(shè)7個(gè)處理,每個(gè)處理重復(fù)3次,共21個(gè)小區(qū),每個(gè)小區(qū) 30 m2(5 m×6 m)。采用寬窄行交替與壟溝覆膜技術(shù)[16]種植,各處理均于2021年5月3日播種,10月2日收獲;2022年5月5日播種,10月5日收獲。玉米種植密度為6萬(wàn)株/hm2,氮肥按照相應(yīng)處理施入,磷酸二氫鉀和硫酸鉀(P2O5施用量90 kg/hm2,P2O5 ∶K2O=5 ∶6)作基肥全部施入。其他病蟲草害防治及管理措施同當(dāng)?shù)赜衩滋镩g生產(chǎn)規(guī)程。

        1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

        分別在吐絲期后7、14、21、28、35 d收獲,取幼穗3個(gè),每穗剝?nèi)?00個(gè)籽粒分為2份,一份于液氮中冷凍保存,用于測(cè)定淀粉相關(guān)酶活性與淀粉含量,另一份稱取鮮重,然后在105 ℃殺青 30 min,并于60 ℃烘干,稱取干重,用于換算淀粉積累量及干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率。

        測(cè)定淀粉合成相關(guān)酶包括腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(AGPase)、結(jié)合態(tài)淀粉合成酶(GBSS)以及可溶性淀粉合成酶(SSS)。稱取 0.500 0 g 冷凍樣品,加入3 mL蛋白酶類提取液,在冰浴條件下快速磨成勻漿后,在低溫高速(12 000 r/min、4 ℃)條件下離心10 min,棄上清,加入2 mL提取液充分混勻,0 ℃保存,后續(xù)采用上海酶聯(lián)生物科技有限公司生產(chǎn)的酶試劑盒測(cè)定酶活性,AGPase、GBSS、SSS試劑盒型號(hào)分別為ml20341、ml076666、ml076669。淀粉含量參照GB 5009.9—2016《食品安全國(guó)家標(biāo) 食品中淀粉的測(cè)定》[17]采用酸水解-旋光法測(cè)定。籽粒淀粉積累速率參考張家樺等的研究[11]測(cè)定。

        在吐絲期和成熟期對(duì)不同小區(qū)進(jìn)行取樣,所取樣品在105 ℃殺青30 min,75 ℃下烘干至恒重后測(cè)定干物質(zhì)積累量。土壤有效氮含量、玉米植株氮含量分別采用鹽酸-苯酚鈉-乙二胺四乙酸鈉混合浸提、H2SO4-H2O2法[18]消化之后采用全自動(dòng)連續(xù)分析儀(上海水爾分析儀器有限公司,HGCF-100)測(cè)定。每個(gè)小區(qū)隨機(jī)收獲30個(gè)玉米棒測(cè)定產(chǎn)量,室內(nèi)風(fēng)干后考種,記錄單株穗數(shù)、有效穗粒數(shù)及千粒重,單位面積產(chǎn)量由單株均產(chǎn)量進(jìn)行相應(yīng)換算。

        1.4 數(shù)據(jù)分析

        相關(guān)指標(biāo)參照以下公式進(jìn)行計(jì)算[19-20]:

        花后干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率=(成熟期干物質(zhì)積累量-吐絲期干物質(zhì)積累量)/玉米成熟期干物質(zhì)積累量×100%;

        植株氮素總積累量=∑部位干物質(zhì)重×部位氮含量;

        營(yíng)養(yǎng)器官氮轉(zhuǎn)運(yùn)量=開花期氮積累量-成熟期營(yíng)養(yǎng)器官氮積累量;

        氮轉(zhuǎn)運(yùn)效率=營(yíng)養(yǎng)器官氮轉(zhuǎn)運(yùn)量/開花期氮積累量×100%;

        氮轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率=營(yíng)養(yǎng)器官氮轉(zhuǎn)運(yùn)量/籽粒氮積累量×100%;

