崔培東， 卞曉東， 張雨軒， 單秀娟，金顯仕*， 趙永松， 王惠賓

(1. 上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院，上海 201306；2. 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部海洋漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展重點實驗室，山東省漁業(yè)資源與生態(tài)環(huán)境重點實驗室，山東 青島 266071；3. 山東長島近海漁業(yè)資源國家野外科學(xué)觀測研究站，山東 煙臺 265800)

黃海北部近岸海域島嶼密布，有大洋河、遼河、鴨綠江等諸多河流匯入，同時受遼南沿岸流、遼東灣沿岸流、黃海暖流及黃海冷水團的交錯影響，有機質(zhì)和營養(yǎng)鹽豐富，諸多海洋生物在此棲息繁衍，曾是黃海北部的重要產(chǎn)卵場和重要的漁業(yè)水域[1-5]。該海域地處暖溫帶又屬近岸，海陸交互頻繁，自然界各圈層相互影響活躍，氣候復(fù)雜多變[3]；同時受到人類捕撈活動、伏季休漁制度的實施、增殖放流活動和近海增養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展等多重因素影響，漁業(yè)生物群落結(jié)構(gòu)常呈現(xiàn)明顯年際變動。

國內(nèi)已開展過多次黃海北部近岸海域漁業(yè)生物資源調(diào)查，對海區(qū)漁獲種類組成、區(qū)系特征、資源數(shù)量變動和群落結(jié)構(gòu)等進行了相關(guān)研究[1,3,5-11]。20 世紀(jì)50、60 年代海域捕撈生產(chǎn)處于初級階段，漁業(yè)資源相對穩(wěn)定[3]；隨著漁業(yè)技術(shù)的不斷發(fā)展和捕撈強度的增加，海域底層經(jīng)濟漁業(yè)資源逐步衰退，20 世紀(jì)60 年代后陸續(xù)轉(zhuǎn)為開發(fā)大中型中上層漁業(yè)資源；20 世紀(jì)90 年代又對小型中上層魚類進行大規(guī)模開發(fā)利用，漁業(yè)資源結(jié)構(gòu)進一步發(fā)生改變[3]。在長期高強度的漁業(yè)捕撈壓力下，傳統(tǒng)經(jīng)濟種類親體、當(dāng)年生幼魚均遭受過度捕撈，影響了漁業(yè)資源的可持續(xù)利用[1]。20 世紀(jì)90 年代以后，海域漁業(yè)資源逐漸趨于低齡化、小型化和低值化，短生命周期、低營養(yǎng)級的小型中上層魚類、頭足類和小型蝦、蟹類逐步代替大中型經(jīng)濟種類[8]。在巨大捕撈壓力下，小黃魚(Larimichthys polyactis)、藍點馬鮫(Scomberomorus niphonius)等傳統(tǒng)捕撈對象在2010—2017 年已基本無規(guī)模漁汛，鳀(Engraulis japonicus)捕撈量也呈下降趨勢，個別年份上半年雙拖網(wǎng)作業(yè)更是呈現(xiàn)停產(chǎn)狀態(tài)[11]。歷經(jīng)幾十年的開發(fā)利用，黃海北部近岸海域漁業(yè)生物群落結(jié)構(gòu)已發(fā)生改變，有關(guān)該海域漁業(yè)生物群落結(jié)構(gòu)變化的研究前述各調(diào)查雖均有涉及，但尚缺乏主要產(chǎn)卵期較為連續(xù)的觀測資料，且有關(guān)海域生態(tài)環(huán)境及其對群落結(jié)構(gòu)影響機制的描述較少。

因此，本實驗于2021 年4—11 月在黃海北部近岸海域產(chǎn)卵場展開調(diào)查，開展了6 航次11 站次漁業(yè)資源調(diào)查和20 站次棲息環(huán)境調(diào)查，運用典范對應(yīng)分析法對海區(qū)漁業(yè)資源種類組成及數(shù)量分布、群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性及月際變動、生物多樣性變化及群落結(jié)構(gòu)時空變化與環(huán)境因子的關(guān)系進行了分析，以期闡明海域漁業(yè)資源種類組成和數(shù)量分布特征，并為海域漁業(yè)資源合理開發(fā)利用提供生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源與調(diào)查方法

2021 年4 月(4 月18—21 日)、5—6 月(5 月28 日—6 月1 日)、7 月(7 月21—24 日)、8 月(8月17—20 日)、9 月(9 月11—14 日)、10—11 月(10 月31 日—11 月4 日)于黃海北部近岸海域進行了底拖網(wǎng)調(diào)查。調(diào)查區(qū)域為38.75°～39.25°N，122°～124°E，總計11 站(圖1，S1～S11)。期間采用 “中漁科102” 調(diào)查船單船底拖網(wǎng)取樣，網(wǎng)目200 mm×440 目，網(wǎng)具規(guī)格46.6 m×58 m，網(wǎng)口高、寬度6 m × 21 m，上綱長度45 m，底綱長度47 m，囊網(wǎng)網(wǎng)目20 mm×620 目，每站拖網(wǎng)1 h，拖速為3 kn，網(wǎng)口寬度根據(jù)水深和曳綱長度，一般為18～22 m?，F(xiàn)場鑒定和記錄每站漁獲物的種類與數(shù)量。調(diào)查與采樣方法按照《海洋調(diào)查規(guī)范第 6 部分：海洋生物調(diào)查》(GB/T 12763.6—2007)執(zhí)行。物種分類依據(jù)《中國海洋生物名錄》[12]及《中國北部海洋無脊椎動物》[13]。實驗期間，操作者嚴格遵守實驗動物福利倫理規(guī)范。

圖1 黃海北部近岸海域生態(tài)調(diào)查站位及拖網(wǎng)調(diào)查站位分布全部站位進行生態(tài)環(huán)境調(diào)查；S1～S11 表示拖網(wǎng)調(diào)查站位。Fig. 1 Distribution of ecological survey stations and trawl survey stations in offshore waters of the North Yellow Sea Ecological survey was carried out in all stations; S1-S11. trawl survey station.

