楊圣艷 曹漫 郭寶石 楊超 侯智霞

摘要：鐵（Fe）是植物必需的微量元素，參與光合作用。為探究Fe對藍莓（Vaccinium spp.）重要生命活動的影響，以藍莓‘萊克西為試驗材料，設置正常鐵（Na-Fe-EDTA）、只有難溶鐵（Fe2O3）及缺鐵（不外加任何鐵元素）共3種鐵環(huán)境，分析其苗木生長發(fā)育及其葉片相對葉綠素含量（SPAD值）、葉綠素含量、葉綠素熒光參數(shù)等的差異。結(jié)果表明，在難溶鐵和缺鐵2種脅迫環(huán)境下，藍莓各生長指標、光合色素含量及SPAD值均顯著低于正常鐵環(huán)境（P<0.05），而難溶鐵環(huán)境下藍莓苗木的基生枝數(shù)量和生長量、地徑、葉面積及葉片光合色素含量顯著低于缺鐵環(huán)境（P<0.05）；正常鐵環(huán)境中葉片PSⅡ?qū)嶋H光合效率高于難溶鐵和缺鐵環(huán)境，而光抑制程度顯著低于這2種鐵脅迫環(huán)境；難溶鐵、缺鐵環(huán)境中的藍莓苗木葉片受損、葉片的光合能力減弱，其中難溶鐵環(huán)境與缺鐵環(huán)境相比，光系統(tǒng)中心轉(zhuǎn)換效率更不穩(wěn)定，葉片受光抑制程度最高；葉面積、單株生物量、基生枝生長量與各葉綠素熒光參數(shù)間具有顯著相關(guān)性（P<0.01），且葉片光合色素含量與SPAD值間呈顯著正相關(guān)（P<0.01），但各光合色素和SPAD值與各熒光參數(shù)間相關(guān)性不顯著。綜上所述，難溶鐵環(huán)境、缺鐵環(huán)境使藍莓苗木生長發(fā)育受抑制與該環(huán)境下造成葉片葉綠素含量降低有關(guān)，脅迫環(huán)境下葉片PSⅡ反應中心光能的吸收和轉(zhuǎn)換減弱，電子傳遞受阻，光合效率降低，為藍莓鐵素營養(yǎng)合理利用方式的深入挖掘提供參考依據(jù)。

關(guān)鍵詞：藍莓；鐵；葉綠素熒光；生長發(fā)育

doi：10.13304/j.nykjdb.2022.0490

中圖分類號：S663 文獻標志碼：A 文章編號：10080864（2024）01005211

藍莓是杜鵑花科（Ericaceae）越橘屬（Vaccinium）多年生灌木，果實為藍色漿果，富含維生素、膳食纖維和花青素等活性物質(zhì)，具有極高的保健作用和經(jīng)濟價值。當前我國人工栽培藍莓面積不斷增加，已擴展至27 個省（市、自治區(qū)）[1]。藍莓根系淺，以須根為主，沒有根毛[2]，對土壤條件要求比較高，易受土壤質(zhì)地、酸堿度、通透性、有機質(zhì)含量、菌根狀況等理化性狀的影響[3-5]。藍莓適宜在強酸、濕潤、有機質(zhì)含量高、通氣狀況良好的環(huán)境條件下生長[6]，適生土壤pH4.0～5.0[4]。鐵（Fe）是植物正常生長所必需的微量元素，通常以Fe2+狀態(tài)被植物吸收利用，在植物生命過程中起著不可或缺的作用[7]。土壤pH 7.0或7.5時藍莓根系活力顯著下降[8]，根部鐵的運轉(zhuǎn)和吸收減少，導致地上部分出現(xiàn)缺鐵性黃化，葉片表現(xiàn)為黃化、脈間失綠等癥狀。施用Na-Fe-EDTA螯合鐵肥，能夠有效地改善堿性土壤中藍莓缺鐵黃化現(xiàn)象[9]，其中螯合鐵濃度50 μmol·L-1是藍莓生長發(fā)育較適宜的鐵素水平[10]。地球上大多數(shù)鐵以Fe3+的形式存在于礦物晶體中，生物有效性非常低[7]。為了適應環(huán)境，植物在進化過程中形成了不同的鐵吸收機制，如藍莓等雙子葉植物和禾本科植物在吸收鐵時通過活化根基鐵，將根表Fe3+還原為Fe2+，吸收并運輸至各器官供生長發(fā)育所需[1112]。

