游晨露,國慶喜

東北林業(yè)大學生態(tài)研究中心,哈爾濱 150040

空間關系是決定森林生長更新、功能作用以及干擾機制的關鍵因素之一[1],它取決于種內(nèi)與種間關系、林分內(nèi)部特征與外部環(huán)境等多個因素[2]。了解空間關系能夠揭示植物群落維持機制與演替動態(tài)[3],有助于合理安排森林經(jīng)營活動[4]。近年來,眾多學者對森林空間關系進行了研究,多從物種組成[5]、生物多樣性[6]、空間結(jié)構指數(shù)[7]、聚集指數(shù)[8]、函數(shù)模型擬合[9]等角度出發(fā),集中表現(xiàn)群落空間結(jié)構現(xiàn)狀與演替結(jié)果,無法動態(tài)展示群落的空間關系,更無法深層次預測空間格局變化。以群落中起重要作用的優(yōu)勢種為研究對象,以尺度與徑級為影響因子,探究優(yōu)勢種與伴生樹種的種間關系變化,可以更深層次、更系統(tǒng)化地動態(tài)分析群落結(jié)構特征及空間關系變化規(guī)律。

植物群落中復雜的種間關系是影響林分分布格局的重要因素,不同樹種之間的相互作用包括競爭、互利共生、偏利共生、協(xié)同等都會影響群落結(jié)構的形成。目前優(yōu)勢種群與伴生樹種的相關研究主要集中于以微量元素為影響因子[10—11],空間關系的研究較少。林木的生長情況是影響不同種群間相互關系的重要因素,不同發(fā)育階段的林木具有獨特的群落特征[12]。例如,以胸徑(DBH)作為林木年齡的代表值,楊曉慧[13]用O-ring函數(shù)分析紅松林幼樹空間分布及大、小樹的空間關聯(lián),王大偉等人[14]計算不同范圍內(nèi)不同徑級的同種木對中央木的聚集株數(shù),研究闊葉紅松林大徑級個體對樹木空間分布的影響。森林群落的演變、干擾過程以及環(huán)境變化與樹種在不同尺度、不同徑級的空間關系是緊密相關的[15]。研究不同空間尺度和不同徑級水平的優(yōu)勢種與伴生樹種的種間關系,可以從空間與時間上加深對物種競爭與共存的理解,解釋群落演替的結(jié)果以及未來的發(fā)展趨勢。目前有不少研究從徑級、尺度的角度探索種間聯(lián)結(jié)或聚集度以表現(xiàn)空間關系[16—17],但此類研究受限于面積小,數(shù)據(jù)少,精確性有所偏頗[18]。

種間關系相關性容易受到取樣大小與取樣數(shù)目影響,現(xiàn)有的研究多采用取樣尺度小而數(shù)目多或者取樣尺度大而數(shù)目小以保證精確度,想要多尺度研究且樣本數(shù)目大則會給數(shù)據(jù)分析帶來困難[18]。本研究采用移動窗口法避開這些局限性,并結(jié)合Pearson相關系數(shù)分析不同徑級的紅松與伴生樹種在不同尺度下的相互作用及其變化,探究紅松與伴生樹種相互作用機制,有助于了解紅松在群落的生態(tài)適應性與動態(tài)變化,揭示優(yōu)勢樹種紅松對生境的選擇和適應機制,為更好地保護闊葉紅松林提供參考。

1 研究區(qū)概況

本研究位于黑龍江省涼水國家級自然保護區(qū),實驗樣地建立于2013年,總面積為10.4 hm2。地形平緩,北高南低,地理位置128°52′12.62″E,47°13′1.16″N,海拔418 m。地處小興安嶺山脈東南部,屬溫帶大陸性季風氣候,夏季高溫多雨,冬季寒冷干燥,最低溫度-43℃,最高溫度38℃,年平均降水量676 mm。樣地的林分類型是典型的原始闊葉紅松林,紅松(Pinuskoraiensis)為優(yōu)勢種,混生多種伴生樹種如:紫椴(Tiliaamurensis)、臭冷杉(Abiesnephrolepis)、五角槭(Acerpictum)、裂葉榆(Ulmuslaciniata)、青楷槭(Acertegmentosum)、花楷槭(Acerukurunduense)等。

