蓋帥帥， 李君軼， 沈 麗， 方冬冬,3， 危起偉,4*

(1. 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院長江水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部淡水生物多樣性保護(hù)重點實驗室，湖北 武漢 430223；2. 西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，重慶 400715；3. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)無錫漁業(yè)學(xué)院，江蘇 無錫 214000；4. 武漢長江中華鱘保護(hù)中心，湖北 武漢 430223)

銅魚(Coreius heterodon)隸屬于鯉形目(Cypriniformes)鯉科(Cyprinidae) 鮈亞科(Gobioninae)銅魚屬(Coreius)，廣泛分布于長江干支流中。銅魚是典型的半洄游性魚類，在繁殖季節(jié)，性成熟的個體洄游到上游的急流中產(chǎn)卵，魚卵在漂流過程中孵化，幼魚在水流較緩的中游育肥[1]。水利工程建設(shè)對銅魚等洄游性魚類的生存影響顯著[2]，隨著1981 年葛洲壩水利工程于宜昌建設(shè)蓄水，中下游銅魚的洄游通道被切斷，壩上產(chǎn)卵場受損，產(chǎn)卵規(guī)模下降；三峽大壩位于葛洲壩上游38 km處，于1997 年動工截流，2003 年下閘蓄水，致使上游的魚卵難以漂流到中游，進(jìn)一步加劇了這一影響[3]。銅魚和同屬的圓口銅魚(C.guichenoti)曾作為長江中上游重要的經(jīng)濟(jì)魚類，在漁獲物中的占比可達(dá)1/3～2/3[4]?，F(xiàn)如今，圓口銅魚在中游干流及支流中基本絕跡[5]，銅魚在葛洲壩建成后(1981 年)于壩下宜昌虎牙灘江段開辟了新的產(chǎn)卵場，資源量得到補充，不至枯竭[6]。

對魚類種群參數(shù)和資源量的評估是漁業(yè)資源合理開發(fā)和保護(hù)的基礎(chǔ)。國內(nèi)學(xué)者常采用的方法包括繁殖性能推算法[7]、標(biāo)志重捕法[8]、體長與年齡股分析法[9]和聲學(xué)探測法[10]等，其中體長股分析 法(length-structured virtual population analysis，VPA) 因不需要鑒定研究對象的年齡，具有采樣工作量小和數(shù)據(jù)結(jié)構(gòu)簡單等優(yōu)點而倍受青睞。2005年，聯(lián)合國糧農(nóng)組織(FAO)推出的 FISAT Ⅱ 漁業(yè)評估軟件內(nèi)含了VPA 模塊，可以利用魚類體長或年齡結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)估算資源量[11]，在海洋和內(nèi)陸水域魚類資源量估算過程中被廣泛應(yīng)用[12]。

受葛洲壩和三峽工程影響，長江中游銅魚繁殖群體無法上溯，上游早期資源下行也嚴(yán)重受損，中游水文節(jié)律也發(fā)生顯著變化，但三峽工程對長江中游銅魚種群特征的深遠(yuǎn)影響未有報道。已有的研究多聚焦于長江銅魚年齡生長[13-14]和遺傳特征[15-16]，時間跨度短且研究區(qū)域多集中在長江上游，缺少長江中游銅魚種群特征數(shù)據(jù)。銅魚在不同棲息環(huán)境下的種群參數(shù)差異顯著，說明銅魚生長具有可變性，三峽蓄水改變了長江宜昌葛洲壩下游江段的棲息環(huán)境，有必要對該江段銅魚的種群動態(tài)進(jìn)行研究。本研究基于2003—2005 年、2009—2011 年以及2017—2019 年宜昌江段收集的銅魚數(shù)據(jù)，利用FISAT Ⅱ 漁業(yè)評估軟件估算宜昌江段銅魚的資源量和種群參數(shù)，分析宜昌江段銅魚種群特征的變化，填補了該江段銅魚的研究空白，以期為今后長江中游漁業(yè)資源研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 樣品采集