將調(diào)查所獲的魚類資源按照FishBase (https: //www.fishbase.in/search.php)、Taiwan Fish Database(http: //fishdb.sinica. edu.tw)以及劉靜等[14]劃分的棲息類型判斷分布水層。依據(jù)Tian 等[15]的研究將所獲魚類劃分不同適溫類型。參考《中國經(jīng)濟動物志-海產(chǎn)魚類》[16]、《黃渤海近岸水域生態(tài)環(huán)境與生物群落》[3]等相關(guān)研究來衡量各漁業(yè)資源的經(jīng)濟價值。

對海域20 站位進行生態(tài)環(huán)境調(diào)查(圖1)，基本環(huán)境要素(溫度、鹽度)使用美國 Seabird 19 plus 及德國 Sea & Sun Technology CTD 60M 溫鹽深儀現(xiàn)場測量。分別選擇海水表層0.5 m 內(nèi)和海水底層0.5 m 內(nèi)的溫度、鹽度平均值作為表、底溫鹽數(shù)據(jù)。根據(jù)船載聲吶讀取各站位的實測水深。使用采水器采取500 mL 表層海水并過濾至玻璃纖維濾膜(孔徑 0.7 μm)上以獲取表層葉綠素a(Chl.a)樣品，冷凍保存帶回實驗室，用 90 %丙酮溶液于-20 °C 環(huán)境下冷凍萃取濾膜12 h，后放入Turner Designs Trilogy 測定Chl.a濃度。

由于7 月航次儀器故障，因此當(dāng)月表層溫度和葉綠素數(shù)據(jù)選用美國國家海洋和大氣管理局(National Oceanic and Atmospheric Administration,NOAA) (https: //oceanwatch.pifsc.noaa.gov/erddap/griddap/index)所提供的月平均數(shù)據(jù)，底層溫度和鹽度數(shù)據(jù)選用哥白尼海洋環(huán)境監(jiān)測服務(wù)中心(Copernicus Marine Environment Monitoring Service,CMEMS) (https: //resources.marine.copernicus.eu/product-detail/GLOBAL_ANALYSIS_FORECAST_PHY_001_024/INFORMATION)所提供的月平均數(shù)據(jù)，并應(yīng)用ArcGIS 10.2 進行克里金空間插值統(tǒng)一空間分辨率。

1.2 群落物種優(yōu)勢度及相對資源密度

采用Pianka[17]的相對重要性指數(shù)(index of relative importance，IRI)作為群落優(yōu)勢度指標(biāo)：

式中，N和W分別為每種漁獲生物占所捕總量的個體數(shù)百分比和重量百分比，F(xiàn)為出現(xiàn)頻率百分比。將IRI≥1 000 的種類定義為優(yōu)勢種，100 ≤IRI ＜ 1 000 的種類定義為重要種，10≤IRI＜100 的種類定義為常見種，1≤IRI＜10 的種類定義為一般種，IRI＜1 的種類定義為少見種[3]。本研究將IRI ≥10 (包括優(yōu)勢種、重要種和常見種)的漁業(yè)生物(魚類、甲殼類及頭足類)視為群落的主要種類[3]。

考慮到底拖網(wǎng)的選擇作用，根據(jù)各站位掃海面積和各種類的可捕系數(shù)對現(xiàn)存漁業(yè)生物資源密度進行掃海面積法估算[18-20]：

式中，ρ為資源密度(單位面積資源生物量，kg/m2)，C為平均每小時拖網(wǎng)漁獲量(kg/h)，a為每小時掃海面積(m2/h)，q為捕撈系數(shù)。網(wǎng)具掃海面積(a)根據(jù)網(wǎng)口寬度(平均為0.02 km)與每小時的拖曳距離(5.556 km)計算，因此每網(wǎng)掃海面積為0.11 km2。中上層魚類的可捕系數(shù)取0.3，近底層魚類、槍烏賊類、口蝦蛄(Oratosquilla oratoria)和蝦類取0.5，底層魚類、蛸類、蟹類等取0.8[8,21]。

1.3 群落結(jié)構(gòu)生物多樣性及穩(wěn)定性

采用4 種生境內(nèi)的多樣性(within-habitat diversity)，即α 多樣性測度方法：

Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)H′[22]計算公式：

Margalef 豐富度指數(shù)D[23]計算公式：

Pielou 均勻度指數(shù)J′[24]計算公式：

Simpson 優(yōu)勢集中度指數(shù)λ[25]計算公式：

上述各式中，S為漁業(yè)生物種類總數(shù)，N為漁獲物生物總生物量。Pi為群落中第i種的生物量占所有物種總生物量的比例。

應(yīng)用豐度-生物量比較曲線(abundance - biomass comparison curves, ABC 曲線)來分析海域漁業(yè)生物群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性[26]。以W(W-statistic)作為ABC 曲線的統(tǒng)計量：

式中，Bi和Ai為 ABC 曲線中種類序號所對應(yīng)的生物量和豐度的累積百分比，S為出現(xiàn)的物種數(shù)。該方法將生物量優(yōu)勢度曲線和豐度優(yōu)勢度曲線在同一坐標(biāo)系中進行比較，依兩條曲線的分布情況來判斷群落所處干擾狀況。當(dāng)生物量優(yōu)勢曲線在豐度優(yōu)勢度曲線之上時W為正，反之為負。ABC曲線繪制和W統(tǒng)計量的計算均應(yīng)用Primer 5.0 軟件。