2 研究方法

2.1 樣地設置與數(shù)據(jù)調(diào)查

在涼水國家自然保護區(qū)建立一塊10.4 hm2(400 m×260 m) 的典型闊葉紅松林固定樣地。利用全站儀將大樣地劃分為260個20 m×20 m 的連續(xù)樣方,每個20 m×20 m樣方細分為16個5 m×5 m的小樣方。調(diào)查記錄樣地內(nèi)所有DBH≥ 1.0 cm的喬木的樹種、胸徑、坐標及樣方號,建立數(shù)據(jù)庫。

2.2 林木徑級的劃分

本次調(diào)查選取DBH≥ 1.0 cm的喬木樹種為調(diào)查對象。根據(jù)調(diào)查數(shù)據(jù)并參考相關文獻[13],將紅松按照胸徑的大小劃分為三個徑級:小徑級(1.0 cm≤DBH<10.0 cm)、中徑級(10.0 cm≤DBH<50.0 cm)、大徑級(DBH≥ 50.0 cm)[4]。綜合考慮伴生樹種的生長情況,將伴生樹種按照胸徑的大小分為三個徑級:小徑級(1.0 cm≤DBH<10.0 cm)、中徑級(10.0 cm≤DBH<40.0 cm)、大徑級(DBH≥40.0 cm)[19—20]。

由于小徑級樹木胸徑小,株數(shù)多,為了更好反映中徑級、大徑級樹木對小徑級樹木的影響,小徑級樹木的參考指標由“胸高斷面積”改為“株數(shù)”。

2.3 數(shù)據(jù)處理

本研究主要采用移動窗口法計算紅松與伴生樹種的相關性[21]。該方法以5 m×5 m柵格為基本單元,對樣方進行多種組合,以獲得不同大小的窗口數(shù)據(jù)。本研究的窗口設置如圖1所示,在樣地左上角(東南角)放置窗口,統(tǒng)計窗口內(nèi)紅松和伴生樹種的胸高斷面積平均值或株數(shù)平均值,得到一組數(shù)據(jù)。將窗口向右移動5 m并再次統(tǒng)計數(shù)值,得到第二組數(shù)據(jù)。依次將窗口從左到右,從上到下遍歷整個樣地,完成特定窗口大小的數(shù)據(jù)處理。

圖1 20 m×20 m窗口示意圖(黑點代表選中區(qū)域)Fig.1 20 m×20 m Window diagram (black dots represent the selected area)

初始窗口大小為20 m×20 m,邊長每次增加10 m,最大窗口為100 m×100 m。其中最小樣本組數(shù)是2013組,最大樣本組數(shù)是3773組。使用Microsoft Excel 2016進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析,R 4.2.1計算Pearson相關系數(shù)與顯著性,Origin 2021繪圖。

除此之外,本研究使用了單因素方差分析(ANOVA)和最小顯著性差異分析(LSD)檢驗紅松與主要伴生樹種的顯著性差異,并且采用標準化主軸(standardized major axis, SMA)方法分析尺度與徑級差異對紅松與伴生樹種相互關系的影響。標準化主軸分析使用R包“Smatr”分別計算紅松與主要伴生樹種在不同尺度與不同徑級時的回歸方程的斜率和截距[22—23]。如果回歸斜率無顯著差異(P> 0.05),則顯示共同斜率。如果紅松與伴生樹種之間沒有顯著相關關系,則不顯示回歸線。最后使用Origin 2021繪圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 紅松與主要伴生樹種的徑級結(jié)構