調(diào)查采樣區(qū)域位于長江中游宜昌中華鱘自然保護(hù)區(qū)，根據(jù)長江十年禁漁要求，該區(qū)域的生產(chǎn)捕撈已于2018 年正式停止。收集整理禁漁前(2003—2005 年、2009—2011 年和2017 年)每年在宜昌江段進(jìn)行的漁業(yè)資源調(diào)查數(shù)據(jù)；保護(hù)區(qū)實施禁捕后(2018—2019 年)，經(jīng)湖北省農(nóng)業(yè)農(nóng)村廳批準(zhǔn)，雇當(dāng)?shù)貪O民在葛洲壩至胭脂壩約15 km 江段使用三層流刺網(wǎng)(網(wǎng)長30～40 m，網(wǎng)高1.0～1.5 m，網(wǎng)目3～6 cm)進(jìn)行漁業(yè)資源監(jiān)測作業(yè)(圖1)。對捕獲的銅魚進(jìn)行常規(guī)的生物學(xué)測量，包括全長(L'，精確至1 mm)、體長(L，精確至1 mm)和體重(W，精確至1 g)。調(diào)查區(qū)域水溫數(shù)據(jù)( °C，精確到0.1 °C)取自湖北宜昌水文站。訪問漁民，統(tǒng)計調(diào)查江段常年作業(yè)漁船數(shù)、漁具以及全年作業(yè)天數(shù)等漁業(yè)捕撈信息。實驗期間，操作者嚴(yán)格遵守實驗動物福利倫理規(guī)范。

圖1 宜昌江段采樣示意圖Fig. 1 Map of survey area in Yichang reach

1.2 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2021、SPSS 26.0 和FISATⅡ 1.2.2 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)的錄入與處理分析，采用ArcGIS 10.8 和Origin 2021 軟件作圖。

體長與體重關(guān)系 對歷年銅魚的體長和體重進(jìn)行Pearson 相關(guān)性檢驗，若P值小于0.05，體長-體重關(guān)系采用Keys 公式[17]擬合：

式中，a為生長條件因子，b為生長指數(shù)。通過比較b值和勻速增長理論值(3.00)的大小，可以判斷體長和體重的生長是否為勻速，若b=3，說明體長和體重是勻速生長，否則為異速生長。

生長方程 采用Von Bertalanffy 生長方程描述銅魚的生長規(guī)律[18]，體長生長方程為：

式中，Lt表示年齡為t齡時的理論體長(mm)；L∞表示漸進(jìn)體長(mm)；k為生長系數(shù)；t為年齡；t0表示理論生長起點的年齡。生長系數(shù)k是評估漁業(yè)資源的一項重要參數(shù)，能反映魚類的生長速率，通過將k值與0.10 a-1和0.20 a-1進(jìn)行比較，將魚的生長速率分為3 類：當(dāng)k≤0.10 a-1為緩慢型；當(dāng)0.10 a-1＜k≤0.20 a-1為中速型；當(dāng)0.20 a-1＜k為快速型。

生長參數(shù) 漸進(jìn)體長(L∞)和生長系數(shù)(k)用FISAT Ⅱ 軟件中基于體長頻率數(shù)據(jù)的Powell-Wetherall plot 法和 ELEFAN Ⅰ 法進(jìn)行估算。Snedecor 法和Sturges 法分別計算分組組距，并求其平均值作為參考，根據(jù)計算規(guī)范確定合適組距[19]，計算公式：