        開花后氮素同化量=成熟期籽粒氮積累量-營(yíng)養(yǎng)器官氮轉(zhuǎn)運(yùn)量;

        氮肥偏生產(chǎn)力=施氮處理產(chǎn)量/施氮量;

        氮肥農(nóng)學(xué)效率=(施氮處理產(chǎn)量-不施氮處理產(chǎn)量)/施氮量;

        氮肥利用率=(施氮處理氮積累量-不施氮處理氮積累量)/施氮量×100%。

        采用Microsoft Excel 2013和SPSS 23.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,采用LSD法對(duì)各處理進(jìn)行顯著性分析(α=0.05),所有圖形采用Origin 10.5進(jìn)行繪制。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 氮肥運(yùn)籌對(duì)春玉米干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn)的影響

        由表1可知,4個(gè)不同氮水平與不同分施氮肥運(yùn)籌措施下玉米干物質(zhì)積累量存在一定差異。在吐絲期同一氮水平下,不同分施措施(F1、F2)之間干物質(zhì)積累量均無(wú)明顯差異,而2021、2022年不同氮水平處理下均表現(xiàn)為N0<N1<N2<N3,且在同一氮水平條件下,皆以F2小于F1。2021年各處理成熟期干物質(zhì)積累量呈N0<N1F1<N1F2<N2F2<N2F1<N3F1<N3F2,且N2、N3處理顯著高于N1、N0處理;2022年各處理趨勢(shì)與2021年一致。2個(gè)年份花后干物質(zhì)積累量在不同氮水平處理下總體表現(xiàn)為N0<N1<N2<N3,與F1處理相比,2021年F2處理在N1、N2、N3水平分別提高1.80%、0.03%、 1.89%, 而在2022年則顯著變化2.42%、-1.16%、2.16%。而花后干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率中施肥處理均顯著大于不施肥處理(除2022年N1F1處理外),且施肥處理中皆以F2略大于F1。說(shuō)明玉米花后干物質(zhì)積累差異取決于籽粒干物質(zhì)積累量,且不同施肥水平與氮肥分施均影響著籽粒干物質(zhì)的積累。

        2.2 氮肥運(yùn)籌對(duì)春玉米灌漿期淀粉合成相關(guān)酶活性的影響

        2.2.1 氮肥運(yùn)籌對(duì)春玉米籽粒腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶活性的影響

        由圖1可知,腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(AGPase)活性隨氮供應(yīng)水平的變化而變化,在吐絲與灌漿過(guò)程中,AGPase活性呈先升高后降低趨勢(shì),并在吐絲后28 d達(dá)到峰值,且與N0處理相比,N2、N3處理的AGPase活性更高。在吐絲后28 d時(shí),N2處理與N3處理之間沒有顯著差異,且與N0處理相比,N2、N3處理在2022年使AGPase活性分別平均提高2.48%、5.37%。在不同施氮次數(shù)下,N1、N2處理灌漿期間(吐絲后7~35 d)AGPase活性總體以F1處理高于F2處理,而N3處理下不同灌漿期間F1處理與F2處理的AGPase活性差異均無(wú)顯著差異。

        2.2.2 氮肥運(yùn)籌對(duì)春玉米籽粒結(jié)合態(tài)淀粉合成酶活性的影響

        由圖2可知,2022年結(jié)合態(tài)淀粉合成酶(GBSS)活性隨灌漿階段的推進(jìn)呈先升高后降低趨勢(shì),在吐絲期28 d達(dá)到峰值。就N水平而言,任一灌漿階段較高N水平(N2、N3處理)下的GBSS活性均高于N1、N0處理,其中在吐絲后14~35 d,N2、N3處理的GBSS活性均顯著大于N0、N1處理;就較高N水平處理而言,在吐絲后7~28 d,N2處理的GBSS活性與N3處理均無(wú)顯著差異。就不同施氮次數(shù)處理而言,不同氮水平、不同灌漿階段的F1處理與F2處理的差異不盡一致,其中在吐絲后21 d時(shí),N1水平以F1處理顯著大于F2處理,而在吐絲后35 d時(shí),N2水平以F2處理顯著大于F1處理;其他灌漿階段中,同一氮水平下的F1、F2處理間均無(wú)顯著差異。