在植物體內(nèi)，鐵參與光合作用，植物體80%的鐵分布于葉綠體，是合成葉綠素的必需元素[13]。而土壤供鐵水平與葉綠素含量具有相關(guān)性，當植物受到缺鐵脅迫時，葉片中類囊體膜數(shù)量減少、葉綠體結(jié)構(gòu)異常，葉綠素含量及葉綠素相對含量（SPAD值）降低，葉片出現(xiàn)黃化現(xiàn)象[14-18]。葉綠素a是葉綠素熒光的主要來源，包括光反應和暗反應在內(nèi)的多數(shù)光合過程的變化向光系統(tǒng)Ⅱ（photosystem Ⅱ complex， PSⅡ）反饋，從而引起葉綠素a熒光的變化，即幾乎所有的光合作用過程都能通過葉綠素熒光反映。而葉綠素熒光參數(shù)較表觀性氣體指標更能反映植物葉片內(nèi)在性特點，在光合作用生理生態(tài)和逆境生理等領域得到廣泛研究。如黃宗安等[19]發(fā)現(xiàn)盤菜缺鐵時PSⅡ最大光化學效率（maximum photochemical quantum yieldof PSⅡ， Fv/Fm）顯著降低，非光化學猝滅系數(shù)（nonphotochemicalquenching， NPQ）升高；姜闖道等[20]研究發(fā)現(xiàn)，在Fe2+質(zhì)量濃度小于0.01 g·L-1的環(huán)境下，缺鐵導致葉片中剩下大量激發(fā)能，其NPQ顯著高于對照組。在不同鐵水平脅迫處理下，植物光能的捕獲和傳遞能力減弱，PSⅡ反應中心受到損傷，導致激發(fā)能耗散增加、電子傳遞效率降低，葉片光保護能力減弱[2122]。

全球有1/3的土壤是石灰性土壤，缺鐵問題比較嚴重。在藍莓栽培過程中，其葉片多出現(xiàn)黃化現(xiàn)象，進而導致藍莓果實產(chǎn)量和品質(zhì)降低，本研究設置了不同鐵素水平的培養(yǎng)環(huán)境，旨在通過檢測植物的葉綠素熒光特性及葉綠素含量分析葉片光合能力的差異，結(jié)合苗木的生長特性，分析不同鐵素環(huán)境對藍莓苗木生長發(fā)育的影響，為藍莓生產(chǎn)中合理利用鐵素營養(yǎng)提供技術(shù)指導。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以生長一致、健壯、無病蟲害的1 年生藍莓‘萊克西盆栽苗為試驗材料。

1.2 試驗設計

以100%蛭石為栽培基質(zhì)，營養(yǎng)缽直徑8 cm、高9 cm，栽植于室溫25 ℃的植物培養(yǎng)室。設置3 種鐵環(huán)境處理：①缺鐵環(huán)境，不添加任何鐵素營養(yǎng)（B1）；②以正常生長的鐵素環(huán)境做為對照，由50 μmol·L-1 Na-Fe-EDTA 提供Fe2+（B2）；③難溶三價鐵的環(huán)境，由50 μmol·L-1 Fe2O3 提供Fe3+（B3）。每種鐵素環(huán)境3 次重復，每個重復20 株苗，3 種鐵素環(huán)境共180 株，培育180 d。以改良的去鐵離子Hogland營養(yǎng)液作為藍莓生長的營養(yǎng)供給來源（表1），即除鐵離子外，其他營養(yǎng)組成均相同，營養(yǎng)液pH 4.8[4]。培養(yǎng)期間每15 d 澆1 次營養(yǎng)液，每個營養(yǎng)缽澆150 mL·次-1，處理期間根據(jù)藍莓生長需求適當澆水。培養(yǎng)120 d時開始整株取樣，以后每30 d取1次，共取樣3次。

