摘 要：金苦蕎是近些年創(chuàng)制的苦蕎與金蕎麥種間雜交形成的雙二倍體雜種半多年生新蕎麥種類（Fagopyrum tatari-cymosum），為了探討該蕎麥種類的農藝性狀和品質性狀的遺傳規(guī)律，以26個高產(chǎn)金苦蕎品系為材料，對其品質性狀和農藝性狀進行了遺傳變異研究、相關性分析和聚類分析。結果表明：（1）金苦蕎品質性狀的變異系數(shù)大小表現(xiàn)為醇溶蛋白含量＞谷蛋白含量＞黃酮含量＞總蛋白含量＞球蛋白含量＞清蛋白含量＞淀粉含量。（2）金苦蕎農藝性狀的變異系數(shù)大小表現(xiàn)為主莖分枝數(shù)＞基部20 cm內節(jié)數(shù)＞主莖粗＞籽粒面積＞千粒重＞主莖節(jié)數(shù)＞株高＞籽粒長寬比＞籽粒寬＞籽粒長＞果殼率＞籽粒周長＞籽粒直徑。（3）相關性分析中，黃酮含量與清蛋白含量呈顯著正相關；醇溶蛋白含量與主莖節(jié)數(shù)、基部20 cm內節(jié)數(shù)、主莖粗呈顯著或極顯著正相關，與千粒重、籽粒面積、周長、寬、直徑呈顯著或極顯著負相關；淀粉含量與籽粒面積、長、直徑呈顯著正關系。（4）聚類分析將26個金苦蕎品系分為了3個類群，其中類群I屬于高淀粉、矮稈、多分枝、低果殼率、大長粒型品系，類群Ⅱ屬于高蛋白、高稈、粗壯、粒型偏小的品系，類群Ⅲ屬于高品質、高產(chǎn)、大粒品系。該研究結果為金苦蕎的選育提供了理論依據(jù)。

關鍵詞：金苦蕎，品質性狀，農藝性狀，變異分析，相關性分析，聚類分析

中圖分類號：Q945 文獻標識碼：A 文章編號：1000-3142（2024）02-0291-12

基金項目：貴州省科技計劃項目（黔科合平臺人才 ［2018］5769-17）；國家現(xiàn)代農業(yè)產(chǎn)業(yè)技術體系蕎麥育種崗位科學家專項資金 （CARS-07-A5）；國家基金地區(qū)基金（31860408）。

第一作者：王為旋（1996-），碩士研究生，研究方向為蕎麥屬植物遺傳育種，（E-mail）wangwx612@163.com。

^*通信作者：陳慶富，教授，博士研究生導師，研究方向為作物遺傳育種，（E-mail）cqf1966@163.com。

Genetic variation analyses of quality and agronomic traits of 26 Fagopyrum tatari-cymosum lines

WANG Weixuan， TIAN Shuangqi， KE Jin， ZHANG Fan， CHENG Yuanzhi，

CHEN Xiaoquan， LI Hongyou， SHI Taoxiong， CHEN Qingfu^*

（ Research Center of Buckwheat Industry Technology， Guizhou Normal University， Guiyang 550001， China ）

Abstract： Fagopyrum tatari-cymosum is a semi-perennial new buckwheat type developped from the hybridization between F. tataricum and F. cymosum. To explore the genetic laws of agronomic and quality traits of F. tatari-cymosum， 26 lines of F. tatari-cymosum were selected as materials， and their quality traits and agronomic traits were analyzed by variance analysis， correlation analysis and cluster analysis. The results were as follows： （1） The variation coefficient for quality traits of F. tatari-cymosum was gliadin content gt; glutenin content gt; flavonoids content gt; total protein content gt; globulin content gt; albumin content＞starch content. （2） The variation coefficient for agronomic traits of F. tatari-cymosum was branch number of main stems gt; node number within 20 cm of the bases gt; main stem diameter gt; grain area gt; 1 000-grain weight gt; node number of main stems gt; plant height gt; grain length to width ratio gt; grain width gt; grain length gt; shell rate gt; grain perimeter gt; grain diameter. （3） In the correlation analysis， the flavonoid content was significantly positively correlated with albumin content; the gliadin content was significantly or extremely significantly positively correlated with the main stems diameter， the node number of main stems， the node number within 20 cm of the bases， and significantly or extremely significantly negatively correlated with the 1 000-grain weight， grain area， grain perimeter， grain width， and grain diameter; the starch content was positively correlated with grain area， grain length and grain diameter. （4） By cluster analysis， 26 F. tatari-cymosum lines were divided into three groups. Group I belonged to high starch， short stem， multi branched， low shell rate， large long grain lines， which could be used as parent material for breeding purposes of high starch and low shell rate; Group Ⅱ belonged to high protein， high stem， thick， small grain type lines， which could be used as a material for breeding purposes of high protein and strong stress resistance; Group Ⅲ belonged to high quality， high yield， large grain type lines. The results provide theoretical references for the breeding of F. tatari-cymosum.