研究樣地樹種共有24種,隸屬于11科18屬,總計8316棵。樣地總胸高斷面積為 11.32 m2,平均胸徑為13.63 cm,最大胸徑為 111 cm。小徑級、中徑級、大徑級的紅松株數(shù)分別為117株、392株、507株,平均胸高斷面積分別為4.50 cm2,32.98 cm2,66.54 cm2。小徑級、中徑級與大徑級的伴生樹種株數(shù)分別為4793株、1979株、178株,平均胸高斷面積分別為3.80 cm2,19.65 cm2,51.18 cm2。紅松的胸高斷面積占整個林分的41.68%,占絕對優(yōu)勢;五角槭次之,紫椴、臭冷杉、青楷槭、花楷槭、裂葉榆依次排序。因青楷槭與花楷槭為小徑級樹種,選取紅松、五角槭、紫椴、臭冷杉、裂葉榆做胸徑變化圖(圖2)。各徑級的紅松與紫椴、裂葉榆、臭冷杉、五角槭等主要伴生樹種的胸徑誤差幅度大,表明生長情況并不集中,森林層次不明顯。紅松與主要伴生樹種多表現(xiàn)為差異顯著:中徑級、大徑級紅松胸徑與同徑級的4種主要伴生樹種胸徑皆表現(xiàn)出差異顯著性;小徑級紅松胸徑與臭冷杉胸徑差異不顯著,與其余3種主要伴生樹種胸徑皆表現(xiàn)為差異顯著。而除了小徑級裂葉榆胸徑與其余伴生樹種胸徑差異顯著外,各徑級伴生樹種胸徑之間多數(shù)表現(xiàn)為差異不顯著。

圖2 涼水闊葉紅松林紅松與4個伴生樹種的胸徑變化Fig.2 Changes in DBH of Pinus koraiensis and the four associated tree species in broad-leaved Pinus koraiensis forest in Liangshui Mountain不同小寫字母表示同一徑級不同樹種間差異顯著(P<0.05)

3.2 紅松與伴生樹種的空間關系

如圖3所示,小徑級紅松與各徑級伴生樹種的相關性表現(xiàn)為正相關:在20—100 m的尺度范圍內(nèi),小徑級紅松與小徑級、中徑級伴生樹種呈極顯著正相關,與大徑級伴生樹種相關性不顯著。其中,小徑級紅松與小徑級、中徑級伴生樹種的相關系數(shù)變化趨勢相同:在20—30 m的尺度上,相關系數(shù)升高;在30—70 m尺度上相關系數(shù)較為平穩(wěn);在70 m及以上的尺度上,相關系數(shù)隨尺度增大而增大。

圖3 小徑級紅松與不同徑級伴生樹種的相關系數(shù)Fig.3 Pearson correlation coefficients between small-diameter Pinus koraiensis and associated tree species of different diameter levels *,P<0.05;**,P<0.01;***,P<0.001

如圖4所示,中徑級紅松與各徑級伴生樹種的相關系數(shù)波動性大。整體而言,中徑級紅松與小徑級伴生樹種呈極顯著正相關,與中徑級伴生樹種呈極顯著負相關。隨著尺度的增加,中徑級紅松與大徑級伴生樹種的相關性從負相關轉(zhuǎn)變?yōu)檎嚓P,且皆為極顯著性。在50—100 m的尺度范圍內(nèi),中徑級紅松與小徑級伴生樹種的相關性趨于平穩(wěn),相關系數(shù)約為0.1。隨著尺度的增加,中徑級紅松與中徑級伴生樹種之間的相關性增強,競爭愈加激烈。中徑級紅松與大徑級伴生樹種的相關性與尺度關系密切,在20—60 m的尺度上,中徑級紅松與大徑級伴生樹種表現(xiàn)為競爭關系,而在80—100 m的尺度上則相反。

圖4 中徑級紅松與不同徑級伴生樹種的相關系數(shù)Fig.4 Pearson correlation coefficients between medium-diameter Pinus koraiensis and associated tree species of different diameter levels

如圖5所示,大徑級紅松與各徑級伴生樹種的相關性具有明顯趨勢:在20—100 m的尺度上,大徑級紅松與小徑級伴生樹種呈顯著正相關,與大徑級伴生樹種呈顯著負相關,與中徑級伴生樹種相關性不顯著。大徑級紅松與小徑級、大徑級伴生樹種的變化趨勢相同:在20—70 m的尺度上,相關性逐漸增強;在70—100 m的尺度上,相關性趨于平穩(wěn),相關系數(shù)絕對值約為0.40。

圖5 大徑級紅松與不同徑級伴生樹種的相關系數(shù)Fig.5 Pearson correlation coefficients between large-diameter Pinus koraiensis and associated tree species of different diameter levels

