高文禮, 陳曉楠, 伊力努爾·艾力, 馬曉東, *

塔里木河下游生態(tài)輸水對(duì)檉柳種群適應(yīng)更新影響的研究進(jìn)展

高文禮1, 2, 3, 4, 陳曉楠1, 2, 3, 伊力努爾·艾力1, 2, 3, 馬曉東1, 2, 3, *

1. 新疆師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 烏魯木齊 830054 2. 干旱區(qū)植物逆境生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 烏魯木齊 830054 3. 新疆特殊環(huán)境物種保護(hù)與調(diào)控生物學(xué)實(shí)驗(yàn)室, 烏魯木齊 830054 4. 平原縣綜合行政執(zhí)法局，山東 德州 253100

塔里木河是我國(guó)最大的內(nèi)陸河, 其流域自上游至下游形成了以水為紐帶的多元自然生態(tài), 但因地處干旱區(qū), 流域內(nèi)生態(tài)脆弱, 曾一度隨著中上游地區(qū)人口增多與耗水的增加, 大幅擠占下游生態(tài)用水, 導(dǎo)致塔里木河下游常年斷流, 生態(tài)環(huán)境惡化, 土地沙化嚴(yán)重。從2000年開(kāi)始, 我國(guó)大力實(shí)施生態(tài)輸水工程, 連續(xù)20年向塔里木河下游進(jìn)行了人工間歇性輸水, 使下游地下水位明顯抬升, 荒漠河岸植被和物種多樣性顯著提高, 對(duì)塔里木河下游生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)和可持續(xù)貢獻(xiàn)巨大。文章綜述了生態(tài)輸水工程實(shí)施以來(lái), 關(guān)于塔里木河下游檉柳種群的適應(yīng)性更新和生理生態(tài)響應(yīng)的大量研究, 緊扣檉柳幼苗生長(zhǎng)適應(yīng)的特點(diǎn)和下游水鹽脅迫的現(xiàn)實(shí)情況, 探討了塔里木河下游檉柳種群幼苗發(fā)生與生態(tài)輸水漫溢的關(guān)系, 分析了下游檉柳種群實(shí)生更新困難的原因, 并在此基礎(chǔ)上提出“強(qiáng)弱交替”的輸水模式建議, 以期更加有效地利用輸水漫溢實(shí)現(xiàn)塔里木河下游檉柳種群實(shí)生更新的規(guī)模化, 從繁殖生態(tài)學(xué)的角度降低種群衰退的風(fēng)險(xiǎn), 從而增強(qiáng)荒漠河岸生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。

塔里木河; 生態(tài)輸水; 檉柳種群; 適應(yīng)更新

0 前言

塔里木河作為我國(guó)最大的內(nèi)陸河, 河岸兩側(cè)胡楊、檉柳等植被豐富, 在塔里木盆地東部形成一道天然的“綠色走廊”。塔里木河下游地區(qū)屬于干旱沙漠性氣候, 年降水量較少(20—40 mm)而年蒸發(fā)量較大(2200—2900 mm)[1], 是我國(guó)最為干旱的地區(qū)之一, 區(qū)域內(nèi)生態(tài)系統(tǒng)脆弱。近年來(lái), 隨著氣候變化與經(jīng)濟(jì)發(fā)展, 曾經(jīng)一度隨著中上游人口增加與耗水增多, 大幅擠占下游生態(tài)用水, 最終導(dǎo)致塔里木河斷流, 下游天然綠洲大面積萎縮、沙塵暴頻發(fā)、土地沙化等嚴(yán)重的生態(tài)災(zāi)難[2-3]。因此, 為拯救瀕臨消失的“綠色走廊”, 我國(guó)自2000年4月開(kāi)始向塔里木河下游實(shí)施生態(tài)輸水工程, 至此共輸水20次, 輸水總量達(dá)816412×104m3。生態(tài)輸水對(duì)塔里木河下游地下水位抬升效果明顯, 以胡楊和檉柳為主的荒漠河岸林大面積恢復(fù)生機(jī)并得以維系。河道兩側(cè)形成多處漫溢帶, 有河水順地勢(shì)沖刷形成的自然漫溢帶, 也有應(yīng)用工程手段開(kāi)渠引流的人工漫溢帶, 這為下游植物種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)提供了良好的水分條件,從而不斷提高了下游區(qū)域物種多樣性。因此, 持續(xù)20年的生態(tài)輸水對(duì)塔里木河下游植物群落的生態(tài)恢復(fù)和可持續(xù)貢獻(xiàn)巨大。