1.4 群落結(jié)構(gòu)的時空變化及其與環(huán)境因子之間的相互關(guān)系

以春季(4 月及5—6 月調(diào)查)、夏季(7—8 月調(diào)查)、秋季(9—11 月調(diào)查)作為時間尺度，以各采樣站位作為空間尺度。采用種類更替率E和Jaccard 群落種類組成相似性指數(shù)(coefficient of community, CC)[27]來表征群落結(jié)構(gòu)季節(jié)間的物種更替[8,28]：

式中，E為種類更替率，A為季節(jié)間種類增加與減少數(shù)之和，即兩季節(jié)間不同種類數(shù)，B為季節(jié)間相同的種類數(shù)。

式中，Ss為兩個比較季節(jié)間共有種類數(shù)，Sj和Sk為兩個比較季節(jié)各自擁有的種類數(shù)。當(dāng)CC 為0～0.25 時, 群落間極不相似；當(dāng)CC 為0.25～0.50時，群落間中等不相似；當(dāng)CC 為0.50～0.75 時，群落間中等相似；當(dāng)CC 為0.75～1.00 時，群落間極相似[27,29]。

應(yīng)用Primer 5.0 軟件進行CLUSTER 等級聚類和多維標(biāo)度分析(non-metric multidimensional scaling ，NMDS)，分別將春、夏、秋季各站點依物種豐度(4次方根轉(zhuǎn)換)劃分不同的群落結(jié)構(gòu)。進一步應(yīng)用單因子相似性分析(ANOSIM)對不同組群的群落結(jié)構(gòu)進行差異顯著性檢驗，并利用相似性百分比方法(SIMPER)檢驗群落結(jié)構(gòu)組內(nèi)相似的典型種，以及構(gòu)成組間相異的分歧種[30-31]。

選取各樣方中出現(xiàn)頻率≥5%的漁業(yè)生物豐度數(shù)據(jù)作為物種矩陣[32]，并進行[lg(x+1)] 轉(zhuǎn)換以降低極端值影響；海水表層溫度(SST)、海水底層溫度(SBT)、海水表層鹽度(SSS)、海水底層鹽度(SBS)、深度(Depth)、Chl.a等作為環(huán)境因子矩陣，對除Chl.a以外的環(huán)境因子采取[lg(x+1)] 轉(zhuǎn)換以使其符合正態(tài)分布[33-35]。首先，對物種數(shù)據(jù)進行趨勢對應(yīng)分析(detrended correspondence analysis，DCA)，預(yù)分析顯示最大梯度為4.33，表明數(shù)據(jù)更適合單峰模型進行排序[36]，因此選擇應(yīng)用典范對應(yīng) 分 析(canonical correspondence analysis，CCA)探究群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的相互關(guān)系。

2 結(jié)果

2.1 黃海北部近岸海域物種組成及相對資源密度分布

本次資源調(diào)查捕獲魚類27 656 尾，無脊椎動物68 206 尾，共計89 種。包括魚類50 種，隸屬于12 目33 科48 屬；無脊椎動物39 種，隸屬于18 目30 科37 屬，其中甲殼類及頭足類25 種，共計11 目23 科30 屬。底層魚類主要包括大瀧六線魚(Hexagrammos otakii)、細紋獅子魚(Liparis tanakae)、方氏云鳚(Pholis fangi)、黃鮟鱇(Lophius litulon)和絨杜父魚(Hemitripterus villosus)等。中上層魚類主要包括鳀、藍圓鲹(Decapterus maruadsi)和黃鯽(Setipinna tenuifilis)等。頭足類主要包括日本槍烏賊(Loligo japonica)和太平洋褶柔魚(Todarodes pacificus)等。甲殼類主要包括脊腹褐蝦(Crangon affinis)、戴氏赤蝦(Metapenaeopsis dalei)和隆背黃道蟹(Cancer gibbosulus)等。本次調(diào)查5—6 月漁獲資源豐度在全年占比最高，其次為8 月、10—11 月、9 月、7 月和4 月，其中4月黃鯽占比最高，5—6 月脊腹褐蝦占比最高，7、8、9、10—11 月皆為鳀占比最高 (圖2-a)。本次調(diào)查5—6 月漁獲資源生物量(kg)在全年占比最高，其次為8 月、7 月、10—11 月、9 月和4 月，其中4 月黃鯽占比最高，5—6 月?？?目) (Actiniaria)占比最高，7 月細紋獅子魚占比最高，8 月太平洋褶柔魚占比最高，9 月鳀占比最高，10—11月藍圓鲹占比最高 (圖2-b)。

圖2 2021 年4—11 月黃海北部近岸海域各生物類群豐度(a, 尾)及生物量(b, kg)變化M1. 4 月，M2. 5—6 月，M3. 7 月，M4. 8 月，M5. 9 月，M6. 10—11 月。S1. 黃鯽，S2. 鳀，S3. 大瀧六線魚，S4. 藍圓鲹，S5. 細紋獅子魚，S6. 日本槍烏賊，S7. 太平洋褶柔魚，S8. 脊腹褐蝦，S9. ?？?目)，S10. 其他魚種，S11. 其他無脊椎動物。Fig. 2 Abundance (a, ind) and biomass (b, kg) changes of various biota in offshore waters of the North Yellow Sea from April to November, 2021 M1. April, M2. May to June, M3. July, M4. August, M5. September, M6. October to November. S1. S. tenuifilis, S2. E. japonicus, S3. H. otakii, S4. D.maruadsi, S5. L. tanakae, S6. L. japonica, S7. T. pacificus, S8. C. affinis, S9. Actiniaria, S10. other fish species, S11. other invertebrates.