Key words： Fagopyrum tatari-cymosum， quality traits， agronomic traits， variation analysis， correlation analysis， cluster analysis

苦蕎（Fagopyrum tataricum）是蓼科（Polygonaceae）蕎麥屬（Fagopyrum）一年生雙子葉植物（陳慶富，2012）?？嗍w種子中不僅富含蘆丁、槲皮素、葒草苷等多種黃酮類化合物（譚玉榮等，2012），還擁有大量的各類蛋白質（杜雙奎等，2004）。因此，苦蕎不僅具有良好的食用營養(yǎng)價值，還具有降“三高”（周小理等，2019；沈靈智等，2021）、延緩衰老（賈冬英等，2012）、提高免疫力、抗癌（李玉英等，2014）以及抗白血?。ǜ啕惖龋?007）等多個方面的保健作用。此外，苦蕎籽粒中還含有大量淀粉（張廣峰等，2020）。金蕎麥（F. cymosum）同屬蓼科蕎麥屬，是一種多年生藥用植物，在我國主要栽培于西南地區(qū)（陳慶富，2008），其根莖作為中藥材用于治療多種疾?。ㄈ慰龋?022）。張以忠和陳慶富（2011）研究表明，栽培苦蕎可能起源于同屬大粒組的金蕎麥，并且二者可能具有一定的雜交可能。

金苦蕎（F. tatari-cymosum）原稱多年生苦蕎，是Chen等（2018）以苦蕎和金蕎麥為親本進行種間遠緣雜交獲得的雙二倍體新類型蕎麥。已育成的金苦蕎品系同時具備了雙親的部分優(yōu)良性狀，相較于常規(guī)栽培苦蕎，金苦蕎籽粒黃酮及蛋白含量更高（冉盼等，2022），粒大飽滿，抗逆性更強且具有一定的多年生特性，可以播種一次，收獲兩季（陳慶富，2018）。

作物的品質性狀和農藝性狀是評價其優(yōu)質與否的關鍵指標，通過性狀間的相關性對作物進行選育是育種工作中的重要方法之一?？禎扇坏龋?022）以20份綠豆種子為材料，發(fā)現(xiàn)單株產(chǎn)量與百粒質量、單株莢數(shù)呈顯著或極顯著正相關。楊海棠等（2022）對19份高油酸花生品種的農藝、產(chǎn)量和品質性狀進行了研究，發(fā)現(xiàn)性狀多樣性豐富且性狀間存在一定相關性。徐澤俊等（2022）對202份大豆種質資源研究，發(fā)現(xiàn)13個性狀變異豐富，多數(shù)性狀間具有極顯著相關性。杜曉宇等（2021）研究發(fā)現(xiàn)39份冬小麥品質的10個主要性狀間均存在不同程度的相關性。李贏等（2022）對9份裸大麥研究發(fā)現(xiàn)，裸大麥產(chǎn)量與有效穗呈顯著正相關，β-葡聚糖含量分別與株高和生育期呈顯著和極顯著正相關，與產(chǎn)量呈顯著負相關。楊學樂等（2020）的研究結果表明，26個苦蕎種質資源的7個性狀存在豐富變異，多數(shù)性狀與產(chǎn)量具有正相關關系。梁詩涵等（2020）研究發(fā)現(xiàn)339份苦蕎種子資源遺傳多樣性豐富且農藝性狀間多具有顯著相關性。