式中，Range 表示體長全距，即體長極差；SD 表示體長的標(biāo)準(zhǔn)差；N表示樣本數(shù)量。

理論起點生長年齡(t0)通過Pauly(1979)經(jīng)驗公式計算：

生長性能指數(shù)(φ)用以衡量銅魚總體的生長表現(xiàn)[20]，計算公式為：

死亡系數(shù)和死亡率 死亡系數(shù)包括總死亡系數(shù)(Z)、自然死亡系數(shù)(M)和捕撈死亡系數(shù)(F)，三者存在Z=M+F的關(guān)系?？偹劳鱿禂?shù)(Z)通過FISAT Ⅱ 中的體長變換漁獲物曲線模塊(lengthconverted catch curves)估算得出[21]；自然死亡系數(shù)(M)根據(jù)Pauly(1980)經(jīng)驗公式估算[22]：

式中，T為調(diào)查江段的平均水溫，由歷年的水溫數(shù)據(jù)計算得到2003—2005 年、2009—2011 年和2017 年宜昌江段的平均水溫分別為18.6、18.8 和19.0 °C。銅魚屬溫帶集群性魚類，M值取為公式計算值的4/5；L′∞表示漸進(jìn)全長(mm)，通過擬合各年份體長(L)和全長(L')的線性關(guān)系，計算各年份的漸進(jìn)全長。

資源開發(fā)率 資源開發(fā)率由E=F/Z計算，利用FISAT Ⅱ軟件中Beverton-Holt 模塊的Knifeedge 模型建立相對單位補充量漁獲量(Y'/R)和相對單位補充量生物量(B'/R)曲線，模型中E10表示Y'/R邊際增長減少10 %時的開發(fā)率，E50表示資源量下降到原始水平50 %時的開發(fā)率，Emax表示獲得最大漁獲量的開發(fā)率。

資源量估算 年總漁獲量Y(尾)為調(diào)查江段所有漁船年漁獲量之和，計算公式為：

式中，x為作業(yè)漁船的單位捕撈努力量漁獲量(catch per unit effort，CPUE)，單位為[尾/(船·d)] ；f為作業(yè)船只數(shù)量，根據(jù)漁政部門的統(tǒng)計數(shù)據(jù)和當(dāng)?shù)貪O民訪問結(jié)果，調(diào)查江段常年作業(yè)船數(shù)為60 艘；t為年捕撈作業(yè)時間(d)，除去春季禁漁期、洪水期及其他原因?qū)е碌姆亲鳂I(yè)天數(shù)，本研究中年作業(yè)天數(shù)按180 d 計算。

通過FISAT Ⅱ 軟件中的體長股分析模塊對宜昌江段的銅魚資源量進(jìn)行估算。將年漁獲銅魚的尾數(shù)按照體長分組錄入到模塊中，輸入漸近體長(L∞)、生長系數(shù)(k)、自然死亡系數(shù)(M)、最大體長組的捕撈死亡系數(shù)(Ft)以及體長與體重關(guān)系式中的常數(shù)(a)和生長指數(shù)(b)。最大體長組的捕撈死亡系數(shù)(Ft)初始值取0.5，通過迭代法反復(fù)計算3～4 次，直到輸出結(jié)果無明顯變化為止，確定最終的Ft值[23]。將最終的Ft值錄入到VPA 模型中，運行后即可得到各體長組的捕撈死亡系數(shù)和資源尾數(shù)，各體長組的資源尾數(shù)之和便是調(diào)查江段銅魚的年資源尾數(shù)[21]。

2 結(jié)果

2.1 漁獲群體組成

2003—2005 年、2009—2011 年和2017—2019年分別采集銅魚樣本1 715、1 156 和6 249 尾。2003—2005 年樣本體長變幅為118～416 mm，平均體長為 (230.7±49.8) mm；2009—2011 年樣本體長變幅為111～409 mm，平均體長為 (217.5±54.3) mm；2017—2019 年樣本體長變幅為107～380 mm，平均體長為 (267.2±34.1) mm (圖2)。2003—2005 年樣本體重變幅為10～1 000 g，平均體重 (195.8±123.6) g；2009—2011年樣本體重變幅為19～889 g，平均體重為 (153.2±118.6) g；2017—2019 年樣本體重變幅為16～816 g，平均體重為 (250.3±84.2) g (圖3)。單因素方差分析結(jié)果表明，2003—2005 年、2009—2011 年和2017—2019 年銅魚樣本體長、體重均有顯著性差異(P＜0.05)，隨著時間推移，銅魚的平均體長和體重表現(xiàn)為先下降后上升趨勢。

