徐薇 魏秘 曹俊 蔡露 高少波 朱迪

摘要：為了修復(fù)河流水文情勢(shì)、維持河流生態(tài)系統(tǒng)健康，通過(guò)環(huán)境DNA采樣、IHA水文指標(biāo)變動(dòng)分析和文獻(xiàn)資料總結(jié)等方法，開(kāi)展了江埡水庫(kù)壩下水文情勢(shì)及魚(yú)類繁殖需求關(guān)系研究，提出了水庫(kù)生態(tài)調(diào)度需求與建議。結(jié)果顯示，2021年9月在溇水干支流綜合調(diào)查獲得魚(yú)類55種，與20世紀(jì)90年代相比，流水性種類在干流江段顯著減少了51.35%；按照生態(tài)調(diào)度優(yōu)先等級(jí)評(píng)估原則，確定江埡水庫(kù)生態(tài)調(diào)度的主要目標(biāo)物種為產(chǎn)漂流性卵的銀鲴（Xenocypris argentea）、銀鮈（Squalidus argentatus）、貝氏?（Hemiculter bleekeri）和產(chǎn)粘沉性卵的鯉（Cyprinus carpio）、鯽（Carassius auratus）；江埡建壩前后下游水文情勢(shì)變化較大，發(fā)生高度改變且對(duì)魚(yú)類洄游產(chǎn)卵及魚(yú)卵發(fā)育有重要作用的水文指標(biāo)包括年最大1日、3日平均流量指標(biāo)、年出現(xiàn)高流量脈沖事件的次數(shù)和持續(xù)時(shí)間以及連續(xù)日流量上漲率。研究表明，以促進(jìn)壩下不同產(chǎn)卵類型的魚(yú)類繁殖為目標(biāo)，生態(tài)調(diào)度需要一定的高流量脈沖次數(shù)和歷時(shí)，還需要控制下游水位的日降幅，通過(guò)泄放合理的生態(tài)流量來(lái)維持下游魚(yú)類的生物多樣性。

關(guān)鍵詞：魚(yú)類繁殖；環(huán)境DNA；水文情勢(shì)；生態(tài)調(diào)度；江埡水庫(kù)

中圖分類號(hào)：X835? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A? ? ? ? 文章編號(hào)：1674-3075（2024）01-0103-09

溇水為澧水的最大支流，發(fā)源于湘、鄂交界的武陵山余脈，流域面積5 048 km2。干流從河源至湖南省桑植縣淋溪河鄉(xiāng)為上游河段，全長(zhǎng)約130 km；淋溪河至江埡為中游河段，長(zhǎng)約74 km；江埡以下到慈利縣城永安渡匯入澧水，為下游河段，長(zhǎng)約46 km。溇水干流水電開(kāi)發(fā)規(guī)劃有江坪河、淋溪河、江埡、關(guān)門(mén)巖、長(zhǎng)潭河共5個(gè)梯級(jí)，其中江埡、關(guān)門(mén)巖、長(zhǎng)潭河梯級(jí)電站已建成運(yùn)行，江坪河和淋溪河水電站正處于建設(shè)階段。據(jù)《中國(guó)河湖大典》統(tǒng)計(jì)（中國(guó)河湖大典編篡委員會(huì)，2010），至2005年溇水流域已建成?。ǘ┬鸵陨纤畮?kù)30座，近年來(lái)溇水的慈利縣漁獲物中以銀鮈、?、鯉、鯽、中華花鰍等小型魚(yú)類為主，四大家魚(yú)等洄游性魚(yú)類比例極低，魚(yú)類小型化明顯（劉良國(guó)等，2013）。水利工程的修建不僅阻隔了魚(yú)類的洄游通道，失去湍急水流的魚(yú)類產(chǎn)卵孵化環(huán)境，導(dǎo)致洄游性魚(yú)類和產(chǎn)漂流性卵魚(yú)類的種群數(shù)量驟減甚至滅絕。