目前，金苦蕎的品質性狀和農藝性狀的遺傳變異規(guī)律還不清晰，性狀間的相關性研究尚無系統(tǒng)性展開，限制了金苦蕎的選育。因此，為了選育優(yōu)質金苦蕎品系，探明金苦蕎的品質性狀和農藝性狀的表現(xiàn)，以及性狀間的相關性，需要對金苦蕎的品質及農藝性狀進行研究。本研究選取26個高產(chǎn)金苦蕎品系作為材料，考察其主要農藝性狀及品質性狀，探究金苦蕎主要農藝性狀與品質性狀相關性，通過聚類分析篩選出性狀差異明顯的極端系，為后續(xù)金苦蕎的雜交育種提供理論依據(jù)，并為金苦蕎的選育提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本研究所選用26個金苦蕎品系均由貴州師范大學蕎麥產(chǎn)業(yè)技術研究中心提供，主要由“大苦1號×紅心金蕎”和“長黑4T×紅心金蕎”兩個雜交組合中選育得到，詳見表1。圖1為金苦蕎部分品系植株和籽粒形態(tài)照片。

1.2 試驗設計

2022年3月19日將26個參試金苦蕎品系種植于貴州省安順市西秀區(qū)貴州師范大學蕎麥產(chǎn)業(yè)技術研究中心安順基地。該地平均海拔1 370 m，106°16′ E、26°16′ N，屬高原型濕潤亞熱帶季風氣候。土壤深厚，土質為黃壤土，中等肥力。每個金苦蕎品系播種3行，行長2.0 m，行距0.33 m，隨機區(qū)組排列，播種一個月后人工除草，在整個生育期中未噴灑農藥，其他條件同常規(guī)田間管理。

1.3 測定指標

1.3.1 主要農藝性狀 于成熟期對各品系隨機選取12株進行農藝性狀考察，考察內容包括株高、主莖粗、主莖分枝數(shù)、主莖節(jié)數(shù)及基部20 cm內節(jié)數(shù)5個性狀，考察方法參照《蕎麥種質資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標準》（張宗文和林汝法，2007）。

1.3.2 產(chǎn)量性狀 隨機選取各品系籽粒100粒，使用萬深SC-A種子自動考種分析并用千粒重儀對籽粒千粒重、長、寬、長寬比、面積、周長及直徑7個性狀進行考察。果殼率測定方法參照崔婭松等（2019）的方法。

1.3.3 籽粒黃酮含量 稱取0.05 g籽粒粉末于2 mL離心管中，加入1.5 mL 80%的乙醇，經(jīng)70℃恒溫水浴5 h，超聲振蕩提取10 min，8 000 r·min^-1離心后，取上清液使用80%乙醇定容至5 mL，混勻后待測。以蘆丁為標準對照品，使用酶標儀在420 nm處測定吸光度并計算黃酮含量。黃酮提取及測定具體步驟參照王璐瑗等（2019）的方法。

1.3.4 籽粒蛋白組分含量 使用順序提取法提取籽粒蛋白組分，依次提取清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白及谷蛋白。稱取籽粒粉末0.500 g并置于5 mL離心管中，加入0.01 mol·L^-1 Tris-HCl（pH=7.5）溶液提取清蛋白，超聲提取5 min后，12 000 r·min^-1離心10 min取上清液，反復提取后，合并上清液并定容至5 mL備用。此后，在沉淀中依次使用0.01 mol·L^-1 Tris-HCl（pH=7.5）、0.5 mol·L^-1 NaCl的混合溶液提取球蛋白；60%正丙醇溶液提取醇溶蛋白；0.5%酒石酸鈉、0.24%硫酸銅、1.68%KOH、50%正丙醇的混合溶液提取谷蛋白，提取步驟同清蛋白。采用考馬斯亮藍G-250染色法對籽粒蛋白組分含量進行測定，以牛血清白蛋白（BSA）溶液為標準對照品，使用酶標儀在595 nm處測定吸光度并計算各蛋白組分含量。籽粒蛋白組分含量具體提取及測定步驟參照張啟迪等（2017）的方法?？偟鞍缀考s等于4種蛋白組分之和（汪燕等，2017）。

1.3.5 籽粒淀粉含量 使用Solarbio淀粉含量檢測試劑盒對籽粒淀粉含量進行測定，具體方法和步驟同試劑盒說明書。

1.4 數(shù)據(jù)處理

使用Excel 2019對變異范圍、平均數(shù)、標準方差、變異系數(shù)等描述性統(tǒng)計量進行分析，使用SPSS 24.0進行相關性分析和聚類分析。