3.3 不同尺度下紅松與主要伴生樹種的空間關系

為了進一步探討尺度對紅松與伴生樹種的影響,細化主要伴生樹種與紅松的相關性差異比較。將相同徑級的紅松胸徑(小徑級為樹種株數(shù))與五角槭、紫椴、臭冷杉、裂葉榆的胸徑(小徑級為樹種株數(shù))做標準化主軸分析,比較不同尺度下的相關性差異。如圖6與表1可知,紅松與五角槭、紫椴、臭冷杉、裂葉榆的斜率在不同尺度下都為極顯著差異(P<0.001),表明尺度影響紅松與主要伴生樹種的空間關系。紅松與4種主要伴生樹種的相關性在各尺度的表現(xiàn)不同,小尺度(尺度<60 m)回歸線與大尺度(尺度≥ 60 m)回歸線的斜率與截距相差較大,表明紅松與主要伴生樹種在大、小尺度下相關性差異較大。且當尺度為60 m、80 m、100 m時,三條回歸線幾乎重疊,表明三個尺度下的紅松與主要伴生樹種的相關系數(shù)變化速率相似。

表1 相同徑級不同尺度下紅松與主要伴生樹種相關性的標準化主軸分析Table 1 Standardized major axis (SMA) analysis of the correlation between Pinus koraiensis and its main associated tree species at different scales of the same DBH level

圖6 紅松與主要伴生樹種不同尺度的標準化主軸(SMA)分析Fig.6 Standardized major axis (SMA) analysis of Pinus koraiensis and its main associated tree species at different scales如果回歸斜率無顯著差異(P>0.05),則顯示共同斜率。如果紅松斷面積(或個數(shù))與伴生喬木斷面積(或個數(shù))之間沒有顯著相關關系,則不顯示回歸線

由表2知,隨著尺度的增加,紅松與五角槭、紫椴、臭冷杉、裂葉榆的相關性增強。當尺度達到60 m時,相關系數(shù)趨于平穩(wěn)。紅松與伴生樹種同為小徑級時,尺度為20—40 m,相關性逐漸增強,當尺度> 40 m,相關系數(shù)趨于平穩(wěn)。紅松與伴生樹種同為中徑級時,尺度為20—60 m,相關系數(shù)波動較大,當尺度> 60 m,相關系數(shù)波動較小。紅松與伴生樹種同為大徑級時,相關系數(shù)在20—60 m的尺度范圍內(nèi)波動大,但尺度> 60 m后,相關系數(shù)波動變小。由此可知,尺度影響紅松與伴生樹種的空間關系,當尺度較小時,二者相關性較弱,尺度變大時,相關性增強。但尺度對紅松與伴生樹種的空間關系的影響力是有限的。值得注意的是,在20 m尺度上,小徑級五角槭與小徑級紅松的相關系數(shù)僅為0.21,但在100 m尺度上,二者相關系數(shù)為0.37;大徑級五角槭與大徑級紅松在20 m尺度上為-0.24,但在100 m尺度上為-0.67。紫椴、臭冷杉與裂葉榆也有這種趨勢,但不如五角槭這么明顯。說明隨著尺度的增加,紅松與伴生樹種的相互關系表現(xiàn)愈加明顯。

表2 同徑級紅松與伴生樹種不同尺度下的相關系數(shù)Table 2 Correlation coefficients between Pinus koraiensis and associated tree species at the same DBH level and different scales

3.4 不同徑級下紅松與主要伴生樹種的空間關系

為了進一步探討徑級對紅松與伴生樹種的影響,細化主要伴生樹種與紅松的相關性差異比較。選取中間值60 m尺度下紅松胸高斷面積(小徑級為樹種株數(shù))與五角槭、紫椴、臭冷杉、裂葉榆胸高斷面積(小徑級為樹種株數(shù))做標準化主軸分析,比較其不同徑級下的相關性差異。如圖7及表3紅松與五角槭、紫椴、臭冷杉、裂葉榆的斜率在不同徑級下都有極顯著差異(P<0.001),表明徑級也是紅松與伴生樹種空間關系的影響因素之一。小徑級紅松與小徑級五角槭、紫椴、臭冷杉、裂葉榆的株數(shù)數(shù)值較小,回歸線表現(xiàn)為幾乎平行于x軸,但斜率依然可觀。對比9種徑級組合,小徑級紅松與中徑級、大徑級伴生樹種的斜率最大,其他徑級組合的回歸線斜率數(shù)值多數(shù)<1。除此之外,無論紅松徑級大小,當主要伴生樹種的徑級越大,斜率的絕對值越大。說明大徑級伴生樹種對紅松影響更大。大徑級伴生樹種與紅松(圖4—5)的相關系數(shù)變化可以佐證這一觀點。