1.3 測定方法

1.3.1 生長發(fā)育指標測定 每個處理隨機選取12株，每30 d觀察記錄藍莓生長發(fā)育狀態(tài)，直至試驗結(jié)束，并統(tǒng)計各處理基生枝數(shù)量、基生枝生長量（cm）、地徑（mm），直至取樣結(jié)束。稱取各處理苗木的鮮重（g），并計算平均單株生物量（g）。計算各處理基生枝數(shù)量、基生枝生長量、地徑的總和，作為形態(tài)生長分析的指標。隨機選取新梢頂部向下第4～6片葉片測量葉面積（cm2），每個處理取24片，并計算其平均葉面積。

1.3.2 光合生理指標測定 ①葉綠素相對含量（即SPAD 值）的測定。用手持便攜式SPAD-502Plus葉綠素儀由植株新枝頂部至下第4～6片葉進行SPAD值測定[23]，測定時避開主葉脈，每片葉子選取3個點進行測量。

② 葉綠素a、葉綠素b 和總?cè)~綠素的檢測。將測完SPAD 值的葉片剪細碎，稱取0.2 g 置于15 mL棕色離心管中，加入5 mL無水乙醇和5 mL80% 丙酮，將綠色葉片浸泡至白色，在663、646、470 nm波長下測定上清液的吸光值。色素含量的計算參照Lichtenthaler[24]的方法。

③葉綠素熒光參數(shù)的檢測。利用便攜式的脈沖振幅制葉綠素熒光儀PAM-2500測量植物的光合作用活性。首先，每個處理隨機選擇3株藍莓苗，將其指定為測定葉綠素熒光參數(shù)的固定苗株。將藍莓苗于夜間充分暗適應后（30 min以上），隨機選取植株新梢自上向下第4～8片成熟葉，每個處理取12個避開主葉脈且不重復的位點，用暗適應葉夾夾住檢測葉片，儀器發(fā)出檢測光得到初始熒光產(chǎn)量（original fluorescence yield， Fo）、最大熒光產(chǎn)量（maximal fluorescence yield， Fm）和PSⅡ反應中心最大光能轉(zhuǎn)換效率（Fv/Fm）。設置8個光強梯度，每個梯度照射10 s，利用光響曲線（lightcurve）檢測到PS Ⅱ 實際光合效率（effectivephotochemical quantum yield of PSⅡ， Y（Ⅱ））、PSⅡ反應中心關(guān)閉程度（QA restore state， 1-qP）、非光化學淬滅系數(shù)（NPQ）、PS Ⅱ 電子傳遞速率（electron transport rate， ETR）和PSⅡ非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量[quantum yield of non-lightmoluced non-photochemical fluorescence quenching，Y（NO）]等葉綠素熒光動力學參數(shù)，結(jié)果取均值。

1.4 數(shù)據(jù)分析

運用 Microsoft Excel 2016 整理生理指標，Origin 2021作相關(guān)圖表。用軟件ImageJ測量葉面積，采用 SPSS 26.0對藍莓葉片的葉綠素（葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素）含量及SPAD值、葉綠素熒光參數(shù)等進行方差分析（P<0.05），用Pearson分析法分析不同生長指標、葉綠素含量、SPAD值、葉面積及各葉綠素熒光參數(shù)間的相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同鐵環(huán)境對藍莓生長的影響

藍莓為灌木，苗木萌蘗能力較強，試驗之初選用的藍莓苗僅具單枝，隨著處理時間的延長苗木基生枝數(shù)量不斷增加，統(tǒng)計各鐵素環(huán)境下基部抽生總基生枝數(shù)量。由圖1 可知，B2 處理在培育180 d后基生枝數(shù)量最多，而藍莓在B1和B3鐵脅迫處理后仍能繼續(xù)生長，但生長勢相比B2處理顯著下降（P<0.05），且B3 處理基生枝數(shù)量顯著少于B1處理（P<0.05）。培育期間，B2、B1處理在90～120 d內(nèi)基生枝萌蘗能力最強，基生枝數(shù)量分別增加了26.67%、20.00%，而B3 處理培育180 d后僅增加了18.18%。

藍莓基生枝生長量是反映其生長能力的基本指標。隨著培育時間的延長，3種鐵環(huán)境間基生枝生長量差異顯著（P<0.05），藍莓苗受B1、B3脅迫處理的影響越來越明顯（圖1），B1、B3處理基生枝生長量均顯著小于B2，且B3處理顯著小于B1（P<0.05）。培育180 d后，B2處理基生枝生長量最高，其生長量增加了101.65%，B1、B3處理分別增長了64.59%、54.22%。培育120 d 后，B2 處理地徑顯著大于B1、B3處理（P<0.05）；B2、B1處理在90～150 d 地徑生長量較大，分別增長了75.81%、55.14%，培育180 d后，B1處理地徑幾乎不再增長，而B3處理地徑減少，部分枝條枯死，死亡率為3.39%。