水庫(kù)調(diào)度運(yùn)行改變了壩下自然水文節(jié)律，影響水生生物的生存繁衍，特別是水流節(jié)律和水溫過(guò)程的改變顯著影響了水生生物多樣性（Richter & Thomas，2007；李哲等，2018）。生態(tài)調(diào)度是以恢復(fù)水文情勢(shì)和河流生態(tài)功能為目標(biāo)，重點(diǎn)考慮生態(tài)因素并兼顧河流生態(tài)系統(tǒng)需求的水庫(kù)調(diào)度新模式（董哲仁等，2007；Konrad et al，2012）。20世紀(jì)70年代以來(lái)，廣泛開(kāi)展了河流生態(tài)流量研究，進(jìn)行了針對(duì)不同恢復(fù)目標(biāo)的水庫(kù)生態(tài)調(diào)度實(shí)踐（陳志剛等，2020）。對(duì)于生態(tài)監(jiān)測(cè)資料豐富的區(qū)域，能夠充分掌握生態(tài)-水文之間的響應(yīng)關(guān)系，并基于統(tǒng)計(jì)學(xué)方法定量提出合理的生態(tài)流量指標(biāo)（王珂等，2019）；對(duì)于生態(tài)監(jiān)測(cè)資料缺乏的區(qū)域，需要結(jié)合歷史時(shí)期的水文情勢(shì)以及敏感物種的生境偏好進(jìn)行耦合分析，從而獲得目標(biāo)物種在特殊時(shí)期的生態(tài)流量過(guò)程（范驄驤等，2017）。

針對(duì)當(dāng)前溇水魚(yú)類資源衰退的現(xiàn)狀，亟需開(kāi)展相關(guān)保護(hù)措施研究。為此，本研究在2021年9月開(kāi)展基于環(huán)境DNA（eDNA）采樣的溇水魚(yú)類資源及水生生境現(xiàn)狀調(diào)查，并結(jié)合水文、水生態(tài)歷史數(shù)據(jù)資料，分析江埡水庫(kù)建設(shè)運(yùn)行前后溇水中下游的魚(yú)類組成與分布以及壩下水文情勢(shì)等變化，篩選江埡水庫(kù)生態(tài)調(diào)度目標(biāo)物種并分析其繁殖生態(tài)需求，探討滿足魚(yú)類繁殖的水文情勢(shì)恢復(fù)目標(biāo)，指導(dǎo)江埡水庫(kù)生態(tài)調(diào)度，保護(hù)和恢復(fù)魚(yú)類資源。

1? ?材料和方法

1.1? ?魚(yú)類資源調(diào)查

由于長(zhǎng)江流域現(xiàn)行的“十年禁漁”政策，魚(yú)類資源調(diào)查主要通過(guò)采樣分析eDNA、釣獲物調(diào)查和走訪形式相結(jié)合，調(diào)查范圍為淋溪河水電站壩址以下至溇水河口干流及溹水、淋溪河等8條重要支流水域；此外，基于不同時(shí)期對(duì)江埡水利樞紐工程開(kāi)展的環(huán)境影響調(diào)查及評(píng)價(jià)資料，梳理不同時(shí)期魚(yú)類的種類組成及分布，綜合分析魚(yú)類資源及其產(chǎn)卵場(chǎng)等關(guān)鍵生境變化。2021年9月在溇水中下游干支流水域設(shè)置21個(gè)采樣點(diǎn)（圖1）。

利用eDNA技術(shù)對(duì)魚(yú)類資源進(jìn)行現(xiàn)狀調(diào)查。使用容量1 000 mL采水器在各點(diǎn)位采集1 L的混合水樣，保存至已消毒的1 L廣口瓶中，每個(gè)點(diǎn)位采集3個(gè)重復(fù)樣品，均在24 h內(nèi)使用0.45 μm的混合纖維素濾膜（MCE，Whatman公司）進(jìn)行真空抽濾。為評(píng)估是否存在外源DNA污染，每個(gè)樣點(diǎn)均同時(shí)抽取1 L 蒸餾水作為空白對(duì)照；為避免交叉污染，對(duì)濾膜接觸面進(jìn)行消毒和沖洗。樣品過(guò)濾后濾膜冷凍保存并盡快送回實(shí)驗(yàn)。使用水樣DNA提取試劑盒（Mobio， 美國(guó)Monio實(shí)驗(yàn)室）提取濾膜DNA，每份樣品獨(dú)立提取，并設(shè)置陰性對(duì)照，所提取的eDNA溶液置于-20℃保存。