塔里木河下游處于風(fēng)沙侵蝕極為嚴(yán)重的區(qū)域, 河道兩側(cè)的植物群落是荒漠河岸生態(tài)恢復(fù)的重要組成, 對(duì)維持河道穩(wěn)定、防風(fēng)固沙、涵養(yǎng)水源等起著關(guān)鍵的作用。檉柳(.)是下游植被的優(yōu)勢(shì)種或建群種, 具有很強(qiáng)的耐鹽、耐旱、耐沙埋的特性, 下游檉柳灌叢以多枝檉柳()和剛毛檉柳()為主, 其實(shí)生更新對(duì)維系種群乃至荒漠河岸林群落具有重要生態(tài)作用。近年來(lái), 國(guó)內(nèi)許多學(xué)者對(duì)塔里木河下游開(kāi)展了生態(tài)輸水后河水漫溢對(duì)檉柳種群實(shí)生更新影響的一系列相關(guān)研究, 在生物多樣性[4-5]、種群結(jié)構(gòu)[6-7]、生理生態(tài)[8-9]等方面的研究成果為下游優(yōu)勢(shì)種群的生態(tài)恢復(fù)和可持續(xù)提供了重要的科學(xué)依據(jù)。隨著生態(tài)輸水工程的推進(jìn), 塔里木河下游檉柳群落的蓋度有大幅度的上升, 但利用有性繁殖過(guò)程的種群實(shí)生更新并未實(shí)現(xiàn)規(guī)模效應(yīng), 甚至從繁殖生態(tài)學(xué)的角度來(lái)看存在種群衰退的風(fēng)險(xiǎn), 在更大的時(shí)間尺度上對(duì)下游生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性造成威脅。20年的生態(tài)輸水對(duì)塔里木河下游生態(tài)環(huán)境改善和植被恢復(fù)的效果是毋庸置疑的, 然而從下游檉柳實(shí)生苗的更新過(guò)程以及對(duì)輸水適應(yīng)性的不同視角, 積極探索生態(tài)輸水更為有效的模式, 可為今后人工輸水工程提供更多科學(xué)支撐。

1 生態(tài)輸水下檉柳種群數(shù)量的變化

檉柳屬(L.)隸屬于檉柳科, 灌木或小喬木, 主要分布于溫帶、亞溫帶的干旱、半干旱以及鹽堿地區(qū), 是風(fēng)沙治理的優(yōu)良樹種。檉柳屬世界約有90種, 中國(guó)有18種1變種, 主要分布在西北干旱區(qū)和華北鹽堿地, 其中以新疆分布最為廣泛, 有16種, 除中國(guó)檉柳()和甘蒙檉柳()為新疆引種資源, 以及異花檉柳()僅在準(zhǔn)噶爾盆地(精河)發(fā)現(xiàn)外, 其余13種(表1)均以塔里木盆地荒漠區(qū)為主自然分布。塔里木河下游檉柳灌叢群以多枝檉柳和剛毛檉柳為優(yōu)勢(shì)物種[10]。

1960年新疆綜合考察隊(duì)對(duì)新疆整個(gè)檉柳種群進(jìn)行了調(diào)查統(tǒng)計(jì), 得出種群總面積約560×104hm[12], 至2002年, 檉柳種群面積驟減到123×104hm[14]; 至2010年塔里木河下游檉柳總蓋度達(dá)到30%, 其中下游多枝檉柳蓋度為5%, 是下游檉柳種群復(fù)壯恢復(fù)的“主力軍”。此外, 據(jù)2017年統(tǒng)計(jì), 全疆檉柳種群總面積533×104hm2, 其中塔里木河下游檉柳種群面積占全疆的檉柳種群的18.75%, 達(dá)到近100×104hm2[15]。