2 結果與分析

2.1 金苦蕎品系主要品質性狀的變異分析

由表2可知，26個參試金苦蕎品系的黃酮含量均值為2.55%，總蛋白含量均值為8.42%，淀粉含量均值為60.36%。在蛋白組分中，清蛋白含量＞谷蛋白含量＞球蛋白含量＞醇溶蛋白含量。7個品質性狀表現(xiàn)出了不同層次的變異，變異系數(shù)表現(xiàn)為醇溶蛋白含量＞谷蛋白含量＞黃酮含量＞總蛋白含量＞球蛋白含量＞清蛋白含量＞淀粉含量。

2.2 金苦蕎品系主要農藝性狀的變異分析

由表3可知，13個農藝性狀的變異程度各異，變異系數(shù)表現(xiàn)為主莖分枝數(shù)＞基部20 cm內節(jié)數(shù)＞主莖粗＞籽粒面積＞千粒重＞主莖節(jié)數(shù)＞株高＞籽粒長寬比＞籽粒寬＞籽粒長＞果殼率＞籽粒周長＞籽粒直徑。

2.3 金苦蕎品系各性狀間的相關性分析

金苦蕎品系各性狀Pearson相關性系數(shù)見表4。供試金苦蕎品系的部分性狀間呈顯著或極顯著正相關或負相關。品質性狀間及品質性狀與農藝性狀間彼此相互影響。例如，黃酮含量與清蛋白含量呈顯著正相關；醇溶蛋白含量與主莖節(jié)數(shù)、基部20 cm內節(jié)數(shù)、主莖粗呈顯著或極顯著正相關，與千粒重、籽粒面積、周長、寬、直徑呈顯著或極顯著負相關；淀粉含量與籽粒面積、長、直徑呈顯著正關系等。根據(jù)表型間的相互關系，可為選育具有高品質、高產(chǎn)等特性的金苦蕎品系提供幫助。

2.4 金苦蕎品系主要品質性狀與農藝性狀的聚類分析

基于7個品質性狀和13個農藝性狀對26個金苦蕎品系進行聚類分析，當歐氏距離為13.5時，26個金苦蕎品系被分為了3個類群（圖2）。各類群主要性狀特征見表5。

類群I包含5個品系，編號為2、3、4、8和19。與其他類群相比，該類群品質性狀整體表現(xiàn)為偏低，但淀粉含量較高；農藝性狀表現(xiàn)為株型較矮，莖稈粗細適中，主莖節(jié)數(shù)最多，分枝最多，果殼率最低，千粒重中等，籽粒長寬比最大，籽粒較長，籽粒寬和籽粒直徑數(shù)值最小。該類群整體屬于高淀粉、矮稈、多分枝、低果殼率、大長粒型品系，可作為以高淀粉、低果殼率為育種目的的親本材料。

類群Ⅱ包含15個品系，編號為6、7、10、11、12、13、14、15、17、18、20、22、23、24和25。該類群黃酮含量和清蛋白含量在各類群中表現(xiàn)適中，總蛋白含量、球蛋白含量、醇溶蛋白含量和谷蛋白含量均為3個類群中最高，淀粉含量較低；農藝性狀表現(xiàn)為株高最高，主莖最粗，主莖分枝、節(jié)數(shù)較多，果殼率最高，千粒重最低，籽粒面積、周長、直徑、籽粒長、寬以及長寬比數(shù)值均中等偏小。該類群整體屬于高蛋白、高稈、粗壯、粒型偏小的品系，可作為以高蛋白、抗逆性強為育種目的的材料。

類群Ⅲ包含6個品系，編號為1、5、9、16、21和26。該類群黃酮含量、清蛋白含量和淀粉含量均為3個類群中的最高水平，除醇溶蛋白含量偏低外，總蛋白含量、球蛋白含量和谷蛋白含量均表現(xiàn)出較高水平；農藝性狀表現(xiàn)為株高中等，主莖較細，分枝、節(jié)數(shù)較少，果殼率適中，千粒重最重，籽粒面積、周長、直徑、長、寬及長寬比反映出粒型為3個類群中最大。該類群整體屬于高品質、高產(chǎn)、大粒品系，可作為高品質、高產(chǎn)育種材料并可作為優(yōu)質品系進行推廣。