利用魚(yú)類通用引物MiFish-U-F： GTY（C/T）GGTAAAW（A/T）CTCGTGCCAGC;MiFish-U-R：CATA

GTGGGGTATCTAATCCY（C/T）AGTTTG對(duì)eDNA樣本進(jìn)行PCR擴(kuò)增（Miya et al， 2015），PCR擴(kuò)增體系參考舒璐等（2020）。PCR產(chǎn)物文庫(kù)構(gòu)建完成后，使用Illumina Miseq平臺(tái)進(jìn)行高通量測(cè)序（深圳華大基因科技服務(wù)有限公司），測(cè)序得到raw reads之后，組裝過(guò)濾后得到effective tags，保證利用最有效的數(shù)據(jù)聚類成操作分類單元OTU（operational taxonomic unit）；將OTU代表序列在Genbank 的核酸序列數(shù)據(jù)庫(kù)中進(jìn)行物種注釋，同時(shí)利用序列相似性在線檢索工具BLAST 進(jìn)行人工校核，除去兩端引物序列，核心目標(biāo)片段100%匹配則被認(rèn)定為該物種DNA。對(duì)注釋OTU 進(jìn)行篩選，統(tǒng)計(jì)不同分類水平的物種數(shù)量。

1.2? ?生態(tài)水文情勢(shì)

選取江埡水電站下游的長(zhǎng)潭河水文站1960-2020年（1960-1999年為建壩前、2000-2020年為建壩后）逐日流量數(shù)據(jù)，采用生態(tài)水文指標(biāo)變動(dòng)范圍法（IHA-RVA）和水文改變度法綜合評(píng)價(jià)江埡大壩下游江段的生態(tài)水文情勢(shì)變化。

水文變化指標(biāo)（IHA）法是采用流量大小、發(fā)生時(shí)間、頻率、持續(xù)時(shí)間和變化率具有生態(tài)意義的5個(gè)方面、共32個(gè)水文特征值來(lái)評(píng)估整個(gè)河流系統(tǒng)（Richter et al，1996）；選取與河流生態(tài)緊密相關(guān)的水文參數(shù)，每個(gè)參數(shù)的變化都可能對(duì)生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生影響。變動(dòng)范圍（RVA）法是建立在IHA法之上，對(duì)與生態(tài)有關(guān)的水文特征的變化進(jìn)行分析，RVA描述的流量過(guò)程可變范圍是指天然生態(tài)系統(tǒng)可以承受的變化范圍，用來(lái)反映人類活動(dòng)對(duì)徑流的影響程度。

IHA首先統(tǒng)計(jì)分析水文變化指標(biāo)在受水庫(kù)蓄水或人類活動(dòng)干擾前后兩個(gè)階段的分布特性，再通過(guò)分析水文參數(shù)中心趨勢(shì)（如中值、均值等）和離散程度（如標(biāo)準(zhǔn)差和離散系數(shù)等），描述河流水文情勢(shì)年際變化。為了量化水文指標(biāo)受干擾后的變化程度，Richter等（1998）采用水文改變度來(lái)評(píng)估，并分為3個(gè)等級(jí)：0～33%為無(wú)改變或低度改變（L）；34%～66%為中度變化（M）；67%～100%為高度變化（H）。

1.3? ?生態(tài)調(diào)度目標(biāo)

首先對(duì)江埡水庫(kù)建成前后的魚(yú)類組成變化進(jìn)行分析，將建庫(kù)前后均存在的魚(yú)類初步作為生態(tài)調(diào)度目標(biāo)物種的篩選對(duì)象，目標(biāo)物種的篩選需要考慮魚(yú)類繁殖的生態(tài)需求、資源分布現(xiàn)狀、歷史產(chǎn)卵場(chǎng)情況等關(guān)聯(lián)信息，以此綜合評(píng)估確定物種的生態(tài)調(diào)度優(yōu)先次序?；隰~(yú)類生態(tài)學(xué)經(jīng)驗(yàn)，其評(píng)估原則如下：（1）珍稀保護(hù)及重要經(jīng)濟(jì)魚(yú)類的優(yōu)先級(jí)高于一般魚(yú)類；（2）河流性或洄游性魚(yú)類的優(yōu)先級(jí)高于定居性魚(yú)類；（3）產(chǎn)漂流性卵魚(yú)類優(yōu)先級(jí)高于產(chǎn)粘沉性卵魚(yú)類；（4）歷史上有產(chǎn)卵場(chǎng)分布的魚(yú)類優(yōu)先級(jí)高于無(wú)產(chǎn)卵場(chǎng)的魚(yú)類。

其次，在確定生態(tài)調(diào)度目標(biāo)物種之后，通過(guò)總結(jié)目標(biāo)物種的繁殖生態(tài)習(xí)性，提煉重要的水文、底質(zhì)等生境要素需求信息。鑒于溇水魚(yú)類生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)資料偏少，在此主要采用文獻(xiàn)調(diào)研方法，篩選出對(duì)魚(yú)類繁殖等關(guān)鍵生活史有重要作用的水文指標(biāo)，并結(jié)合江埡蓄水前后的水文情勢(shì)分析結(jié)果，將改變度較大的水文指標(biāo)作為生態(tài)調(diào)度的修復(fù)目標(biāo)。