將4 至11 月調(diào)查周期內(nèi)出現(xiàn)的漁業(yè)生物合并計算，IRI≥10 的漁業(yè)生物共計16 種，包含魚類11 種，鳀、細紋獅子魚、大瀧六線魚、黃鮟鱇、絨杜父魚、藍圓鲹、玉筋魚(Ammodytes personatus)、黃鯽、長綿鳚(Zoarces elongatus)、大頭鱈(Gadus macrocephalus)、方氏云鳚。甲殼類3 種，脊腹褐蝦、戴氏赤蝦、隆背黃道蟹。頭足類2 種，日本槍烏賊、太平洋褶柔魚。細紋獅子魚、鳀、大瀧六線魚、日本槍烏賊和戴氏赤蝦為4—11 月的共有種。

4 月主要種類包含16 種，其中優(yōu)勢種為黃鯽、日本槍烏賊和細紋獅子魚3 種。5—6 月主要種類包含10 種，其中優(yōu)勢種為脊腹褐蝦。7 月主要種類包含15 種，其中優(yōu)勢種為鳀、細紋獅子魚和大瀧六線魚3 種。8 月主要種類包含16 種，其中優(yōu)勢種為鳀和太平洋褶柔魚2 種。9 月主要物種包含20 種，其中優(yōu)勢種為鳀和日本槍烏賊2 種。10—11 月主要物種包含20 種，其中優(yōu)勢種為日本槍烏賊、藍圓鲹和鳀3 種(表1)。

表1 2021 年4—11 月黃海北部近岸海域漁業(yè)資源主要物種相對重要性指數(shù)(IRI)Tab. 1 Index of relative importance (IRI) for the main species of fishery resources in offshore waters of the North Yellow Sea from April to November, 2021

4—11 月相對資源密度及底層溫度、鹽度分布如圖3 所示。5—8 月調(diào)查所獲漁業(yè)生物相對資源密度較高，9、10—11 月次之，4 月最低。其中5—6 月漁業(yè)生物高密度聚集區(qū)主要出現(xiàn)在獐子島西南海域及海洋島東部海域，7 月主要出現(xiàn)在海洋島周邊海域和鴨綠江口以南遠岸海域，8 月主要出現(xiàn)在調(diào)查海域西南側(cè)及海洋島周邊海域，其余月份均未形成明顯聚集區(qū)。調(diào)查海域底層海水在4—9 月處于增溫期間，直至10 月后才有所下降，4 月及10—11 月底層水溫整體分布相對均勻，其余各月內(nèi)基本皆呈現(xiàn)由近岸端向離岸端逐步降低的趨勢(圖3-a～f)。海域海水底層鹽度月間變化幅度較小，5—7 月調(diào)查海域南部和東南部有高值區(qū)出現(xiàn)，整體分布離岸端低于近岸端(圖3-g～l)。

圖3 2021 年4—11 月黃海北部近岸海域單位面積資源生物量及底層溫度(a～f)和底層鹽度(g～l)分布(a) 4 月，(b) 5—6 月，(c) 7 月，(d) 8 月，(e) 9 月，(f) 10—11 月，(g) 4 月，(h) 5—6 月，(i) 7 月，(j) 8 月，(k) 9 月，(l) 10—11 月。Fig. 3 Distribution of resource biomass per unit area with sea bottom temperature (a-f) and sea bottom salinity (g-l) in offshore waters of the North Yellow Sea, From April to November, 2021(a) April, (b) May to June, (c) July, (d) August, (e) September, (f) October to November, (g) April, (h) May to June, (i) July, (j) August, (k) September,(l) October to November.

2.2 黃海北部近岸海域魚類親、幼體種類及其季節(jié)變化

將4—11 月底拖網(wǎng)所獲魚類依據(jù)體長、體重和性腺發(fā)育期等生物學(xué)參數(shù)[37]，初步判定產(chǎn)卵親體共24 種，主要經(jīng)濟種類包括白姑魚(Pennahia argentata)、小黃魚、帶魚(Trichiurus japonicus)、鐮鯧(Pampus echinogaster)、高眼鰈(Cleisthenes herzensteini)、圓斑星鰈(Verasper variegatus)、角木葉鰈(Pleuronichthys cornutus)、半滑舌鰨(Cynoglossus semilaevis)、大瀧六線魚、綠鰭魚(Chelidonichthy kumu)和鲬(Platycephalus indicus)等。當(dāng)年生(0 齡)幼體共29 種，主要經(jīng)濟種類包括油魣(Sphyraena pinguis)、藍圓鲹、真鯛(Pagrus major)、帶魚、鮐(Scomber japonicus)、鐮鯧、褐牙鲆(Paralichthys olivaceus)、高眼鰈、角木葉鰈、半滑舌鰨、綠鰭馬面鲀(Thamnaconus modestus)、許氏平鲉(Sebastes schlegelii)、絨杜父魚和大瀧六線魚等(表2)。其中產(chǎn)卵親體種類5—6 月最多，出現(xiàn)15 種，其余依次為10—11 月出現(xiàn)5 種，4 月出現(xiàn)2 種，7 月出現(xiàn)3 種，8、9 月各出現(xiàn)2 種。整體看來產(chǎn)卵親體種數(shù)占比在春季(4—6 月)最高(47.2%)，在夏季(7—8 月)大幅減少(11.1%)，而后于秋季(9—11 月)略有升高(15.4%)。0 齡幼體種類在5—6 月最多，出現(xiàn)14 種，其余依次為9月出現(xiàn)13 種，4 月出現(xiàn)9 種，10—11 月出現(xiàn)8 種，7 月出現(xiàn)7 種，8 月出現(xiàn)5 種。0 齡幼體種數(shù)占比隨季節(jié)更替變化幅度較為平緩，其在春季為47.2%，夏季降低至33.35%，秋季回升至43.6%。此外，已達生物學(xué)最小型的非繁殖期成體在9 月最多，出現(xiàn)16 種，其余依次為7 月出現(xiàn)14 種，8月出現(xiàn)13 種，10—11 月出現(xiàn)12 種，4 月出現(xiàn)11 種，5—6 月出現(xiàn)9 種。未達生物學(xué)最小型的非0 齡魚在9—11 月最多，皆出現(xiàn)6 種，其余依次為5—6 月出現(xiàn)5 種，8 月出現(xiàn)3 種，4 月和7月各出現(xiàn)2 種。