3 討論與結論

結合前人研究（趙鑫等，2018；呂丹，2020；石桃雄等，2021），本研究發(fā)現(xiàn)金苦蕎種子在黃酮和蛋白含量上遠高于常規(guī)苦蕎，這一現(xiàn)象可能是由于其父本為金蕎麥所導致，金蕎麥作為中草藥富含黃酮及蛋白質，金苦蕎繼承了父本的高黃酮和高蛋白基因，從而使金苦蕎在黃酮含量和蛋白含量上優(yōu)于常規(guī)苦蕎，意味著金苦蕎相較于常規(guī)苦蕎具有更高的營養(yǎng)價值和保健功能。此外，與前人基于常規(guī)苦蕎的研究（李春花等，2021；李曉瑜等，2022）不同，本研究中金苦蕎在株高、主莖分枝數(shù)、主莖粗均高于常規(guī)苦蕎，說明金苦蕎擁有比常規(guī)苦蕎更加粗壯的株型，在抗倒伏、抗逆境方面擁有更加強大的體型支持；通過對籽粒長、寬、面積、直徑的對比，發(fā)現(xiàn)金苦蕎的籽粒相較于常規(guī)苦蕎更大。千粒重是苦蕎產(chǎn)量的重要影響因素之一（賈瑞玲等，2021），本研究中金苦蕎千粒重遠高于常規(guī)苦蕎。造成上述農藝性狀差異的原因可能是金苦蕎擁有與常規(guī)苦蕎完全不同的遺傳背景影響了其性狀表現(xiàn)，通過遠緣雜交得到的金苦蕎，部分性狀出現(xiàn)了超親現(xiàn)象（楊麗娟等，2019）且穩(wěn)定遺傳并被選育出來，從而使得金苦蕎的這些性狀優(yōu)于常規(guī)苦蕎。綜上所述，金苦蕎在黃酮含量、蛋白含量、株型、粒型及產(chǎn)量上明顯優(yōu)于常規(guī)苦蕎，預示著金苦蕎育種將逐漸成為蕎麥遺傳育種中的重要方向之一，在未來的育種工作中可以將這些性狀作為金苦蕎的優(yōu)勢性狀，定向選育高黃酮、高蛋白、株型好、籽粒大且飽滿、產(chǎn)量高的品系，使金苦蕎在蕎麥的選育和生產(chǎn)應用中更加具有優(yōu)勢。

相關性結果表明，金苦蕎各性狀間相互相關，推測可能是控制金苦蕎相關性狀的基因存在連鎖現(xiàn)象。黃酮含量與各類蛋白組分之間多呈正相關，通常黃酮含量較高時，各類蛋白含量通常也處于一個較高水平，在選育高黃酮和高蛋白含量的金苦蕎品系的工作中，可將其作為一個整體進行推進。目前，金苦蕎品系的品質性狀需要通過后期的測定才能確定，本研究中得到了一些品質性狀與農藝性狀的相關性，可在田間通過對農藝性狀的觀察初步選擇一些品質性狀較好的品系，在很大程度上提高了選育高品質品系的效率。

通過對26個金苦蕎品系進行聚類分析，得到的3個類群，類群I可作為以高淀粉、低果殼率為育種目的的親本材料，類群Ⅱ可作為以高蛋白、抗逆性強為育種目的的材料，類群Ⅲ可作為高品質、高產(chǎn)育種材料并可作為優(yōu)質品系進行推廣。此外，結合品質性狀與農藝性狀的變異分析，發(fā)現(xiàn)品系1（金苦2012-3）和品系20（金苦2012-2257）在多個性狀中表現(xiàn)極端，可作為極端品系用于金苦蕎間的雜交育種。

本研究表明，不同品系金苦蕎的品質性狀和農藝性狀的多樣性豐富，在20個性狀中均具有明顯變異，不同品系具有不同特性，變異系數(shù)越大越容易選出極端品系（鄭冉等，2020），可據(jù)此定向選育高品質、高抗性、高產(chǎn)等特性的金苦蕎品系。金苦蕎是由苦蕎和金蕎麥進行遠緣雜交得到的新類型蕎麥，其具有雙親的基因，苦蕎與金蕎麥基因組差異明顯（He et al.，2022），從而導致了金苦蕎不同品系在選育過程中性狀產(chǎn)生了較大的差異。因此，未來可對金苦蕎進行分子標記研究，尋找與各性狀相關聯(lián)的分子標記，以便進行分子標記輔助育種。

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（責任編輯 李 莉）