圖2 銅魚體長分布Fig. 2 Body length of C. heterodon

圖3 銅魚體重分布Fig. 3 Body weight of C. heterodon

2.2 生長參數(shù)

銅魚的全長(L′)和體長(L)在各年份段均呈顯著線性關(guān)系，擬合不同年份的全長體長關(guān)系得到以下線性方程：

對3 個年份段的體長和體重進(jìn)行相關(guān)性分析，P值均小于0.01，可采用Keys 公式進(jìn)行擬合(圖4)，體長-體重關(guān)系式分別為：

圖4 銅魚體長-體重關(guān)系式Fig. 4 Relationship between body length and body weight of C. heterodon

經(jīng)t檢驗，各年份段體長-體重關(guān)系的冪指數(shù)b值與勻速增長理論值(3.00)無顯著差異(P＞0.05)，表明宜昌江段銅魚的生長類型為勻速生長型，可以采用Von Bertalanffy 生長方程描述銅魚的生長規(guī)律。

以Snedecor 方法和Sturges 方法計算的分組組距均值作為參考，結(jié)合分組規(guī)范和習(xí)慣，確定分組組距為20 mm。將銅魚的體長頻率分布數(shù)據(jù)錄入FISAT Ⅱ 軟件中，通過Powell-Wetherall plot法和 ELEFAN Ⅰ 法擬合出2003—2005 年、2009—2011 年和2017 年銅魚的漸進(jìn)體長(L∞)和生長系數(shù)(k)，L∞分別為535、530和500 mm，k值分別為0.18 a-1、0.14a-1和0.15a-1；將L∞和k值代入Pauly(1979)經(jīng)驗公式，得到理論生長起點年齡(t0)，分別為-0.43、-0.56 和-0.53，從而得到Von Bertalanffy 生長方程。將漸進(jìn)體長(L∞)代入全長體長關(guān)系式得到漸進(jìn)全長(L′∞)，L′∞分別為606、600和557 mm。生長性能φ值分別為4.71、4.59 和4.57(表1)。銅魚的漸進(jìn)體長(L∞)呈減小趨勢，生長系數(shù)(k)值在2009—2011 年和2017年相近，且低于2003—2005 年。生長性能指數(shù)(φ)值相近。

表1 宜昌江段銅魚的生長參數(shù)及生長方程Tab. 1 Growth parameters and growth equations of C. heterodon from Yichang reach

2.3 死亡系數(shù)和開發(fā)率

將調(diào)查江段年均水溫代入Pauly(1980)經(jīng)驗公式得到自然死亡系數(shù)(M)；運用FISAT Ⅱ 軟件中體長變換漁獲物曲線模塊估算總死亡系數(shù)(Z)，排除未全面進(jìn)入補充年齡段和體長接近漸近體長的數(shù)據(jù)點后，進(jìn)行線性回歸分析，斜率的相反數(shù)即為Z值。因宜昌江段于2018 年開始實行全面禁漁政策，故只估算2017 年之前的死亡系數(shù)和開發(fā)率。2003—2005 年、2009—2011 年和2017 年銅魚的Z值分別為1.170、1.370 和1.680。捕撈死亡系數(shù)(F)由F=Z-M得出，F(xiàn)值分別為0.855、1.101 和1.393。資源開發(fā)率(E)由E=F/Z得出，E值分別為0.731、0.804 和0.829；開捕體長(Lc)由漁獲物中體長最小值代替，利用FISAT Ⅱ 軟件中Beverton-Holt 模塊的Knife-edge 模型，估算得到E10、E50和Emax(圖5)。E10值 分 別 為0.359、0.369 和0.366，E50值分別為0.282、0.277 和0.278，Emax值分別為0.463、0.455 和0.458 (表2)。以上結(jié)果顯示，銅魚的總死亡系數(shù)(Z)值和捕撈死亡系數(shù)(F)值均呈升高趨勢，自然死亡系數(shù)(M)相對穩(wěn)定，資源開發(fā)率(E)均大于最大開發(fā)率(Emax)，屬于過度捕撈。