表2 4—11 月黃海北部近岸海域調(diào)查所獲魚類資源發(fā)育階段Tab. 2 Development stages of fishery resources obtained from the investigation in offshore waters of the North Yellow Sea from April to November

2.3 黃海北部近岸海域群落多樣性及ABC 曲線

2021 年4—11 月，黃海北部近岸海域漁業(yè)生物群落多樣性有較為明顯的月度變動(圖4)。期間，Marglef 豐富度指數(shù)(D)基本呈現(xiàn) “雙峰” 分布，5—6 月和9 月群落D先升至頂峰與次高峰。Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)(H′)變化趨勢與D基本一致，群落豐富度較高的月份H′也處于較高水平。Pielou 均勻度指數(shù)(J′)和Simpson 優(yōu)勢集中度指數(shù)(λ)整體變化幅度不大，二者呈現(xiàn)相對的變化趨勢，峰值分別出現(xiàn)在9 和4 月，谷值分別出現(xiàn)在4 和9 月。

圖4 2021 年4—11 月黃海北部近岸海域漁業(yè)生物群落多樣性指數(shù)D. Marglef 豐富度指數(shù)，J′. Pielou 均勻度指數(shù)，H′. Shannon-Wiener多樣性指數(shù)，λ. Simpson 優(yōu)勢集中度指數(shù)。Fig. 4 Diversity index of fishery biological community in offshore waters of the North Yellow Sea from April to November, 2021 D. Margalef richness index, J′. Pielou evenness index, H′. Shannon-Wiener diversity index, λ. Simpson dominance concentration index.

黃海北部近岸海域漁業(yè)生物群落豐度-生物量比較曲線如圖5 所示。4—6 月，ABC 曲線中生物量優(yōu)勢度曲線與豐度優(yōu)勢度曲線相對位置變化明顯，4 月豐度優(yōu)勢度曲線起點低于生物量優(yōu)勢度曲線，而后與之交叉，W為0.006。5—6 月豐度優(yōu)勢度曲線起點較4 月有所升高，并始終高于生物量優(yōu)勢度曲線，W為-0.095。7—9 月豐度優(yōu)勢度曲線皆高于生物量優(yōu)勢度曲線，W均為負值，10—11 月豐度優(yōu)勢度曲線起點大幅下降，優(yōu)勢不明顯，與生物量優(yōu)勢度曲線極為接近，W為-0.05。

圖5 2021 年4—11 月黃海北部近岸海域豐度-生物量比較曲線(a) 4 月，(b) 5—6 月，(c) 7 月，(d) 8 月，(e) 9 月，(f) 10—11 月。Fig. 5 Abundance biomass comparison curve in offshore waters of the North Yellow Sea from April to November(a) April, (b) May to June, (c) July, (d) August, (e) September, (f) October to November.

2.4 黃海北部近岸海域群落結(jié)構(gòu)時空變化

通過計算季節(jié)間Jaccard 群落種類組成相似性指數(shù)和物種更替率(表3)可知，春(4—6 月)夏季(7—8 月)群落之間中等不相似，有28 種相同物種，物種更替較為明顯；夏季秋季(9—11 月)群落之間中等相似，共有物種數(shù)達31 種，季節(jié)間物種更替率小于春夏季間更替率；春秋季間群落中等相似，物種更替率低于春夏季，與夏秋季相當(dāng)，雖季節(jié)跨度較大，但仍有36 種相同物種出現(xiàn)。

表3 黃海北部近岸海域群落結(jié)構(gòu)季節(jié)間物種相似性及更替率Tab. 3 Seasonal species similarity and replacement rate of community structure in offshore waters of the North Yellow Sea

春季黃海北部近岸海域漁業(yè)生物群落在50.6%的相似性水平上可分為3 組，其中鴨綠江口南部及海洋島西南部(S1、S2、S6、S9、S11)為組1，獐子島西南部及海洋島東南部(S8、S10)為組2，海域西南端至獐子島、海洋島一帶(S3、S4、S5、S7)為組3 (圖6)。NMDS 分析結(jié)果與CLUSTER 結(jié)果一致，所得Stress 值小于0.1，表明分類結(jié)果較好[38]。ANOSIM 也驗證春季各組間群落種類組成差異極顯著(R=0.802，P＜0.01)。后利用SIMPER 分析得出(表4，表5)，組1 內(nèi)各站位間的平均相似性(average similarity)為48.9%，組內(nèi)典型種(相似性貢獻大于4%)完全由甲殼類組成，主要為冷溫性種，相似性累積貢獻率達到91.9%。組2 內(nèi)各站位間的平均相似性為9.7%，相似性累積貢獻率達到79.5%，中上層暖水性和暖溫性種類(黃鯽和日本槍烏賊等)為主要典型種(累積貢獻率達33.2%)。組3 內(nèi)各站位間的平均相似性為20.5%，相似性累積貢獻率達到88.3%，玉筋魚等底層冷溫性種類為主要典型種(累積貢獻率達58.1%)。組1 與組2、組3 的平均相異性(average dissimilarity)分別為98.4%和94.9%，導(dǎo)致組1 與其余兩組群落產(chǎn)生差異的分歧種(相異性貢獻大于4%)主要為底層種類(脊腹褐蝦、戴氏赤蝦和細紋獅子魚等)；組2 與組3 間的平均相異性為87.5%，分歧種主要為中上層(黃鯽和鳀)及底層魚類(玉筋魚)。

表4 黃海北部近岸海域各季節(jié)的典型種及其貢獻率Tab. 4 Typical species and their contribution rate in each season in offshore waters of the North Yellow Sea

表5 黃海北部近岸海域各季節(jié)的分歧種及其貢獻率Tab. 5 Discriminating species and their contribution rate in different seasons in offshore waters of the North Yellow Sea

圖6 春、夏、秋季黃海北部近岸海域漁業(yè)生物群落(a) (d) (g) 聚類圖，(b) (e) (h) NMDS 排序圖，(c) (f) (i) 站位示意圖。(a) (b) (c) 春季，(d) (e) (f) 夏季，(g) (h) (i) 秋季。Fig. 6 Fishery biological community in offshore waters of the North Yellow Sea in spring, summer and autumn(a) (d) (g) cluster diagram, (b) (e) (h) NMDS ordination diagram, (c) (f) (i) station diagram. (a) (b) (c) spring, (d) (e) (f) summer, (g) (h) (i) autumn.