表3 不同徑級紅松與主要伴生樹種60 m尺度下相關性的標準化主軸分析Table 3 Standardized major axis (SMA) analysis of the correlation between Pinus koraiensis and its main associated tree species at different DBH levels of the 60 m scale

圖7 紅松與主要伴生樹種60m尺度下不同徑級的標準化主軸(SMA)分析Fig.7 Standardized major axis (SMA) analysis of Pinus koraiensis and its main associated tree species at different DBH levels at a scale of 60 meters

由表4可知,紅松與主要伴生樹種的徑級各不相同時,相關關系也呈現(xiàn)出不一樣的結(jié)果。大徑級紅松與大徑級五角槭表現(xiàn)為極顯著負相關,但與小徑級五角槭卻為極顯著正相關。小徑級臭冷杉與各徑級紅松都表現(xiàn)為極顯著正相關關系,但當臭冷杉為大徑級時,則為極顯著負相關。小徑級裂葉榆與各徑級紅松多表現(xiàn)為極顯著正相關,但徑級加大時,二者相關性立即轉(zhuǎn)變?yōu)樨撓嚓P。說明不同徑級的伴生樹種與紅松具有不同的空間關系。但紫椴與紅松在所有徑級下幾乎都為極顯著正相關,說明紫椴是紅松良好的伴生樹種。

表4 紅松與主要伴生樹種60 m尺度下不同徑級的相關系數(shù)Table 4 Correlation coefficients between Pinus koraiensis and main associated tree species at different DBH levels at a scale of 60 meters

4 討論

4.1 不同尺度的空間關系變化

一般而言,自然界的植物種在不同尺度上以斑塊鑲嵌形式存在,具有可預測、可定量描述的特點[24—25]。分析多尺度上復雜的種間關系能更真實有效地反映空間格局與空間結(jié)構的實質(zhì)[26—27]。群落的空間關系具有尺度特征,不同的觀察尺度下,物種的空間關系有不同的表現(xiàn)[28]。從研究結(jié)果看(圖3—5,表1),紅松與伴生樹種的相關性主要表現(xiàn)在大尺度范圍上,在小尺度上相關性不明顯,表現(xiàn)了空間關系的尺度依賴性。一般認為,在較小的尺度上,物種的空間關系由生物學特性決定[29];在較大的尺度上,空間關系受環(huán)境因素影響[30]。所以環(huán)境因素是影響涼水闊葉紅松林空間關系的主要因素。本研究中,紅松與伴生樹種均為斑塊分布。紅松更新主要依靠種子重力作用與鼠類的貯藏行為[31],臭冷杉等伴生樹種同樣依靠重力作用傳播[32],槭樹類樹種多萌蘗繁衍。這些萌發(fā)與傳播機制造成紅松與伴生樹種在小尺度上的分布格局更加聚集[33],樹種種內(nèi)鄰體間緊密,種內(nèi)關系密切。研究結(jié)果表明(圖6,表1)從小尺度變化到大尺度的過程中,空間環(huán)境的異質(zhì)性逐漸掩蓋負密度制約效應發(fā)生的現(xiàn)象,群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構呈現(xiàn)發(fā)散的趨勢[34],種內(nèi)效應逐漸稀釋;尺度越大,不同徑級之間紅松與伴生樹種競爭或合作的表現(xiàn)愈加明顯[12]。姚杰等人[35]對紅松幼苗進行實驗,結(jié)果為低密度下的紅松幼苗顯著高于高密度下生長的紅松幼苗,表明負密度制約是紅松幼苗的主要影響因素之一。而在大尺度上,環(huán)境異質(zhì)性能夠干擾紅松與伴生喬木的種群動態(tài)和調(diào)節(jié)機制,使得涼水闊葉紅松林群落以復雜的方式相互作用,使得空間格局變得復雜,負密度制約理論不再適合解釋闊葉紅松林群落空間關系[36]。但因為不同的生態(tài)過程可以產(chǎn)生相同的森林空間格局,而相同的森林空間格局可能是幾個生態(tài)學過程的共同作用[37]。小尺度空間格局的變化可以由多種因素造成,紅松與伴生樹種不同的資源利用方式、傳播與萌發(fā)機制、繁殖策略等都可以影響種間的空間關系[31,38]。