表1 塔里木河流域分布的主要檉柳種類

檉柳實(shí)生更新對(duì)于物種多樣性維護(hù)乃至下游種群結(jié)構(gòu)優(yōu)化和穩(wěn)定意義重大, 水作為關(guān)鍵環(huán)境因子受人工輸水過(guò)程的影響巨大[16]。隨著輸水工程的持續(xù)推進(jìn), 下游檉柳種群整體復(fù)壯恢復(fù)十分明顯, 但主要是地下水位抬升帶來(lái)的積極效應(yīng), 而依賴于地表河水漫溢過(guò)程的實(shí)生更新并不顯著, 從檉柳種子萌發(fā)、幼苗發(fā)生到新生代種群建立, 未被完整觀測(cè)到。究其原因與檉柳的本身的繁殖特性緊密相關(guān), 但與塔里木河下游檉柳種群幼苗發(fā)生對(duì)生態(tài)輸水漫溢的依賴性更加密不可分。

2 檉柳種群幼苗發(fā)生對(duì)生態(tài)輸水漫溢的響應(yīng)

塔里木河下游地區(qū)總體地勢(shì)是東南低而西北高,河道呈現(xiàn)出狹長(zhǎng)帶狀, 輸水過(guò)程中河道兩岸形成多處漫溢帶。目前, 下游阿克敦和阿拉干兩個(gè)斷面常有河水的自然漫溢帶, 同時(shí)在英蘇和土格買萊兩個(gè)斷面已有通過(guò)生態(tài)閘以及輻射引流渠實(shí)現(xiàn)漫溢過(guò)程的人工漫溢帶, 為多枝檉柳的種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)提供了必要的水分條件。研究表明漫溢帶中實(shí)生多枝檉柳幼苗出現(xiàn)的頻度明顯高于非漫溢帶, 而無(wú)明顯漫溢痕跡的區(qū)域幾乎無(wú)萌生幼苗出現(xiàn)[17]。多枝檉柳的花期從5月持續(xù)到9月, 屬于長(zhǎng)花期植物, 種子雨飄落期可與下游生態(tài)輸水期適度交疊, 并容易形成隨地表徑流的“漂種”現(xiàn)象, 這為下游多枝檉柳種子傳播和萌發(fā)提供了必要的水分條件。由此可見(jiàn), 由生態(tài)輸水所形成的漫溢帶對(duì)多枝檉柳的實(shí)生更新具有極為重要的意義。

隨著生態(tài)輸水的持續(xù)進(jìn)行, 塔里木河下游平均地下水位逐漸抬高并維持相對(duì)穩(wěn)定, 物種豐富度提高, 覆蓋度增加, 生態(tài)得到一定的修復(fù)[18], 但是下游地區(qū)檉柳實(shí)生更新并未形成規(guī)模, 而是沿河道兩側(cè)呈點(diǎn)狀分布[19-20]。雖然漫溢帶為多枝檉柳實(shí)生苗更新提供了立地基礎(chǔ), 但是生態(tài)輸水過(guò)程中復(fù)雜的水鹽變化使多枝檉柳幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育受到很大影響。每年的輸水期內(nèi), 下游河水漫溢過(guò)程有利于多枝檉柳種子的萌發(fā), 但年底的持續(xù)輸水使河漫灘水深最高可超過(guò)1 m, 新生的幼苗整株淹沒(méi)在水中長(zhǎng)達(dá)1—2個(gè)月, 造成大量死亡, 無(wú)法形成大規(guī)模的新生種群建立。水淹脅迫極不利于多枝檉柳幼苗的存活和生長(zhǎng), 嚴(yán)重影響種群的更新過(guò)程。因此, 生態(tài)輸水過(guò)程中, 雖然大量的檉柳種子得以萌發(fā), 但幾乎無(wú)法平穩(wěn)度過(guò)幼苗期實(shí)現(xiàn)快速的形態(tài)建成而夭折。所以在野外調(diào)查中, 常出現(xiàn)檉柳幼苗種群地上形態(tài)學(xué)指標(biāo)有所增大, 而種群密度卻呈明顯下降這種奇怪現(xiàn)象。從當(dāng)年的3月到6月, 由于生態(tài)輸水給予了檉柳種子必要的萌發(fā)條件, 在漫溢帶有檉柳實(shí)生苗大量發(fā)生, 多枝檉柳幼苗的種群密度比輸水前顯著增加78.4%; 當(dāng)年第二次輸水從8-11月, 漫溢帶處于水淹狀態(tài)長(zhǎng)達(dá)2—3個(gè)月之久, 導(dǎo)致新生幼苗出現(xiàn)大量死亡, 僅有部分個(gè)體較大的幼苗存活下來(lái), 結(jié)果是多枝檉柳的幼苗種群整體密度比第一次輸水下降78.7%, 并出現(xiàn)地上形態(tài)指標(biāo)偏大的假相[21], 同時(shí), 研究表明塔里木河下游檉柳種群老齡化嚴(yán)重, 幼苗幼樹的比例僅為0.69%, 小徑級(jí)的檉柳死亡率為59.9%, 相對(duì)較高, 整個(gè)種群呈現(xiàn)衰退趨勢(shì)[22-23]。