        2.2.3 氮肥運(yùn)籌對(duì)春玉米籽粒可溶性淀粉合成酶活性的影響

        由圖3可知,2022年可溶性淀粉合成酶(SSS)活性隨著灌漿階段的推進(jìn)表現(xiàn)為先升高后降低趨勢(shì),并在吐絲后28 d時(shí)達(dá)到峰值,但在吐絲后14、21、28 d之間SSS活性差距較小。任一灌漿階段在不同施肥水平下,SSS活性均以不施肥處理(N0)最低,施肥處理(N1F1、N1F2、N2F1、N2F2、N3F1、N3F2)在吐絲后7、14、21、28、35 d分別比N0處理提高8.98%~29.98%、17.26%~53.36%、3.48%~41.45%、14.14%~52.37%、8.41%~29.52%。就氮水平而言,在任一灌漿階段,SSS活性隨著氮肥施用水平的提高而升高;就不同施氮次數(shù)而言,同一氮水平下,F(xiàn)1、F2處理差距不大,在任一灌漿階段中均無(wú)顯著差異。

        2.3 氮肥運(yùn)籌對(duì)春玉米籽粒淀粉含量及積累速率的影響

        由圖4-a可知,隨著灌漿階段的推進(jìn),淀粉含量逐漸提高。在吐絲后7~14 d,增幅較慢,在14~28 d時(shí)淀粉含量增速最快。在吐絲后 7 d,各處理[JP2]淀粉含量表現(xiàn)為N0<N3F2<N2F2<N2F1<N1F1<[JP]N1F2<N3F1,但處理間均無(wú)顯著差異;在后續(xù)灌漿階段中,N0處理的淀粉含量仍皆小于施肥處理,尤其是在吐絲后35 d。吐絲后35 d,N0處理的淀粉含量為48.76%,N1F1、N1F2、N2F1、N2F2、N3F1、N3F2處理較N0處理分別顯著提高8.28、6.93、12.89、10.39、8.98、13.64百分點(diǎn)。由圖4-b可知,2022年淀粉積累速率隨著灌漿階段的推進(jìn)表現(xiàn)為先升后降趨勢(shì)。從吐絲后7 d開始,淀粉積累速率開始增大,此后急劇上升,在吐絲后21 d達(dá)到峰值,在吐絲后0~21 d期間,整體以N2F2、N3F2處理大于其他氮肥運(yùn)籌處理(N1F1、N1F2、N2F1、N3F1處理)。在吐絲后 21~35 d積累速率逐漸下降,但仍整體以N2F2、N3F2處理較大。

        2.4 氮肥運(yùn)籌對(duì)春玉米產(chǎn)量、淀粉含量及氮積累量的影響

        由表2可知,在2年田間試驗(yàn)中不同氮肥運(yùn)籌處理的籽粒氮含量和成熟期氮總含量差異較大,且無(wú)論是籽粒氮含量還是氮總含量,各處理整體表現(xiàn)為N0<N1(N1F1、N1F2)<N2F2<N2F1<N3(N3F1、N3F2)。吐絲期氮總含量在同一氮水平下,均以F1處理略大于F2處理,2年均表現(xiàn)為N0<N1F2<N1F1<N2F2<N2F1<N3F2<N3F1;2021年、2022年,與N0處理相比,施氮處理分別顯著提高22.87%~124.47%、24.00%~122.83%。對(duì)于淀粉含量,2年均表現(xiàn)為N0<N1F1<N1F2<N2F2<[JP]N3F1<N2F1、N3F2,與N1處理相比,N2、N3處理在2021年和2022年平均分別顯著增加5.15、4.48百分點(diǎn)和5.70、6.58百分點(diǎn)。對(duì)于玉米籽粒產(chǎn)量,與N0處理相比,施肥處理在2021年、2022年增幅分別為71.60%~190.86%、78.37%~188.94%,2年中均以N2F1、N3F2處理較高,且皆顯著大于N1F1、N1F2處理。