夏季群落在49.5%的相似性水平上可分為4 組，大洋河口周邊海域(S1)為組1，獐子島西南及海洋島東南海域(S5、S7、S8、S10)為組2，鴨綠江口南部、獐子島西部和東南部(S2、S3、S6、S9、S11)為組3，獐子島與海洋島相鄰海域(S4)為組4 (圖6)。NMDS 分析結(jié)果與CLUSTER 結(jié)果一致，所得Stress 值小于0.1，各組間群落種類組成差異極顯著(R=0.872，P＜0.01)。組1 內(nèi)僅有藍圓鲹一個種類(暖水性種)；組2 平均相似性為57.7%，相似性累積貢獻率達到88.9%，底層冷溫性種類(大瀧六線魚和細紋獅子魚等) 為主要典型種(累積貢獻率達80.0%)；組3 平均相似性為55.1%，相似性累積貢獻率達到91.3%，中上層暖溫性種類(鳀和太平洋褶柔魚等)為主要典型種(累積貢獻率達49.3%)；組4 內(nèi)僅有太平洋褶柔魚(暖溫性)和鮐(暖水性)兩個種類。組1、組2 間的平均相異性為100%，分歧種為底層種類(隆背黃道蟹和大瀧六線魚等)；組1、組3 間的平均相異性為91.0%，分歧種為中上層種類(鳀和太平洋褶柔魚等)；組1、組4 間的平均相異性為100%，分歧種為中上層種類(鳀和藍圓鲹等)；組2 與組3、組4 間的平均相異性分別為60.5%和86.4%，主要分歧種均為底層種類(脊腹褐蝦和隆背黃道蟹等)；組3、組4 間的平均相異性為66.6%，主要分歧種為中上層種類(鳀和鮐等)。

秋季部分站位因禁漁區(qū)、養(yǎng)殖區(qū)等問題未能作業(yè)，選取兩月共現(xiàn)站位(S1、S2、S3、S6、S7、S8、S11)。秋季漁業(yè)生物群落在42.6%的相似性水平上可分為3 組，大洋河口南部及獐子島西南部(S1、S7、S8) 為組1，調(diào)查海域東南端及獐子島西部(S3、S11)為組2，鴨綠江口南部(S2、S6)為組3 (圖6)。NMDS 分析結(jié)果與CLUSTER 結(jié)果一致，所得Stress 值小于0.1，各組間群落種類組成差異極顯著(R=0.775，P＜0.01)。各組內(nèi)典型種均由暖溫性和暖水性種類組成：組1 內(nèi)各站間的平均相似性為48.5%，相似性累積貢獻率達到79.3%，中上層種類(鳀和日本槍烏賊等)為主要典型種(累積貢獻率達52.6%)；組2 內(nèi)平均相似性為42.6%，相似性累積貢獻率達到100%，中上層種類(藍圓鲹和鳀等)為主要典型種(累積貢獻率達87.2%)；組3 內(nèi)平均相似性為44.4%，相似性累積貢獻率達到94.5%，底層種類戴氏赤蝦和三疣梭子蟹等為主要典型種(累積貢獻率達58.0%)。組1 與組2、組3 群間的平均相異性分別為69.2%和59.8%，主要分歧種為中上層種類(鳀和日本槍烏賊等)； 組2、組3 群間的平均相異性為74.4%，主要分歧種為中上層種類(日本槍烏賊和赤鼻棱鳀等)。

2.5 黃海北部近岸海域漁業(yè)生物群落與環(huán)境因子的關(guān)系

CCA 分析結(jié)果顯示(圖7)，對于物種樣本，第一、二排序軸間的相關(guān)系數(shù)僅為-0.04，表明兩排序軸近乎垂直；對于環(huán)境因子，第一、二排序軸的相關(guān)系數(shù)為0，表明排序結(jié)果有效[39]。前兩個排序軸的特征值分別為0.342 和0.313，共解釋了物種群落變異程度的20.0%。44 個物種與環(huán)境因子排序軸(第一排序軸和第二排序軸)的相關(guān)系數(shù)都達到了0.86 以上，表明排序能夠較好地反映物種與環(huán)境因子間的關(guān)系。物種編號見表6。

表6 黃海北部近岸海域CCA 分析所用物種編號Tab. 6 Species numbers used for CCA analysis in offshore waters of the North Yellow Sea

圖7 黃海北部近岸海域主要生物類群豐度與主要環(huán)境因子間的CCA 排序圖SBT.海水底層溫度、SST.海水表層溫度、SBS. 海水底層溫度、Chl.a.葉綠素。Fig. 7 CCA ordinationof main biota and environmental factors in offshore waters of the North Yellow Sea SBT. sea bottom temperature, SST. sea surface temperature, SBS. sea bottom salinity, Chl.a. chlorophyll-a.