生態(tài)輸水雖然使塔里木河下游原有檉柳群落得到了恢復(fù), 但其實(shí)生更新仍然十分困難, 關(guān)鍵在于多數(shù)幼苗無(wú)法順利度過(guò)生長(zhǎng)的脆弱期。主要的原因是漫溢帶的水淹破壞和伴隨的鹽分脅迫, 加之幼苗不能實(shí)現(xiàn)根系隨水分下滲而快速深扎, 無(wú)論從幼苗存活數(shù)量還是后期幼苗生存質(zhì)量來(lái)看, 都無(wú)法保證新生檉柳種群的順利建立。因此, 一次大規(guī)模的輸水后給實(shí)生幼苗一個(gè)2—3個(gè)月的“喘息期”, 避免整個(gè)幼苗植株完全水淹是必要的。

3 生態(tài)輸水下生境變化對(duì)檉柳幼苗生理生態(tài)適應(yīng)和更新生長(zhǎng)的影響

20年來(lái), 在塔里木河連續(xù)生態(tài)輸水背景下, 下游土壤中的水鹽和營(yíng)養(yǎng)元素含量均發(fā)生變化, 檉柳幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育受土壤水分、鹽分和氮素三個(gè)因子的制約明顯, 這對(duì)檉柳種群實(shí)生更新規(guī)模化造成現(xiàn)實(shí)影響。生態(tài)輸水決定了土壤水分的時(shí)空分布, 是檉柳種群實(shí)生更新的首要條件, 也對(duì)制約幼苗發(fā)生及快速形態(tài)建成的鹽分和氮素因子產(chǎn)生深刻影響。因此, 輸水的強(qiáng)度或方式導(dǎo)致的水分、鹽分和養(yǎng)分三者復(fù)雜的關(guān)系, 對(duì)檉柳種群的更新產(chǎn)生了不可低估的作用

3.1 干旱脅迫對(duì)檉柳幼苗生理生態(tài)適應(yīng)和更新生長(zhǎng)的影響

生態(tài)輸水使塔里木河下游植被生長(zhǎng)所需的水分條件相對(duì)改善, 但是由于地處極端干旱區(qū), 地表蒸發(fā)強(qiáng)烈, 水資源缺乏仍然是限制檉柳種群更新生長(zhǎng)最重要因素[24]。根系是植物吸收營(yíng)養(yǎng)和水分的重要器官, 同時(shí)也是植物立地的支撐。在干旱區(qū), 地表蒸發(fā)強(qiáng)烈, 土壤表層水分匱乏, 植物幼苗要定居, 其根系必須要在干旱威脅到其生命之前深入土壤深層, 到達(dá)毛管水邊緣[25]。水分滲透的深度對(duì)幼苗根系的下扎有積極的誘導(dǎo)作用, 水分條件較好時(shí)作用更加明顯。在塔里木河下游河水漫溢條件下, 多枝檉柳幼苗根系同樣具有強(qiáng)烈的向水性。隨著水分在土壤中下滲, 幼苗根系逐漸向下深扎, 以獲取土壤的水分和養(yǎng)分。下游地處極端干旱區(qū), 檉柳幼苗生長(zhǎng)面臨的最大難題是如何在輸水期過(guò)后高效地利用有限的水資源。因此, 下游多枝檉柳種群幼苗的更新存活, 關(guān)鍵還是要在第一次輸水期后及早的扎深根系、快速生長(zhǎng), 從而有效面對(duì)后期的干旱脅迫, 順利度過(guò)脆弱的幼苗期。研究表明干旱條件下多枝檉柳幼苗把大量的生物量分配給地下根系, 從而擴(kuò)大根系獲得營(yíng)養(yǎng)的空間, 并以增加其根冠比進(jìn)而來(lái)適應(yīng)干旱環(huán)境[26]。土壤含水量為20%時(shí), 多枝檉柳幼苗的根系主要分布在0—10 cm的土壤表層, 粗根長(zhǎng)也是最小的, 僅為3.342 cm, 使整體根系分布淺層化, 且細(xì)根比例高達(dá)98%; 而土壤含水量為5%時(shí), 多枝檉柳根系深扎至20—60 cm的土壤層, 50天的時(shí)間, 分布在20—60 cm土壤層的根系可達(dá)總根系的66.3%, 這對(duì)于極度干旱區(qū)植物的初期定植具有重要的意義[27]。