表2 宜昌江段銅魚的種群參數(shù)Tab. 2 Population parameters of C. heterodon from Yichang reach

圖5 銅魚相對單位補充量漁獲量、生物量與開發(fā)率的關(guān)系Fig. 5 Relationship between relative yield-per-recruit (Y'/R), biomass-per-recruit(B'/R) and exploitation ratio (E) of C. heterodon

2.4 資源量估算

根據(jù)統(tǒng)計的漁獲量數(shù)據(jù)，計算得到年均單位捕撈努力量漁獲量(CPUE)分別為：2003—2005年10.23 尾/(船·d)、2009—2011 年15.78 尾/(船·d)、2017 年10.87 尾/(船·d)，計算得到調(diào)查江段銅魚的年均漁獲尾數(shù)(Y)分別為110 484、170 424和117 396 尾。

將各項參數(shù)錄入到FISAT Ⅱ 軟件中，運行VPA 模塊估算資源量，通過迭代計算確定各年份間最大體長組的捕撈死亡系數(shù)(Ft)分別為0.320、0.276 和0.124，對應(yīng)的銅魚年資源量估算結(jié)果分別為1.14×106(1 144 927)、1.89×106(1 890 899)和2.10×106(2 103 556)尾(圖6)，宜昌江段銅魚的資源量呈穩(wěn)步增加趨勢。

圖6 銅魚的體長結(jié)構(gòu)實際種群分析Fig. 6 Length structure analysis for actual C. heterodon populations

3 討論

3.1 銅魚種群參數(shù)變化

對體長和體重進(jìn)行換算分析在漁業(yè)資源利用和保護(hù)中是極其重要的，由此可以將不同生活區(qū)域的魚類進(jìn)行比較，并對相同漁具捕撈魚類的生物量進(jìn)行估算[24]。本研究中宜昌江段銅魚在2003—2005 年(3.02)、2009—2011 年(3.03)和2017—2019年(2.98)的b值無顯著差異，且經(jīng)t檢驗均與理論值(3.00)無顯著差異(P＞0.05)，體長與體重屬勻速增長類型，符合Von Bertalanffy 生長模型以及Beverton-Holt 資源評估模型的使用條件。本研究銅魚的b值與三峽水庫蓄水前長江中上游(3.01)及三峽蓄水后長江中游武漢段(3.10)、長江上游江津段(3.10)的研究結(jié)果相似[14,16,25]；但與蓄水后萬州江段(3.22)和秭歸江段(3.24)的差異較大[26]。這種差異可能與銅魚棲息地理位置的差異有關(guān)，萬州和秭歸江段位于三峽庫區(qū)水流較緩的中下部，研究期間捕獲到的低齡銅魚較多，導(dǎo)致了b值估算偏高。分析認(rèn)為，三峽水庫蓄水對長江中游宜昌江段銅魚的體長和體重生長關(guān)系無顯著影響，為勻速生長型。