在所選環(huán)境因子中，SST、SBT、SBS、Chl.a是顯著影響黃海北部近岸海域漁業(yè)資源結(jié)構(gòu)時空變化的環(huán)境因子，其中水溫條件(SST 和SBT)尤為重要。藍圓鲹、鳀、太平洋褶柔魚等物種的豐度與SST 成較強的正相關(guān)，雙喙耳烏賊(S41)的適宜SST 最低，紅鰭東方鲀(Sp30)的適宜SST 最高；細紋獅子魚和方氏云鳚等物種豐度與SBT 成負相關(guān)，枯瘦突眼蟹(Sp37)的適宜底溫最低，長蛇鯔(Sp6)的適宜底溫最高；藍圓鲹、鮐等物種豐度與Chl.a成正相關(guān)，隆背黃道蟹(Sp39)適宜葉綠素濃度最低，雙喙耳烏賊(Sp41)適宜葉綠素濃度最高；大頭鱈和隆背黃道蟹等物種豐度與SBS 成正相關(guān)，綠鰭馬面鲀(Sp10)的適宜底鹽最低，高眼鰈(Sp27)的適宜底鹽最高。

3 討論

3.1 黃海北部近岸海域漁業(yè)生物群落基本屬性、特征與年代際演變

黃海北部近岸海域漁業(yè)生物群落并非作為獨立群落存在，在黃海沿岸、遼南沿岸流和黃海暖流此消彼長的作用下，海區(qū)水溫季節(jié)變化顯著且鹽度較低，游泳動物多為暖溫種，暖水性種類所占比例遠小于東海和南海海區(qū)[40]，底棲動物多以沿岸廣溫低鹽種為主，海域整體呈現(xiàn)暖溫帶區(qū)系特點，屬北太平洋溫帶區(qū)東亞亞區(qū)[37]。

對比與本調(diào)查站位設(shè)置相似的早年(1998—2000 年)[3,8]和近年(2006—2007 年、2014—2017年)[5,11]調(diào)查，2021 年黃海北部近岸海域漁業(yè)生物群落優(yōu)勢種仍以底層、暖溫性魚類為主，種類總數(shù)亦變化不大，但不同水層的漁業(yè)生物群落結(jié)構(gòu)存在明顯變動。中上層魚類在本次調(diào)查中漁獲量占比較小(23.2%)，總體優(yōu)勢地位有所降低。小型中上層魚類生命周期短，對環(huán)境變化的響應(yīng)高度敏感，1990 年以后對小型中上層魚類的大規(guī)模開發(fā)利用[3]應(yīng)為本次調(diào)查中上層漁獲量顯著下降的重要人為影響因素。在中上層魚類群落中，斑鰶和青鱗小沙丁魚(Sardinella zunas)不作為優(yōu)勢種類出現(xiàn)，鳀在近年來逐漸占據(jù)優(yōu)勢地位，但8 月盛期內(nèi)資源存量(13 553.7 t)仍遠低于1998—2000早期調(diào)查(33 515.9 t ，統(tǒng)一海域面積為4.73×104km2[8])，呈波動式下降趨勢，各種群數(shù)量變動規(guī)律和差異仍需長時間的持續(xù)觀測。藍圓鲹為暖水種，在黃渤海區(qū)往年調(diào)查中甚少分布，夏季或為東海群系，成體曾偶見于黃海南部，秋季亦有幼魚索餌[37]，群體規(guī)模小且不穩(wěn)定；2021 年8—11 月調(diào)查采集到一定規(guī)模的藍圓鲹0 齡幼魚，且于10—11 月出現(xiàn)大量集群現(xiàn)象，推測附近海域內(nèi)有其育幼場存在，水文條件的年際變動及生物自身補充、攝食等特性的綜合作用是育幼場形成的重要因素，然而，歷史資料中少有藍圓鲹在黃海北部集群的記錄，因此無法確定該現(xiàn)象是否為網(wǎng)具選擇性差異導(dǎo)致的偶然事件，其育幼場形成的主導(dǎo)因子以及該魚種的利用潛力亦須開展深入研究。與歷史調(diào)查相比[3,11]，2021 年調(diào)查具有相近的網(wǎng)具規(guī)格及拖速，然而，作為歷史優(yōu)勢魚種的藍點馬鮫[3]及在2017 年資源量明顯回升的鮐[11]在本次調(diào)查中卻少有捕獲，此2 種中上層重要經(jīng)濟魚種在黃海北部的資源量呈波動式衰退跡象。底層種類中，脊腹褐蝦、細紋獅子魚和大瀧六線魚在黃海北部海域早年調(diào)查中占比較少，或受北黃海冷水團和海域漁業(yè)生物群落結(jié)構(gòu)改變的影響，其雖為冷溫性種類，但常于春夏季升溫期至夏季高溫期占據(jù)優(yōu)勢地位，成為季節(jié)性主要漁業(yè)生物。真鯛作為重要經(jīng)濟魚種，其在歷史調(diào)查中少有捕獲，資源破壞嚴重[10]，但隨著人工養(yǎng)殖技術(shù)發(fā)展，增殖放流活動的逐步展開，加之伏季休漁期政策的充分保護，其在近年來復(fù)現(xiàn)于黃海北部近岸海域[11]。本次9 月調(diào)查于鴨綠江口以南海域捕獲6 尾真鯛0 齡幼體，推測附近水域或存在其育幼場，真鯛資源呈恢復(fù)趨勢。小黃魚在20 世紀(jì)50—60 年代為本海區(qū)主要經(jīng)濟種類[41]，其種群資源在高強度和無節(jié)制的捕撈后已遭受嚴重損害[1]，20 世紀(jì)90年代開始實施的全面伏季休漁制度，緩解了部分捕撈壓力，但小黃魚種群的小型化、低齡化問題仍較顯著[8-9,42]，自2010 年始又有衰退趨勢，后期難以形成規(guī)模漁汛[11]。小黃魚種群在本次調(diào)查中的優(yōu)勢度亦較低，為各月海洋生物群落的少見種，種群資源呈現(xiàn)持續(xù)衰退跡象。對于頭足類而言，太平洋褶柔魚種群優(yōu)勢度于7 月開始升高，在8月調(diào)查中成為絕對優(yōu)勢種，推測該洄游群體或為東海產(chǎn)卵場發(fā)生的太平洋褶柔魚分支[43]。黃海北部海域作為產(chǎn)卵育幼場，夏季魚類稚幼體眾多，餌料資源豐富[44]，有利于其群體棲息生存。