2? ?結(jié)果與分析

2.1? ?溇水干支流魚(yú)類組成及分布

2021年9月在溇水干支流共調(diào)查到魚(yú)類55種，包括土著種51種、外來(lái)種4種；其中39種為環(huán)境DNA檢出，另外16種為調(diào)查走訪獲得（表1）。魚(yú)類種類組成中，鯉形目36種，鲇形目和鱸形目次之（均為7種），合鰓目1種；各科魚(yú)類中，以鯉科魚(yú)類24屬31種居首，占調(diào)查到的土著種類數(shù)的60.8%。

在溇水干流不同江段發(fā)現(xiàn)的50種土著魚(yú)類（大鰭鳠僅為支流走訪調(diào)查，不計(jì)入）中，江埡庫(kù)尾以上江段有30種，江埡庫(kù)區(qū)有23種，關(guān)門(mén)巖庫(kù)區(qū)有37種，長(zhǎng)潭河庫(kù)區(qū)有18種，長(zhǎng)潭河壩下至河口段有42種。其中，在各個(gè)庫(kù)尾的回水變動(dòng)帶以偏好流水生境的魚(yú)類為主，包括細(xì)鱗鲴、圓吻鲴、草魚(yú)、黃顙魚(yú)、馬口魚(yú)、黑鰭鳈等；在庫(kù)區(qū)敞水區(qū)則以偏好靜緩流水生境的魚(yú)類為主，包括鰱、鳙、翹嘴鲌、蒙古鲌、鯉、鯽等；在梯級(jí)壩下至河口段，喜流水生境的種類明顯比梯級(jí)庫(kù)區(qū)多，特別是分布有中小型的產(chǎn)漂流性卵魚(yú)類如銀鲴、銀鮈、貝氏?、武昌副沙鰍等。與20世紀(jì)90年代相比，流水性種類在干流江段顯著減少51.35%。

2.2? ?江埡壩下生態(tài)水文指標(biāo)變化

基于長(zhǎng)潭河水文站1960-2020年日均流量數(shù)據(jù)，計(jì)算并統(tǒng)計(jì)IHA指標(biāo)法中各個(gè)水文參數(shù)的變化情況以及變化度等級(jí)（表2）。32個(gè)水文參數(shù)中，11個(gè)為高度變化，11個(gè)為中度變化，10個(gè)為低度變化。第1組指標(biāo)為月平均流量，改變較大的為1月平均流量，中度改變的是2月和9-12月的平均流量；第2組指標(biāo)為年極端水文狀況，改變較大的為年最小1日平均流量、年最小連續(xù)3日平均流量、年最小連續(xù)90日平均流量、年最大1日平均流量、年最大連續(xù)3日平均流量共5個(gè)指標(biāo)；第3組指標(biāo)為年極端水文狀況出現(xiàn)時(shí)間，2個(gè)指標(biāo)均為低度變化；第4組指標(biāo)為高流量和低流量的頻率和歷時(shí)，改變較大的是年低流量脈沖事件的平均歷時(shí)、年出現(xiàn)高流量脈沖事件的次數(shù)、年高流量脈沖事件的平均歷時(shí)共3個(gè)指標(biāo)；第5組指標(biāo)為水文條件改變的變化率和頻率，改變較大的是連續(xù)日流量上漲率、流量逆轉(zhuǎn)的次數(shù)2個(gè)指標(biāo)。

2.3? ?江埡水庫(kù)生態(tài)調(diào)度目標(biāo)篩選

本研究調(diào)查到溇水中下游現(xiàn)有魚(yú)類55種，除去僅溇水支流分布的魚(yú)類4種（平舟原纓口鰍、白緣?、白甲魚(yú)、多鱗白甲魚(yú)）、外來(lái)種4種（太湖新銀銀魚(yú)、太湖短吻銀魚(yú)、大口鲇、斑點(diǎn)叉尾鮰），生態(tài)調(diào)度目標(biāo)分析對(duì)象包括當(dāng)前在溇水干流分布的47種魚(yú)類。