人們習慣用種-面積曲線確定的最小面積作為群落的臨界取樣面積,以充分表現(xiàn)群落的種類組成和結(jié)構[39—40]。而數(shù)據(jù)(圖5—6,表2)顯示種間相關性趨于平穩(wěn)狀態(tài),尺度大小至少需要60 m。這意味著觀察闊葉紅松林是否具有穩(wěn)定的種間關系,尺度應達到60 m,即從種間相關性的角度而言,樣方大小最小面積為60 m×60 m。受限于傳統(tǒng)的種間關系統(tǒng)計學方法,多數(shù)研究以群落的最小面積作為樣方的大小[18]。資料顯示溫帶森林群落最小面積為200—500 m2[18];從種-面積關系看,涼水紅松林最小樣方面積應為45 m×45 m[41]。但從種間關系出發(fā),這個尺度將更大。這意味著傳統(tǒng)的種間關系受限于數(shù)據(jù)少或面積小,選擇最小面積做臨界取樣面積所得出的種間關系的數(shù)據(jù)結(jié)果可能有所偏頗。本研究通過移動窗口法規(guī)避了傳統(tǒng)統(tǒng)計方法的局限,大樣地保證了本研究可以從多尺度上充分探討森林群落的相互關系。但利用種間關系選擇最小樣方面積這一方向,目前缺少相關研究,無法進一步得出結(jié)論。

紅松與主要伴生樹種關系密切,其中紫椴與五角槭表現(xiàn)突出。整體而言,紫椴與紅松表現(xiàn)為正相關,這一結(jié)果與長白山試驗區(qū)結(jié)果一致[42—43]。在≥ 70 m的尺度上,小徑級紫椴與小徑級紅松為極顯著正相關。在≥ 60 m的尺度上,中徑級、大徑級紫椴與紅松呈明顯的正相關,相關性極顯著。雖然大徑級紫椴與大徑級紅松呈不顯著正相關,但紫椴是大徑級伴生樹種中數(shù)量最多的樹種(圖1),表明紫椴是紅松良好的伴生樹種。與之相反,紅松與五角槭多表現(xiàn)為負相關,結(jié)果與劉紅潤在黑龍江省穆棱林業(yè)局的紅松天然林結(jié)果一致,即紅松與五角槭的競爭強度較大[44]。在所有觀察尺度上,小徑級五角槭與小徑級紅松有明顯的正相關。當紅松進一步生長,中徑級、大徑級的五角槭與中徑級紅松在≥ 60 m的尺度上競爭激烈。但當紅松成為大徑級紅松時,大徑級五角槭被大徑級紅松壓制,數(shù)量較少。成熟期后的五角槭與紅松具有較強的競爭作用。

4.2 不同徑級下的空間關系變化

種群的徑級結(jié)構能夠表現(xiàn)種群的更新狀況及其穩(wěn)定性,一定程度表現(xiàn)出森林的未來發(fā)展趨勢[45]。在本研究中,涼水闊葉紅松林群落異齡混交、物種數(shù)較少、結(jié)構簡單,紅松是群落的優(yōu)勢種群。紅松的徑級結(jié)構是J形分布,小徑級樹木少,大徑級樹木多。目前樣地中小徑級紅松只有117株(圖1),紅松更新不足,種群呈現(xiàn)衰退趨勢。林下更新苗匱乏是許多原始紅松林的特征,大徑級樹木樹冠的遮蔽作用導致的光照減少是制約小徑級紅松生長和存活的重要因素[46]。相比之下,伴生樹種的徑級結(jié)構是倒J形分布,小徑級樹木最多,大徑級稀少,伴生樹種林下更新良好[47]。