3.2 黃海北部近岸海域漁業(yè)生物群落生物多樣性與季節(jié)性演替

黃海北部近岸海域地處暖溫帶，在中緯度季風(fēng)影響下氣候季節(jié)變化明顯，生境的季節(jié)變動在一定程度上影響了群落生物的季節(jié)性演替。各漁業(yè)生物類群為維持自身生命以及爭奪繁衍后代所需餌料，會在產(chǎn)卵、越冬及索餌等各個時期依據(jù)自身生物學(xué)特性的需求，移動并占據(jù)一定的空間，以暢通其物質(zhì)流動和能量流動[45]。由春季向夏季過渡時，黃海北部海域逐漸進入升溫期，暖溫性種類開始向海域內(nèi)遷移，該海域作為重要產(chǎn)卵場也開始迎來產(chǎn)卵洄游盛期[46]，因此春季末期(5—6 月)群落生物多樣性及物種豐富度整體呈現(xiàn)上升趨勢，鴨綠江口南部及海區(qū)中部海洋島周邊海域漁業(yè)生物群落典型種逐漸由冷溫性底層魚類和甲殼類演替為鳀和太平洋褶柔魚等中上層暖溫性種類。隨著溫度的不斷升高，加之受北黃海冷水團邊緣影響[47-49]，獐子島及海洋島以南外部深水區(qū)群落逐漸演替為大瀧六線魚和細紋獅子魚等底層冷溫性種類，調(diào)查區(qū)域內(nèi)冷溫性種類個體的減少(如脊腹褐蝦等)使得夏季群落生物多樣性及物種豐富度大幅降低。秋季海域初入降溫期，各種類產(chǎn)卵活動逐步進入末期，產(chǎn)卵后親體及幼體在產(chǎn)卵場附近進行分散索餌，部分種類邊索餌邊逐漸向海域南部外海移動，在此期間，海域不同地理位置、不同水層的漁業(yè)生物群落基本更替為暖溫性及暖水性種類，歷經(jīng)產(chǎn)卵盛期大量物種的遷入和幼體資源的補充，海域秋季群落豐富度和多樣性都有明顯提高。

綜合來看，春夏季黃海北部近岸海域正處于漁業(yè)生物集中產(chǎn)卵洄游時期[46]，生殖群體的大量遷入致使春-夏季物種更替幅度達全調(diào)查月份最高水平，而夏季海域冷水團邊緣的低溫水域為夏-秋季海洋環(huán)境變動提供了緩沖區(qū)，削弱了環(huán)境變化速率，為冷溫性魚種持續(xù)遷入及留存提供了適宜生境，進而縮小了夏-秋季物種更替幅度。

3.3 影響黃海北部近岸海域漁業(yè)生物群落穩(wěn)定性的主要因素

本次調(diào)查自4 月中旬持續(xù)到11 月上旬，因漁業(yè)生物群落在不同程度上受到海洋環(huán)境、氣候變化、種群遷入遷出以及人類活動的干擾，群落穩(wěn)定性存在明顯的月際變動。4 月黃海北部近岸海域正值春季，尚未進入大幅升溫期，氣候條件相對穩(wěn)定，漁業(yè)生物群落中r選擇種類豐度優(yōu)勢度有增加趨勢，人為捕撈與生境變化對群落的干擾處于中度水平[50-52]，群落相對穩(wěn)定。5—6 月獐子島和海洋島南部海域出現(xiàn)大規(guī)模?？┌l(fā)現(xiàn)象，泛濫繁殖的?？麡O大地壓縮了底棲生物的空間生態(tài)位，其復(fù)雜的食性也限制著其他漁業(yè)生物的生存繁衍[53]，為北黃海底棲生態(tài)系統(tǒng)帶來巨大壓力，因此，黃海北部近岸海域漁業(yè)生物群落在5—6 月受到較強的自然擾動，群落處于極不穩(wěn)定狀態(tài)。春夏季為產(chǎn)卵洄游盛期[46]，大量漁業(yè)生物的產(chǎn)卵洄游行為形成了較為持續(xù)的種群遷入擾動，加之遼南沿岸水系的增強，海域生境劇烈變化，7 月群落所受干擾進一步加劇。8 月海區(qū)內(nèi)大量分布的水母(單次網(wǎng)獲最高可達2 000 kg)極大地占據(jù)了海洋上層空間生態(tài)位，并使得海域生境遭受一定程度破壞，生物及非生物環(huán)境擾動大幅增加，加之產(chǎn)卵洄游種類的不斷遷入擾動，群落處于嚴重干擾狀態(tài)，不過，諸多洄游種類的聚集形成了更為復(fù)雜的營養(yǎng)通道[3]，使得群落具備較強的抗干擾能力，且由于伏季休漁期內(nèi)人為捕撈擾動大幅降低，有效緩沖了海域生境干擾，8 月群落整體穩(wěn)定性較7 月有所提高。9—11 月，隨著休漁期的結(jié)束，人為捕撈擾動驟增，群落結(jié)構(gòu)遭受嚴重干擾，其穩(wěn)定性進一步降低。綜合看來，伏季休漁制度的設(shè)立可為海域漁業(yè)生物群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性提供良好保障，但黃海北部近岸海域漁業(yè)生物群落穩(wěn)定性整體仍處于較低水平。

（作者聲明本文無實際或潛在的利益沖突）