        2.5 氮肥運(yùn)籌對(duì)春玉米氮素轉(zhuǎn)運(yùn)及氮素利用參數(shù)的影響

        由表3可知,在氮轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)指標(biāo)中,不同氮肥運(yùn)籌處理下的氮轉(zhuǎn)運(yùn)指數(shù)變化趨勢(shì)存在明顯差異。營(yíng)養(yǎng)器官氮轉(zhuǎn)運(yùn)量、花后氮同化量隨著氮肥施用水平的提高而提高,即表現(xiàn)為N0<N1<N2<N3,且以N3F2處理最高,與N3F2處理相比,其他處理2021年的上述2個(gè)指標(biāo)分別降低3.39%~47.53%、2.70%~38.42%,2022年則降低5.52%~48.26%、8.18%~40.85%。氮轉(zhuǎn)運(yùn)效率、氮轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率隨著氮肥施用量的增加呈先增加后降低趨勢(shì),以N2處理最高,且整體以N2F1處理具有較大值;與N2F1處理相比,其他施氮處理的氮轉(zhuǎn)運(yùn)效率、氮轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率在2年(2021年和2022年)試驗(yàn)中分別平均降低1.89%~11.56%、0.92%~11.05%。在氮利用相關(guān)指標(biāo)中,不同氮利用指數(shù)下各氮肥運(yùn)籌處理的變化趨勢(shì)大致相同,即隨著施氮水平的提高,氮肥偏生產(chǎn)力、氮肥農(nóng)學(xué)效率與氮肥利用率均呈先增加后降低趨勢(shì),N2處理均存在較大值,尤其是N2F1處理;與N2F1處理相比,其他施肥處理2年氮肥偏生產(chǎn)力平均下降4.67%~28.35%,氮肥農(nóng)學(xué)效率平均下降8.22%~37.18%,氮肥利用率平均減少0.59%~14.56%。

        2.6 氮肥運(yùn)籌對(duì)淀粉酶活性與淀粉積累速率及淀粉含量與產(chǎn)量間的線性分析

        由圖5-a、圖5-b、圖5-c可知,淀粉積累速率與腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(AGPase)、結(jié)合態(tài)淀粉合成酶(GBSS)、可溶性淀粉合成酶(SSS)活性的線性相關(guān)模型分別為y=1.419 2x-0.505 7(r2=0.556 2,P=0.049 6)、y=0.147 8x+0.676 2(r2=0.667 1,P=0.037 8)、y=0.593 3x-0.218 9(r2=0.751 3,P=0.029 3)。類似地,成熟籽粒淀粉含量和產(chǎn)量的線性相關(guān)模型為y=0.488 8x-20.446 2(r2=0.877 5,P=0.038 6)。表明淀粉合成相關(guān)酶與淀粉累積速率、成熟籽粒淀粉含量與產(chǎn)量間均存在顯著線性正相關(guān)關(guān)系。