已有研究表明，銅魚在長江中上游(0.23 a-1)、長江上游江津段(0.23 a-1)及長江中游武漢段(0.21 a-1)均是快速生長型[14,16]，在萬州段(0.09 a-1)和秭歸段(0.08 a-1)是緩慢生長型[26]。本研究結(jié)果表明，宜昌江段銅魚的k值介于0.10 a-1和0.20 a-1之間，屬于中等速率生長型；2009—2011 年(0.14)和2017 年(0.15)的k值明顯小于2003—2005 年(0.18)。造成這種差異的原因較為復(fù)雜，其一，可能是棲息環(huán)境和餌料豐度的不同。萬州和秭歸江段位于三峽庫區(qū)，蓄水后底棲生物群落較其他江段有明顯變化，銅魚的餌料種類和豐度變化，導(dǎo)致生長系數(shù)不同[26]。其二，利用ELEFAN Ⅰ 法估算k值時，體長數(shù)據(jù)中的最大值對估算結(jié)果的影響較大[27]。在江津段采集到的銅魚最大體長為530 mm，估算的k值較大；在秭歸段采集到的銅魚最大體長為303 mm，估算的k值較小。本研究結(jié)果中k值較低的原因，可能是采集到的銅魚最大體長(416 mm)較低，影響了k值的估算。此外，宜昌江段的底棲生物群落自三峽蓄水后發(fā)生較大改變，底棲餌料豐度變小可能影響銅魚的k值。葛洲壩作為低水頭徑流式電站，水庫基本無攔蓄作用，隨著三峽蓄水泄洪對下游的沖刷，葛洲壩下的河床硬度和粗糙度升高，充塞度下降[28]，底棲生物群落變化，進(jìn)而影響銅魚的生長系數(shù)。受三峽蓄水的影響，長江中游宜昌江段銅魚的生長速率低于其他江段，為中等速率生長型。

生長性能指數(shù)(φ)很好地結(jié)合了k與L∞的表現(xiàn)。通常相近魚種的φ值比較接近，相同魚種或相近魚種資源群體φ值的差異可以在一定程度上反映出生長參數(shù)估算的精確程度[29]。本研究中，3 段年份間的φ值差異不顯著，平均值(4.62)與武漢江段(4.71)和萬縣(4.76)相似[7,14]，說明本研究對k與L∞的估算較為準(zhǔn)確。

3.2 銅魚資源開發(fā)狀況

目前，關(guān)于魚類群體資源的最適開發(fā)率閾值的選取仍有較大爭議，Gulland[30]認(rèn)為E= 0.5 時，該區(qū)域的漁業(yè)資源開發(fā)程度最佳。而Mehanna[31]則認(rèn)為只要在E＜Emax的范圍內(nèi)都能實現(xiàn)漁業(yè)資源的可持續(xù)發(fā)展。在本研究中，E值連續(xù)增加，遠(yuǎn)大于0.5，且均大于Emax，與江津段(0.75)和長江中上游(0.876)研究結(jié)果相似[16,25]。根據(jù)《中國漁業(yè)統(tǒng)計年鑒》數(shù)據(jù)，1979—2018 年長江中游捕撈漁船數(shù)量和機動漁船功率呈現(xiàn)總體上升趨勢[32]；2003 年湖北省的漁業(yè)捕撈產(chǎn)量約為40 萬t，2011年湖北省的漁業(yè)捕撈產(chǎn)量為900 萬t[33]，這可能是E值持續(xù)升高的主要原因。與過度開發(fā)相對應(yīng)的是銅魚群體小型化趨勢愈發(fā)明顯，調(diào)查期間漁獲銅魚最大個體的體長不斷變小，L∞的估算值也不斷減小，遠(yuǎn)小于1999 年莊平等[25](600 mm)和2002 年陳大慶等[34](620 mm)在長江中上游的研究結(jié)果。譚巧[35]研究表明，隨著漁業(yè)現(xiàn)代化的實現(xiàn)，漁業(yè)捕撈量增加，嘉陵江下游的主要經(jīng)濟(jì)魚類在組成上表現(xiàn)出小型魚類比例增加、個體小型化趨勢明顯的特點，與本研究銅魚個體變化相似。本研究表明，宜昌江段的銅魚自2003 年至2017 年一直處于過度開發(fā)狀態(tài)，而且開發(fā)力度在不斷增加，銅魚個體小型化趨勢明顯。