以上表明，藍莓‘萊克西在正常鐵環(huán)境中正常生長，但在無鐵環(huán)境以及難溶鐵環(huán)境下生長受到抑制。另外，經(jīng)3種不同鐵素處理后藍莓基生枝數(shù)量、基生枝生長量、地徑均在培育90～150 d階段表現(xiàn)出較強的生長勢，各指標增長率較高，說明這個時間段是植物生長活力最旺盛的階段。而在150～180 d期間各形態(tài)指標增長量逐漸減弱，甚至降低。

2.2 不同鐵環(huán)境對藍莓單株生物量、葉面積的影響

如圖2所示，B1、B3處理單株生物量顯著低于B2（P<0.05）。B1處理在第120～150 天生長勢較第150～180 天弱，單株生物量整體增長了26.00%；B3處理單株生物量增長較B1更低，僅增長了16.80%，但二者間差異不顯著。B2處理的葉面積在5.07～8.62 cm2，藍莓平均葉面積隨著處理時間的延長不斷增加，增長量達53.77%；B3處理葉面積增長量較低，僅為11.26%；3種鐵環(huán)境間藍莓葉面積差異顯著（P<0.05），B1、B3處理下藍莓生長受脅迫，導致藍莓葉面積變小。其中，B3處理產(chǎn)生的抑制效應更強，葉片受損傷程度較大，不利于藍莓生物量的積累。

2.3 不同鐵環(huán)境對藍莓葉綠素及其相對含量（SPAD 值）的影響

隨著處理時間的增加，B2處理葉片為綠色，B1、B3處理葉片表現(xiàn)出脈間葉色為黃色，葉片薄而透，葉緣卷曲，葉尖部分出現(xiàn)枯死。由表2可知，B2處理的SPAD值顯著高于B1、B3處理（P<0.05），B3處理的SPAD值不斷降低，在試驗末期3個處理的SPAD值表現(xiàn)為：B3B1>B3，且B3環(huán)境下藍莓葉片光合色素含量顯著低于B1（P<0.05）。

2.4 不同鐵環(huán)境對藍莓葉綠素熒光參數(shù)的影響

Y（Ⅱ）是光照條件下PSⅡ的實際光合效率，能夠間接反映線性電子傳遞的活性。由圖3可知，藍莓在B2處理環(huán)境下培育150 d后Y（Ⅱ）呈下降趨勢，下降了39.10%；B1、B3處理的Y（Ⅱ）均低于B2，B1處理在60～120 d內(nèi)實際光合效率急劇降低72.76%，120 d 后逐漸提高并高于B3 處理；培育150 d后B3處理PSⅡ電子傳遞活性低于B2、B1處理，其光合電子傳遞活性最低。

ETR 代表PSⅡ電子傳遞速率。B2 處理的PSⅡ電子傳遞速率最高（圖3）；B1 處理在培育60～120 d內(nèi)降幅達到最大，為72.73%，培育150 d后又增加；B3處理在培育150 d后PSⅡ電子傳遞效率低于B2和B1處理。

NPQ是一種能量耗散機制，測量誘導型非光化學淬滅，反映植物的光保護能力。B2處理在整個培育期NPQ均最低（圖3）；B3處理培育90 d后NPQ 增加了51.81%；B1 處理在培育期間NPQ 呈先降低后升高的趨勢，且均高于B2、B3處理，此時苗木的熱耗散作用加強。與B2處理相比，B1、B3處理均使藍莓生長受抑制，植物通過加強熱耗散適應逆境脅迫。

Y（NO）是非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)率，反映了植物受光抑制的程度。B2處理非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)率在90 d后逐漸減弱并趨于穩(wěn)定，且表現(xiàn)為最低（圖3）；B3處理的光抑制程度分別高于B2、B1處理15.88%、6.45%，在培育至90 d時B3光抑制程度達到峰值，90 d后Y（NO）不斷降低直至穩(wěn)定；B1處理受光抑制程度處于B2和B3處理之間，B3處理使藍莓葉片受光損傷的程度更高。