因此, 幼苗發(fā)生后逐漸減少水分供給有利于檉柳幼苗在生長(zhǎng)初期向下深扎根系, 從而盡快適應(yīng)干旱條件, 而長(zhǎng)時(shí)間較高的水分條件反而會(huì)使多枝檉柳的幼苗根系淺層化, 這對(duì)多枝檉柳幼苗的更新生長(zhǎng)是不利的?？梢?jiàn), 如何把握輸水工程中輸水—漫溢—落水的各個(gè)階段, 利用不同的水分條件, 既保證檉柳種子的大量萌發(fā), 又使得土壤水分的時(shí)空分布和幼苗根系的快速生長(zhǎng)相契合, 顯得十分關(guān)鍵。

3.2 鹽分脅迫對(duì)檉柳幼苗生理生態(tài)適應(yīng)和更新生長(zhǎng)的影響

塔里木河下游生態(tài)輸水給下游生態(tài)環(huán)境帶來(lái)水分補(bǔ)給的同時(shí), 也將中上游的大量鹽分?jǐn)y帶至下游。塔里木河中上游農(nóng)田排水, 每年帶入鹽量高達(dá)476.4×104噸[28], 輸水期后, 隨著強(qiáng)烈的蒸發(fā)作用, 大量鹽分聚集在下游土壤表層, 致使塔里木河下游0—20 cm的土層鹽分持續(xù)上升[29]。多枝檉柳雖然是泌鹽植物, 具有很強(qiáng)的耐鹽能力, 但其幼苗生長(zhǎng)初期對(duì)鹽分的耐受程度卻很低。以多枝檉柳為代表的檉柳群落, 其成年植物體具有很強(qiáng)的耐鹽能力, 體現(xiàn)了作為泌鹽植物的特性, 但植株在幼苗期, 其耐鹽能力相對(duì)較弱, 還不足以面對(duì)下游連續(xù)輸水導(dǎo)致鹽分積累所帶來(lái)的高鹽脅迫。據(jù)研究, 檉柳種子發(fā)芽要求土壤含鹽量不高于0.15%[30], 而塔里木河下游枯水期全鹽含量約0.41%—6.28%[31], 基本不適合檉柳的正常萌發(fā)生長(zhǎng)。同時(shí), 檉柳幼苗對(duì)鹽分也很敏感, 多枝檉柳幼苗在土壤鹽分為1.5%時(shí), 3周內(nèi)開(kāi)始逐漸死亡, 至5周全部死亡; 然而在土壤含鹽量不超過(guò)0.8%時(shí), 多枝檉柳幼苗可以通過(guò)增加根冠比以及根組織表皮厚度來(lái)阻擋鹽離子的進(jìn)入, 從而實(shí)現(xiàn)幼苗期植株對(duì)鹽脅迫的相對(duì)適應(yīng)[32]。同時(shí), 研究顯示, 下游輸水引起的河水漫溢可以使漫溢帶內(nèi)的鹽分含量降低27.5%, 達(dá)到壓鹽效果, 輸水過(guò)后漫溢帶內(nèi)的鹽分含量為0.07%[34-35]。因此, 對(duì)于多枝檉柳種群實(shí)生更新來(lái)說(shuō), 鹽脅迫在檉柳幼苗發(fā)生和生長(zhǎng)脆弱期不可忽視。