群落的種間關系及變化趨勢反映群落結(jié)構的穩(wěn)定性與當前演替階段,但群落向頂級群落演替發(fā)展時,其種間關系變化規(guī)律眾說紛紜。有研究表明,森林群落的種間關系隨著森林不斷地演替而呈現(xiàn)出正相關增強的趨勢[48—49];也有學者認為群落演替進展過程中,種間關系向無關聯(lián)發(fā)展[50];還有研究表示演替初期群落關系無規(guī)律,但到了演替中后期,群落關系表現(xiàn)力較強[18],目前種間關系變化規(guī)律并無統(tǒng)一結(jié)論。在本研究中,紅松種群與伴生樹種的種間關系復雜多樣,不同徑級的紅松與伴生樹種以正相關為主,同徑級的紅松與伴生樹種以負相關性為主;小徑級的紅松與伴生樹種種間關系較弱,但大徑級紅松的種間關系較強。徐麗娜對涼水測量的結(jié)果也與此相似[19]。這不一定表明闊葉紅松林群落結(jié)構具有松散性,因為不同的生態(tài)過程可以產(chǎn)生相同的空間格局[42],但可以表明群落結(jié)構具有復雜性。

闊葉紅松林生態(tài)系統(tǒng)具有復雜多樣的種間關系[12],紅松與伴生樹種在不同徑級組合時表現(xiàn)出不同的結(jié)合關系[51]。群落不同徑級階段的相互關系是群落與環(huán)境長期相互作用的結(jié)果,是群落結(jié)構合理性的表現(xiàn),也是群落動態(tài)與穩(wěn)定性的標志[52]。研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)(圖5、圖7),大徑級樹種之間表現(xiàn)出更強的相互關系。原始紅松林中大徑級樹種能夠更充分利用水、熱、光、土壤等的各種資源,提高種群對環(huán)境的適應能力,保證了原始紅松林群落的穩(wěn)定[12]。結(jié)果還發(fā)現(xiàn)(圖4—5),同徑級的紅松與伴生樹種間關系多表現(xiàn)為負相關,而不同徑級的紅松與伴生樹種種間關系多表現(xiàn)為正相關。這樣的結(jié)果與周先葉的研究結(jié)論一致,即中生性群落的種間關聯(lián)總體表現(xiàn)為顯著正相關[53]。根據(jù)原生演替的發(fā)展模式,涼水原始紅松林作為頂級群落類型應當是最為中生性的類型[12]。除了幼樹,同徑級的紅松與伴生樹種的負相關關系體現(xiàn)了二者的排斥性。幼樹的正相關關系可能是因為紅松幼樹林冠未舒展開,而伴生樹種叢生,聚集分布,形成小斑塊[32]。但當幼樹成為大徑級林木時,同徑級紅松與伴生樹種因林冠空間、光、熱、水分及養(yǎng)分等資源相對不足,產(chǎn)生利用性競爭,導致群落的波動[54]。不同徑級紅松與伴生樹種多表現(xiàn)為正相關,這種現(xiàn)象可能源于生態(tài)學特性與樹種對環(huán)境反應表現(xiàn)出的兼容性[55]。紅松與伴生樹種的正相關性有些是因為二者對生境要求表現(xiàn)出互補性[56],有些是由于紅松與伴生樹種對資源的共同利用[12]。闊葉樹是紅松的天然伴生樹種,增加透光性較大的闊葉樹種能改善林內(nèi)光照條件[46],且落葉為紅松提供了適宜的養(yǎng)分[10],紅松在闊葉樹下能夠良好更新。常綠樹種紅松可以在早春時期進行光合作用[12],而闊葉樹直到6月中旬才能葉全放,二者光資源利用的時間有所區(qū)別,可以共享資源,因此紅松與伴生樹種能夠互存。

5 結(jié)論

紅松與伴生樹種的空間關系具有復雜多樣性。一般認為相關系數(shù)反映的是種間關系的密切程度[57],本研究對涼水自然保護區(qū)不同尺度與不同徑級下的紅松與伴生樹種進行相關性分析,結(jié)果顯示:尺度與徑級都是影響紅松與伴生樹種的因素。在水平層面,紅松與伴生樹種主要表現(xiàn)為極顯著正相關;在垂直層面,紅松與伴生樹種多表現(xiàn)為極顯著負相關。紅松與伴生樹種的相互作用主要發(fā)生在大尺度上,具有明顯的尺度特征。在兩種樹種進行相關性比較時,尺度達到60 m之后,相關系數(shù)變化速率幾乎一樣。以上所有表現(xiàn)可能與闊葉紅松林的復雜環(huán)境及樹種生態(tài)特性有關,具體原因有待深入調(diào)查。