2.3.1? ?繁殖習(xí)性? ?47種魚(yú)類中，產(chǎn)粘性卵魚(yú)類有19種，包括寬鰭鱲、馬口魚(yú)、黃尾鲴、圓吻鲴、飄魚(yú)、伍氏華鳊、?、達(dá)氏鲌、團(tuán)頭魴、唇?、花?、黑鰭鳈、江西鳈、鯉、鯽、大鰭鳠、沙塘鱧、子陵吻鰕虎魚(yú)和刺鰍，是溇水主要的繁殖產(chǎn)卵類型；其次是產(chǎn)漂流性或微粘性卵魚(yú)類有12種，包括武昌副沙鰍、四大家魚(yú)、銀鲴、細(xì)鱗鲴、貝氏?、翹嘴鲌、蒙古鲌、鳊、銀鮈；產(chǎn)沉性卵魚(yú)類有泥鰍、鲇等6種，產(chǎn)浮性卵魚(yú)類有鱖等3種；此外，還有一些特殊產(chǎn)卵習(xí)性的魚(yú)類，如筑巢產(chǎn)卵的黃顙魚(yú)屬、黃鱔、烏鱧，喜貝類產(chǎn)卵的鳑鲏。

2.3.2? ?資源分布? ?上述31種典型產(chǎn)粘性卵和產(chǎn)漂流性卵的魚(yú)類中，在長(zhǎng)潭河壩下分布且具有洄游習(xí)性的種類5種，分別為草魚(yú)、鰱、鳊、銀鲴、銀鮈；另外，具有經(jīng)濟(jì)價(jià)值的種類6種，分別為鯉、鯽、貝氏?、圓吻鲴、翹嘴鲌、團(tuán)頭魴。

2.3.3? ?產(chǎn)卵場(chǎng)現(xiàn)狀? ?產(chǎn)粘性卵的魚(yú)類繁殖類群為溇水中下游的主要繁殖類群。實(shí)地調(diào)查發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)潭河壩下至河口江段水生生境類型多樣，既有彎曲的砂石淺水灘，也有寬闊的敞水區(qū)，兩岸植被豐富，為鯉、鯽、中華花鰍等產(chǎn)粘性卵魚(yú)類提供了適宜的繁殖條件。由于梯級(jí)電站日調(diào)節(jié)引起下游水位頻繁變動(dòng)，其繁殖孵化可能受到一定影響。根據(jù)魚(yú)類分布情況，在長(zhǎng)潭河壩下可能存在銀鮈、鰍類、?類等小型產(chǎn)漂流性卵魚(yú)類的產(chǎn)卵場(chǎng)，而大型產(chǎn)漂流性卵魚(yú)類，如四大家魚(yú)為人工增殖放流個(gè)體，在溇水中下游歷來(lái)不存在產(chǎn)卵場(chǎng)。

2.4? ?江埡水庫(kù)生態(tài)調(diào)度目標(biāo)需求

綜合上述溇水中下游現(xiàn)有魚(yú)類的產(chǎn)卵類型、資源分布、產(chǎn)卵場(chǎng)現(xiàn)狀，按照生態(tài)調(diào)度優(yōu)先等級(jí)評(píng)估原則，篩選出江埡水庫(kù)生態(tài)調(diào)度的主要目標(biāo)為銀鲴、銀鮈、貝氏?、鯉和鯽。這些魚(yú)類盡管受到梯級(jí)水庫(kù)調(diào)度運(yùn)行的影響，但保持著一定的種群規(guī)模，且具有一定的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，需要重點(diǎn)關(guān)注。

由于未查閱到溇水中下游魚(yú)類產(chǎn)卵場(chǎng)調(diào)查的文獻(xiàn)，在此分析目標(biāo)物種繁殖生態(tài)需求時(shí)主要參考其他河流的相關(guān)研究（表3）。通過(guò)文獻(xiàn)總結(jié)得出，銀鲴、銀鮈在流水中產(chǎn)卵，受精卵隨水漂流發(fā)育，但對(duì)漲水過(guò)程要求不嚴(yán)格，下雨后江水變渾、流速加快即能促進(jìn)其產(chǎn)卵繁殖；貝氏?繁殖對(duì)漲水的依賴程度很小，在水溫達(dá)到繁殖需求后即可產(chǎn)卵；鯉、鯽繁殖對(duì)漲水要求不嚴(yán)格，但粘性魚(yú)卵需要一定的附著基質(zhì)，產(chǎn)卵場(chǎng)一般分布在水草豐富的沿岸帶，根據(jù)人工魚(yú)巢試驗(yàn)，鯉、鯽的最大產(chǎn)卵水深為0.8 m，適宜產(chǎn)卵水深為0.4～0.6 m?？傮w而言，江埡壩下目標(biāo)物種自然繁殖對(duì)持續(xù)的漲水過(guò)程要求不嚴(yán)格，當(dāng)水溫達(dá)到適宜范圍，只要出現(xiàn)流速、流態(tài)、透明度等變化，適度的漲落水都可以繁殖。