1-qP表示了PSⅡ反應中心的關(guān)閉程度，反映植物逆境環(huán)境下光系統(tǒng)中心的活性。由圖3知，B2處理的1-qP最低，表明藍莓遭受脅迫程度更強。培育120 d后植物PSⅡ反應中心的活性依次為B2>B1>B3，B3處理使藍莓PSⅡ反應中心關(guān)閉程度達到最大。

Fv/Fm是暗適應下PSⅡ反應中心完全開放時的最大光化學效率，反映了光系統(tǒng)中心轉(zhuǎn)換效率的穩(wěn)定性。B2處理最大光化學效率在0.73左右，其效率最穩(wěn)定（圖3）；B1、B3處理在PSⅡ反應中心的Fv/Fm降低至0.5以下，B3處理藍莓潛在的最大光合能力最弱，B1處理次之；3種不同鐵素環(huán)境處理間PSⅡ最大光合效率具有差異。

以上結(jié)果表明，各熒光參數(shù)體現(xiàn)了藍莓在缺鐵環(huán)境和難溶鐵環(huán)境下，藍莓葉片光系統(tǒng)受損導致植物光合作用不能正常進行。結(jié)合3種鐵處理后藍莓生長發(fā)育特點，藍莓葉片生長遭受B1、B3脅迫處理而受抑制，葉片色素合成受阻，光合電子傳遞速率減弱。

2.5 不同生長發(fā)育指標和各葉片光合能力參數(shù)間的相關(guān)性

對各指標參數(shù)進行Pearson相關(guān)性分析（表3）可知，葉面積與單株生物量、基生枝數(shù)量、Y（Ⅱ）、ETR、Fv/Fm均呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），平均葉面積與Y（NO）、1-qP呈極顯著負相關(guān)（P<0.01）；藍莓單株生物量與基生枝數(shù)量、Y（Ⅱ）、ETR、Fv/Fm呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），與Y（NO）、1-qP 呈極顯著負相關(guān)（P<0.01）；葉綠素a與葉綠素b、總?cè)~綠素、SPAD值間均呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），與Fv/Fm間具有正相關(guān)性，但不顯著；不同葉綠素熒光參數(shù)間也具較大的相關(guān)性，其中Y（II）與ETR、Fv/Fm呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），與Y（NO）、1-qP呈極顯著負相關(guān)（P<0.01）；而Y（NO）和1-qP呈極顯著正相關(guān)（P<0.01）。

3 討論

3.1 不同鐵環(huán)境對藍莓苗木營養(yǎng)器官生長發(fā)育的作用

本研究設置了正常鐵、難溶鐵以及缺鐵3種鐵環(huán)境，結(jié)果表明，藍莓在Na-Fe-EDTA提供的正常Fe2+環(huán)境中生長良好，在難溶Fe2O3、缺鐵環(huán)境下藍莓生物生長量較Na-Fe-EDTA低，基生枝數(shù)量、基生枝生長量、地徑、葉面積、單株生物量隨著脅迫時間的延長其增長量逐漸減小，該結(jié)果與Larbi等[25]和黃小輝等[26]的研究結(jié)果相似，當植物生長必需的營養(yǎng)缺失時植物生物量顯著降低。研究結(jié)果驗證了藍莓主要吸收利用Fe2+ [12]，也是鐵吸收機理I植物的主要特征。在缺鐵環(huán)境下，各生長指標表明藍莓生長受抑制。當只提供難溶鐵時，藍莓無法正常吸收利用鐵營養(yǎng)，該環(huán)境下藍莓的葉面積較小，其葉片生長量進一步體現(xiàn)了難溶鐵環(huán)境下藍莓受脅迫程度較高，也有研究發(fā)現(xiàn)在低鐵脅迫下不同品種玉米的葉面積變小[27]。葉面積減小間接影響植物光合反應效率，葉片接收的光能變少，又因鐵營養(yǎng)不足導致葉片受損，光合能力減弱，即難溶鐵或缺鐵環(huán)境均會使植物遭受鐵脅迫。陳娜[10]關(guān)于不同螯合鐵鐵素水平對藍莓生長發(fā)育影響的研究中，鐵濃度50 μmol·L-1時藍莓生物量、葉綠素含量等表現(xiàn)最佳，進一步說明藍莓適生于Na-Fe-EDTA提供的Fe2+環(huán)境中。