        3 討論與結(jié)論

        氮肥施用量和施用方式與玉米養(yǎng)分吸收、養(yǎng)分同化及產(chǎn)量存在密切關(guān)系[21]。干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)是決定前期植株建成及后期落黃的重要過(guò)程,其中吐絲期干物質(zhì)向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)的水平是決定后期產(chǎn)量高低的關(guān)鍵因素[19]。本研究結(jié)果表明,在吐絲期、成熟期時(shí),氮肥施用水平是決定干物質(zhì)積累量差異的主要因素,主要表現(xiàn)為N0<N1<N2<N3,然而在任一氮水平下,F(xiàn)2處理與F1處理差距較小,且干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率中在施肥處理間差異較小。在吐絲灌漿階段,吐絲期施用氮肥(F2)的有效氮含量在吐絲后28 d內(nèi)整體相對(duì)較高,而在吐絲后35 d時(shí)無(wú)明顯差異;且在較高的氮肥施用處理下,整個(gè)吐絲期階段皆具有較高的有效氮含量;這表明無(wú)論氮肥施用量如何,分施次數(shù)對(duì)吐絲后期的有效氮含量無(wú)明顯影響,但較高的氮肥施用量使得土壤中存在一定量的氮?dú)堄?。這與張林等的研究結(jié)果基本趨于一致,即氮肥施用量是決定玉米種植期內(nèi)氮素有效含量的關(guān)鍵措施[22]。

        籽粒淀粉的合成過(guò)程受多種酶參與調(diào)控,籽粒淀粉積累主要受淀粉合成相關(guān)酶(SRE)活性及合成底物水平的影響,其中SRE起著至關(guān)重要的作用[5,23]。玉米籽粒中的AGP焦磷酸化酶(AGPase)是淀粉合成的關(guān)鍵酶和限速酶,結(jié)合態(tài)淀粉合成酶(GBSS)和可溶性淀粉合成酶(SSS)對(duì)淀粉積累以及粒重具有重要作用[11,24]。本研究中,AGPase、GBSS及SSS在吐絲期均隨著灌漿進(jìn)程的推進(jìn)而呈先增加后降低趨勢(shì),均在吐絲后28 d達(dá)到峰值,較高的氮肥施用量條件下在吐絲后35 d內(nèi),相關(guān)酶活性更高,且N2處理與N3處理差距較小,同一氮水平下F1處理與F2處理之間整體亦無(wú)明顯差異。表明在普通尿素與控釋尿素混施條件下,推薦施氮量(180 kg/hm2)、常規(guī)施氮量(240 kg/hm2)可一次性基施,且不影響籽粒淀粉合成相關(guān)酶活性。杜曉東等的研究發(fā)現(xiàn),合理的氮肥分施方式可顯著調(diào)控寒地水稻灌漿過(guò)程中的淀粉合成關(guān)鍵酶活性[25],本研究與之存在一定差異,可能原因是植物的生長(zhǎng)史存在差異,水稻在灌漿期間對(duì)氮肥的需求度最高,而玉米在灌漿階段植株生理形態(tài)已基本建成,因此玉米植株僅靠自身氮轉(zhuǎn)移與同化即可滿足灌漿要求[26]。

        產(chǎn)量形成是籽粒淀粉合成與積累介導(dǎo)籽粒增重的過(guò)程,淀粉含量直接決定著籽粒的淀粉結(jié)構(gòu),從而影響玉米品質(zhì)[11,24]。在灌漿過(guò)程中,不同的施肥水平、施肥方式以及種植環(huán)境條件均會(huì)影響籽粒淀粉的合成與積累[27],然而目前關(guān)于氮肥運(yùn)籌對(duì)玉米淀粉積累的影響鮮有研究。本研究結(jié)果表明,在灌漿期階段(吐絲后0~35 d),隨著灌漿階段的推進(jìn),淀粉累積速率呈先增后降趨勢(shì),但灌漿后期仍具有較大值、籽粒淀粉含量隨之明顯增加(圖4),且N2處理(N2F1、N2F2)與N3處理(N3F1、N3F2)間差異較小。此外,本研究進(jìn)一步表明,不同氮肥運(yùn)籌下玉米籽粒淀粉積累速率與AGPase、GBSS、SSS活性均呈顯著線性正相關(guān)關(guān)系,表明SRE活性決定著籽粒淀粉合成及積累速率。