3? ?討論

3.1? ?環(huán)境DNA技術(shù)調(diào)查溇水魚(yú)類物種的代表性

環(huán)境DNA技術(shù)已廣泛應(yīng)用于水生生物多樣性調(diào)查，較傳統(tǒng)調(diào)查獲得的種類更為全面（蔣佩文等，2002；李晨虹等，2023）。本研究通過(guò)環(huán)境DNA采樣在溇水干流調(diào)查到35種魚(yú)類，這與相同方法調(diào)查到烏江干流梯級(jí)庫(kù)區(qū)的32種接近，2個(gè)區(qū)域均以廣適性魚(yú)類為主要構(gòu)成，表明梯級(jí)水庫(kù)的長(zhǎng)期阻隔作用對(duì)魚(yú)類多樣性和種類結(jié)構(gòu)組成產(chǎn)生了一定影響（程如麗等，2023）。此次調(diào)查與2013年相比，進(jìn)一步減少的物種包括蛇鮈、吻鮈、中華倒刺鲃、唇?、寬鰭鱲等流水性魚(yú)類，以及斑鱖、烏鱧、胡子鲇、黃鱔等底棲性魚(yú)類（表1）。有研究表明，環(huán)境DNA沉積物樣品較水體樣品能夠檢測(cè)到更多的魚(yú)類物種，且底棲性魚(yú)類比例更高（周春花等，2021）。本次調(diào)查的環(huán)境DNA樣品來(lái)自水體表層，有可能導(dǎo)致鑒定的種類不全、底棲性魚(yú)類信息缺乏。因此，通過(guò)不同水層混合采樣的結(jié)果可能更加準(zhǔn)確。平舟原纓口鰍、白緣?、白甲魚(yú)、多鱗白甲魚(yú)4種喜流水、洞穴或石隙生活的魚(yú)類，由于本底資源量較少，通過(guò)常規(guī)網(wǎng)具調(diào)查難以捕獲樣本，此次環(huán)境DNA采樣能夠確定其在少數(shù)具有溶洞、暗河的支流中有分布，體現(xiàn)了環(huán)境DNA技術(shù)在目標(biāo)物種及水生生物多樣性監(jiān)測(cè)中的優(yōu)越性。尤其在長(zhǎng)江十年禁漁背景下，作為無(wú)損傷的魚(yú)類資源監(jiān)測(cè)手段，具有廣闊的發(fā)展前景（楊威等，2023）。

3.2? ?江埡水庫(kù)建設(shè)運(yùn)行前后溇水魚(yú)類資源演變

根據(jù)溇水下游梯級(jí)水電站建設(shè)運(yùn)行時(shí)間和資料掌握情況，將魚(yú)類資源演變分為1995年江埡建庫(kù)前、2013年梯級(jí)水庫(kù)運(yùn)行后、2021年現(xiàn)狀調(diào)查3個(gè)時(shí)期，對(duì)比得出了不同時(shí)期調(diào)查的魚(yú)類種類組成（表1）。在江埡水庫(kù)影響區(qū)江段，1995年調(diào)查記錄有71種，到2013年減少到51種，減少的種類主要是喜急流生境的魚(yú)類，包括平舟原纓口鰍、中華紋胸鮡、白甲魚(yú)、光唇魚(yú)、瓣結(jié)魚(yú)、瀘溪直口鯪、白緣?等，還包括鳡、?、銅魚(yú)、長(zhǎng)吻鮠等洄游性魚(yú)類。2000-2009年，溇水下游江埡、關(guān)門(mén)巖和長(zhǎng)潭河3座梯級(jí)水電站相繼建成運(yùn)行（梁浩，2013）；江埡庫(kù)尾至長(zhǎng)潭河壩址間約118 km江段變?yōu)槭孜蚕噙B的靜水水庫(kù)，對(duì)喜流水生境尤其是具有繁殖洄游習(xí)性的魚(yú)類構(gòu)成了嚴(yán)重威脅，可能是此期間魚(yú)類物種明顯減少的一個(gè)重要原因。類似的情況還見(jiàn)于長(zhǎng)江上游及金沙江下游，梨園至向家壩共10座梯級(jí)水庫(kù)的修建，將導(dǎo)致46種土著特有魚(yú)類的關(guān)鍵生境喪失（Cheng et al， 2015）。江埡建庫(kù)后，新采集到的魚(yú)類有10種，主要為適應(yīng)靜緩流生境的種類，其中銀鮈為產(chǎn)漂流性卵魚(yú)類，僅在長(zhǎng)潭河壩下流水河段分布；其在澧水中游慈利縣曾有分布（劉良國(guó)等，2013），推測(cè)可能是由澧水上溯至溇水而偶然被采集到。