3.2 不同鐵環(huán)境對藍莓葉片光合能力的作用

葉片是植物進行光合作用的主要部位，是植物吸收、轉(zhuǎn)換、傳遞光能的重要場所[2829]。而鐵是參與葉綠素合成的主要微量元素，鐵元素影響并作用于葉綠體，對葉綠體的結(jié)構(gòu)和功能具有重要的維持作用[30]。牛永昆等[31]對蕨麻的研究表明，缺鐵使SPAD值降低，大量鐵則顯著提高了SPAD值，充足的Fe2+環(huán)境有利于植物葉片葉綠素合成。本研究中不同鐵環(huán)境對藍莓葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素及SPAD值的影響具有顯著性差異（P<0.05），難溶Fe3+、缺鐵環(huán)境下藍莓葉片葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素含量較正常鐵低，和光合色素含量間具有顯著正相關(guān)的SPAD值也降低，這與已有研究結(jié)果[17，31-34]相似。而高等植物的葉綠素合成是復雜的過程，其中任何環(huán)節(jié)受抑制都會影響葉綠素含量的變化[35]。難溶鐵和缺鐵環(huán)境可能使葉綠素合成的某一環(huán)節(jié)受抑制，導致光合色素含量降低，而關(guān)于這部分的內(nèi)容有待進一步研究。Sun等[36]研究表明，葉綠素a對于金屬脅迫較葉綠素b敏感，而葉綠素熒光主要來源于PSⅡ的葉綠素a，其中光反應和暗反應等多種光合過程的變化均反饋給PSⅡ，從而引起葉綠素a的熒光變化。

植物的光合作用能通過葉綠素熒光反映，進一步體現(xiàn)植物在不同環(huán)境條件下的生長狀態(tài)或受脅迫抑制狀況[37]。本試驗中，藍莓‘萊克西培育在溫室內(nèi)，其光照強度較大田更弱，各處理下苗木均生長于弱光環(huán)境中，導致PSⅡ反應中心最大光化學效率整體偏低，而本研究主要利用葉綠素熒光參數(shù)來體現(xiàn)藍莓在正常鐵、難溶鐵、缺鐵3種環(huán)境下的差異。Fv/Fm反映PSⅡ光化學效率的穩(wěn)定性，本研究中正常鐵環(huán)境下藍莓的最大光化學效率維持在0.73左右，在難溶鐵及缺鐵環(huán)境下藍莓葉片隨著脅迫天數(shù)增加Fv/Fm 不斷降低至0.5 以下，而最大光能轉(zhuǎn)換效率越高植物光能轉(zhuǎn)化為化學能的能力越強[38]。Y（Ⅱ）、ETR在2種鐵脅迫環(huán)境中不斷下降，說明葉片遭受損傷導致其吸收的光能無法有效地轉(zhuǎn)換為化學能[31]。同時，與Fv/Fm、Y（Ⅱ）、ETR具有顯著負相關(guān)的Y（NO）、NPQ、1-qP的變化更進一步說明了難溶鐵以及缺鐵環(huán)境使藍莓遭受鐵脅迫，該環(huán)境中葉片Y（NO）、NPQ、1-qP隨脅迫時間延長顯著高于正常鐵環(huán)境，數(shù)值越大表示植物遭受的脅迫越強，葉片PSⅡ反應中心關(guān)閉的程度越高，藍莓受光抑制的程度越大，植物會通過啟動熱耗散機制耗散過剩的激發(fā)能來保護光合器官免受損傷[3940]。而肖家欣等[41]研究發(fā)現(xiàn)，葉片光合能力在低鐵處理下弱于缺鐵，這與本研究結(jié)果具有相似性，可能藍莓‘萊克西在利用鐵營養(yǎng)能力方面較差。藍莓葉面積、單株生物量等生長發(fā)育特征與葉綠素熒光參數(shù)顯著相關(guān)，也體現(xiàn)了藍莓在僅有難溶鐵及缺鐵環(huán)境下無法獲得鐵營養(yǎng)供給，各營養(yǎng)器官生長發(fā)育受到抑制。

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（責任編輯：胡立霞）