        玉米不同生育階段對(duì)氮肥需求不同,合理的氮肥運(yùn)籌應(yīng)在滿足玉米各生育階段生長(zhǎng)需求的同時(shí),提高產(chǎn)量及氮肥利用效率[19]。不同種類氮肥摻混施用是玉米生產(chǎn)上的常規(guī)措施,其中控釋肥與普通尿素?fù)交熳顬槠毡椋?8];控釋尿素養(yǎng)分釋放速率緩慢,與普通肥料配施時(shí)可基本滿足作物整個(gè)生育期對(duì)氮素的需求,具有減少施肥量、減工降本等優(yōu)點(diǎn)[29-30]。本研究中,在玉米吐絲期不同處理氮總含量、籽粒氮含量和成熟期氮總含量整體呈N0<N1<N2<N3,但同一氮水平下,F(xiàn)1處理與F2處理整體差異較小。在淀粉含量中,各處理整體則呈N0<N1F1<N1N2<N2F2<N3F1<N2F1、N3F2,同時(shí)N2F1、N3F2處理的產(chǎn)量亦具有較大值,這表明N2、N3處理的施氮量對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)無(wú)明顯差異。這與前人研究結(jié)果存在一定差異,Guo等研究發(fā)現(xiàn),當(dāng)施氮量低于200 kg/hm2時(shí),影響產(chǎn)量的核心因素是施氮量而不是施氮時(shí)間[31]。造成這種差異的原因可能是黑土區(qū)有效氮含量本身較高,從而使得180 kg/hm2與240 kg/hm2產(chǎn)生的影響差異不明顯。此外,本研究中,在相同的施氮量下,施氮時(shí)間對(duì)產(chǎn)量沒有明顯影響,其原因可能是本研究采用地膜覆蓋,增強(qiáng)了土壤氮素的礦化作用,進(jìn)一步提高了氮素的有效性,減弱了施氮時(shí)間對(duì)產(chǎn)量的影響[32]。

        提高作物氮利用指數(shù)是減少氮肥投入與降低環(huán)境污染威脅的基礎(chǔ)。大量研究表明,合理的氮肥運(yùn)籌是提高氮肥偏生產(chǎn)力、農(nóng)學(xué)效率及利用率的重要措施[33]。本研究結(jié)果表明,營(yíng)養(yǎng)器官氮轉(zhuǎn)運(yùn)量、花后氮同化量隨著氮施用水平的提高而增加,以N3處理較佳,但氮轉(zhuǎn)運(yùn)效率、氮轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率、氮肥偏生產(chǎn)力、氮肥農(nóng)學(xué)效率及氮肥利用率則以N2處理整體具有較大值,尤其是N2F1處理;與N2F1處理相比,其他施氮的處理氮肥偏生產(chǎn)力、氮肥農(nóng)學(xué)效率2年平均下降4.67%~28.35%、8.22%~37.18%,氮轉(zhuǎn)運(yùn)效率、氮轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率及氮肥利用率則下降 1.89%~11.56%、0.92%~11.05%及0.59%~14.56%。綜上,在控釋尿素與普通尿素?fù)交鞐l件下,基于玉米生產(chǎn)推薦最佳施氮量(180 kg/hm2)一次性基施的氮肥運(yùn)籌策略,可保證淀粉合成相關(guān)酶活性、淀粉積累及收獲產(chǎn)量,且可提高氮轉(zhuǎn)運(yùn)及利用效率,是東北寒區(qū)春玉米生產(chǎn)的可行性措施之一。

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        基金項(xiàng)目:黑龍江省省屬高等學(xué)?;究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)基礎(chǔ)研究項(xiàng)目(編號(hào):YWK10236200132)。

        作者簡(jiǎn)介:戴 明(1982—),女,黑龍江五常人,碩士,講師,研究方向?yàn)樽魑镌耘嗯c營(yíng)養(yǎng)。E-mail:daiming5013@163.com。

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