3.3 銅魚資源量變化

通過體長股分析模塊(VPA)估算資源量時，年漁獲量數(shù)據(jù)的精度直接影響估算結(jié)果的準(zhǔn)確性[11]。通過對當(dāng)?shù)貪O民和漁政部門的訪問，調(diào)查江段常年作業(yè)的漁船數(shù)量較為固定，年作業(yè)天數(shù)受禁漁期、洪水期及其他不確定因素影響，導(dǎo)致統(tǒng)計結(jié)果偏差較大，本研究選擇較為保守的作業(yè)天數(shù)(180 d)。本研究只統(tǒng)計了流刺網(wǎng)中的銅魚，雖然導(dǎo)致計算的年捕獲量存在偏差，但排除了不同漁具進(jìn)行換算造成的誤差。

本研究結(jié)果表明，三峽水庫建成后，宜昌江段銅魚的資源量明顯增加。銅魚歷史產(chǎn)卵場多集中在長江上游重慶干流江段，葛洲壩水電站的修建切斷了中下游銅魚產(chǎn)卵洄游通道。受困于中游的銅魚在宜昌虎牙灘江段開辟了新的產(chǎn)卵場，且產(chǎn)卵規(guī)模穩(wěn)步擴(kuò)大，同時葛洲壩上的卵苗仍能漂流至壩下進(jìn)行資源補充，這為中游銅魚種群擴(kuò)張?zhí)峁┝肆己没A(chǔ)[3]。銅魚幼魚在中下游水流較緩的江段索餌育肥，性成熟后溯游而上，葛洲壩修建后，宜昌江段成為長江中下游銅魚的洄游終點，長江中下游銅魚資源量的變動在宜昌江段將尤為明顯。已有研究發(fā)現(xiàn)，三峽水庫蓄水后，銅魚在中游荊州、岳陽等江段作為優(yōu)勢種，漁獲物占比穩(wěn)步增加[6,36]，在一定程度上表明中游銅魚資源量整體的增加趨勢，與本研究結(jié)果相似。銅魚資源量增加還可能與長江中下游 “春季禁漁” 制度的實施有關(guān)，銅魚的繁殖季節(jié)在5—7 月， “春季禁漁” 的實施有效保護(hù)了產(chǎn)卵群體，對銅魚種群擴(kuò)增有積極作用。此外，生態(tài)位重疊導(dǎo)致的競爭對魚類資源量的變化影響顯著[37-38]。銅魚和圓口銅魚有著相似的功能組成，生態(tài)位競爭激烈[39]。三峽水庫蓄水后，上游圓口銅魚卵苗難以漂流到壩下，中游圓口銅魚喪失了早期資源的補充，數(shù)量銳減[40]，銅魚的生態(tài)位競爭壓力減小，有利于種群數(shù)量的增加。

3.4 總結(jié)和展望

本研究基于FISAT Ⅱ 漁業(yè)評估軟件評估三峽蓄水后長江中游宜昌江段銅魚種群參數(shù)和資源量，表明三峽蓄水后宜昌江段銅魚體長和體重生長關(guān)系無顯著變化，為勻速生長型；銅魚生長速率有所下降且顯著低于其他江段，為中等速率生長型；銅魚資源量明顯增加，個體小型化趨勢明顯。

長江 “十年禁漁” 的實施，將長江干流的魚類從巨大的捕撈壓力中解放出來，漁業(yè)資源可能逐步恢復(fù)。銅魚作為長江土著魚種，在長江上中下游均有分布，其自然資源量變動在一定程度上反映長江魚類資源和生態(tài)健康狀況，研究其種群特征變化有助于今后 “十年禁漁” 效果評估。本研究選取三峽水庫蓄水初期至長江十年禁漁前銅魚的調(diào)查數(shù)據(jù)，對長江中游宜昌江段銅魚的生長參數(shù)和資源量進(jìn)行估算，為今后銅魚資源量及禁漁效果的評估奠定基礎(chǔ)。

（作者聲明本文無實際或潛在的利益沖突）