3.3? ?江埡壩下生態(tài)水文指標(biāo)變化及修復(fù)建議

水文情勢(shì)是維系河湖生態(tài)系統(tǒng)健康的關(guān)鍵因素。20世紀(jì)90年代，建立了關(guān)于水利工程對(duì)河流生態(tài)水文情勢(shì)影響的水文改變指標(biāo)體系及其定量分析方法，隨后被廣泛應(yīng)用（Gao et al，2012）。本研究通過(guò)IHA和RVA法分析得出，江埡等梯級(jí)建設(shè)運(yùn)行后，壩下河段水文情勢(shì)變化顯著，豐水期流量變小，枯水期流量變大；徑流量極大值變小，極小值變大，基流指數(shù)增大，流量趨于均一化；年高脈沖時(shí)間出現(xiàn)次數(shù)減少，歷時(shí)變短；連續(xù)日流量上漲率減小，流量逆轉(zhuǎn)次數(shù)變多（表2）。這與多數(shù)大型水庫(kù)“蓄豐補(bǔ)枯”調(diào)節(jié)作用的變化模式基本一致（李清清等，2012；郭衛(wèi)等，2018）。近60年來(lái)，溇水流域年均降水量整體呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，春季與秋季降水量逐年減少，夏季與冬季降水逐年略有增加（劉世軍等，2020）；而氣候變化和水利工程的疊加影響，會(huì)進(jìn)一步加劇區(qū)域水生態(tài)系統(tǒng)的不穩(wěn)定性（班璇等，2020）。為此，開(kāi)展江埡水庫(kù)生態(tài)調(diào)度本底研究對(duì)于溇水流域治理和保護(hù)尤為重要。

為更好地反映水文情勢(shì)變化對(duì)溇水魚(yú)類繁殖的潛在影響，本研究參考高志強(qiáng)等（2018）總結(jié)的與魚(yú)類繁殖需求密切相關(guān)的水文指標(biāo)，并結(jié)合江埡壩下水文情勢(shì)分析結(jié)果，篩選出水文情勢(shì)改變度高且對(duì)魚(yú)類洄游產(chǎn)卵及魚(yú)卵發(fā)育有重要作用的3類水文指標(biāo)，分別為年最大1日和3日平均流量指標(biāo)、年出現(xiàn)高流量脈沖事件的次數(shù)和持續(xù)時(shí)間、連續(xù)日流量上漲率。從滿足魚(yú)類繁殖需求出發(fā)，將這3類水文指標(biāo)作為江埡水庫(kù)生態(tài)調(diào)度重點(diǎn)修復(fù)的水文參數(shù)（表4）。

針對(duì)江埡水庫(kù)生態(tài)調(diào)度目標(biāo)篩選結(jié)果，銀鮈、銀鲴、貝氏?的繁殖對(duì)水文要求不嚴(yán)格，在繁殖季節(jié)到來(lái)時(shí)，只要下雨或適度漲水就能繁殖。因此，表征漲水幅度的日流量上漲率可能是次要的。有研究表明，流速能夠促發(fā)魚(yú)類的產(chǎn)卵行為，但隨著流速的增加，其孵化率和成活率顯著下降，故靜態(tài)水域更有利于魚(yú)卵早期的生長(zhǎng)發(fā)育（Chen et al，2021）。鯉、鯽產(chǎn)粘沉性魚(yú)卵，需要水草等附著基質(zhì)才能發(fā)育成為魚(yú)苗，魚(yú)類繁殖期的壩下水位變化較大，尤其是水庫(kù)快速消落時(shí)期有可能導(dǎo)致粘性魚(yú)卵暴露在空氣中死亡（朱其廣等，2023）。關(guān)門(mén)巖、長(zhǎng)潭河為日調(diào)節(jié)型水電站，電站日調(diào)峰會(huì)引起下游水位的頻繁變動(dòng)。因此，適當(dāng)?shù)乃蛔兎鶎?duì)于鯉、鯽的繁殖孵化至關(guān)重要。

綜上，以促進(jìn)壩下不同產(chǎn)卵類型的魚(yú)類繁殖為目標(biāo)，江埡水庫(kù)生態(tài)調(diào)度不僅需要恢復(fù)一定的高流量脈沖次數(shù)和歷時(shí)，還需要控制下游的水位日降幅，通過(guò)泄放合理的生態(tài)流量來(lái)滿足不同魚(yú)類完成關(guān)鍵的生活史，維持水生生物多樣性。由于目前監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)的限制，尚難以提出生態(tài)流量的泄放時(shí)機(jī)、方式和過(guò)程；未來(lái)需要開(kāi)展持續(xù)深入的生態(tài)-水文要素觀測(cè)，進(jìn)一步探討江埡生態(tài)調(diào)度方案及其可行性。

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（責(zé)任編輯? ?萬(wàn)月華）

Ecological Operation of Jiangya Reservoir Coupled with River Hydrology

and Fish Reproduction

XU Wei1，2， WEI Mi1， CAO Jun1，2， CAI Lu1， GAO Shao‐bo1， ZHU Di1

（1. Key Laboratory of Ministry of Water Resources for Ecological Impacts of Hydraulic-Projects

and Restoration of Aquatic Ecosystem， Hubei Engineering Research Center of Hydroecology Protection

and Restoration， Institute of Hydroecology， Ministry of Water Resources and

Chinese Academy of Sciences， Wuhan? ?430079， P.R. China;

2. Innovation Team for Flood and Drought Disaster Prevention of Changjiang

Water Resources Commission， Wuhan? ?430010， P.R. China）

Abstract：The ecological operation of large reservoirs is an important means of restoring the hydrological regimes of rivers and the health of river ecosystems. Jiangya reservoir， located in Cili County， Zhangjiajie， on the lower Loushui River， is a large reservoir and is important for flood control in the Lishui River basin. However， fish populations in Loushui River have been declining， and restoration and the need for conservation of the resource is urgent. In September 2021， a comprehensive fishery resource investigation was carried out in the mainstem and tributaries of the middle and lower Loushui River， including environmental DNA sampling， fish collection and fisherman surveys. The fishery composition and distribution， and variations in the hydrological regime below Jiangya Dam， before and after reservoir construction， were analyzed. The analysis was based on the investigation of fishery resources and aquatic habitat， combined with long term hydrological data collected at Changtanhe Hydrologic Station （1960-2020）， and target fish species were selected for the ecological operation. We then explored the relationship between the hydrology below Jiangya Dam and fish reproduction by analyzing variations in the Index of Hydrological Alteration （IHA） and a review of the literature. Finally， requirements and recommendations for the ecological operation of Jiangya Reservoir were put forward. A total of 55 fish species were recorded in the mainstream and tributaries of Loushui River in September 2021. The number of rheophilic fish species in the mainstream decreased significantly （51.35%） compared to the 1990s. According to the priority evaluation of target fish species for the ecological operation， the primary target species are Xenocypris argentea， Squalidus argentatus， Hemiculter bleekeri that lay drifting eggs， and Cyprinus carpio， Carassius auratus that lay sticky eggs. Before and after the construction of Jiangya Dam the hydrological regimes in the lower reaches have changed greatly. The hydrological indicators that most changed and play important roles for fish migration， spawning and fish egg development include the annual maximum 1-day and 3-day average flow， number and duration of high-flow pulse events in a year， and continuous daily flow increase rate. To promote fish spawning below the dam that includes different types of eggs， the ecological operation of Jiangya reservoir needs to maintain a sufficient number and duration of high flow pulses， and control the daily decline of downstream water level. These hydrologic characteristics are important for maintaining a diversity of downstream aquatic organisms and are achievable by ecological operation.

Key words：fish reproduction; environmental DNA; hydrologic regime; ecological operation; Jiangya reservoir

收稿日期：2023-11-03

基金項(xiàng)目：國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（2021YFC3200304）；長(zhǎng)江水科學(xué)研究聯(lián)合基金（U2040205，U2340218）。

作者簡(jiǎn)介：徐薇，1984年生，女，副研究員，主要從事魚(yú)類資源及生態(tài)調(diào)度研究。E-mail：betty3115@126.com

通信作者：朱迪，1978年生，女，副研究員，主要從事水生生物完整性評(píng)價(jià)研究。E-mail：30012521@qq.com