隨著生態(tài)輸水工程的進(jìn)行, 下游土壤表層產(chǎn)生鹽分堆積是不可避免的, 但是河水漫溢具有短暫的壓鹽效應(yīng), 為多枝檉柳幼苗快速形態(tài)建成提供了一個(gè)“窗口期”。因此, 如果在一次較強(qiáng)輸水漫溢促進(jìn)種群幼苗大發(fā)生的基礎(chǔ)上, 之后進(jìn)行一次較弱的輸水漫溢, 既能保證植物生長(zhǎng)對(duì)水分的基本需求, 又保證了輸水漫溢帶來(lái)的壓鹽效果被充分利用, 同時(shí)還能讓幼苗根系持續(xù)向下生長(zhǎng), 使大量多枝檉柳的實(shí)生苗快速度過(guò)生命的脆弱期。

3.3 氮素對(duì)檉柳幼苗生理生態(tài)適應(yīng)和更新生長(zhǎng)的影響

塔里木河下游養(yǎng)分實(shí)測(cè)顯示, 全氮含量0.27 g·kg–1、全磷含量0.53 g·kg–1、全鉀含量12.25 g·kg–1[36],典型的“缺氮少磷富鉀”。隨著生態(tài)輸水過(guò)程, 中上游的氮素等營(yíng)養(yǎng)元素自然而然地被帶至下游地區(qū), 并在此積累, 使下游貧瘠的土壤得以改善[37]。多枝檉柳幼苗的發(fā)生、存活和根系生長(zhǎng), 除了受制于土壤水分和鹽分外, 其早期發(fā)育和生存對(duì)氮素也有十分積極的響應(yīng), 并且水氮耦合關(guān)系對(duì)幼苗的具有顯著影響。據(jù)分析, 生態(tài)輸水工程給下游所帶來(lái)的氮素補(bǔ)給, 使得下游土壤全氮含量增長(zhǎng)至0.49 g·kg–1, 增幅達(dá)到84%[38]。雖然下游地區(qū)仍為缺氮狀態(tài), 但生態(tài)輸水所帶來(lái)的的氮素增加對(duì)檉柳幼苗的生長(zhǎng)更新起到了良好的促進(jìn)作用。有實(shí)驗(yàn)表明, 在干旱脅迫下施加氮素可以顯著增加多枝檉柳的株高、粗根的總根長(zhǎng)及細(xì)根表面積, 這對(duì)于下游荒漠區(qū)檉柳幼苗的生長(zhǎng)具有積極的意義。同時(shí), 干旱脅迫下添加氮素, 不僅增加檉柳幼苗的株高、冠幅和總生物量, 還能將更多的葉綠素積累到葉片中, 對(duì)幼苗的光合生長(zhǎng)具有促進(jìn)作用[39]。由此可見(jiàn), 在檉柳幼苗生長(zhǎng)發(fā)育初期, 水分和氮素是不可分割的兩個(gè)重要因子, 在多枝檉柳幼苗形態(tài)建成的關(guān)鍵期具有互補(bǔ)效應(yīng), 水和氮素二者的耦合作用可以有效的幫助幼苗渡過(guò)不良時(shí)期。

生態(tài)輸水工程的實(shí)施, 極大地改善了塔里木河下游地區(qū)水分條件, 也為該區(qū)域帶來(lái)了一定量的、植物生長(zhǎng)必需的氮素。多枝檉柳幼苗可以利用這些氮素在生長(zhǎng)初期進(jìn)行快速的根系深扎和莖葉生長(zhǎng), 從而盡快完成幼苗的形態(tài)建成, 建立起耐鹽耐旱的生理生態(tài)機(jī)制。這有助于提高較弱輸水期內(nèi)幼苗的耐旱性, 增加檉柳幼苗的成活率, 實(shí)現(xiàn)種群更新的規(guī)模效應(yīng)。

4 結(jié)論與展望

通過(guò)20年持續(xù)的生態(tài)輸水, 塔里木河下游荒漠河岸植被得到極大的恢復(fù), 但因地處極端干旱區(qū), 下游區(qū)域仍然面臨著嚴(yán)重的生態(tài)環(huán)境問(wèn)題。多枝檉柳作為下游植物群落的建群種之一, 其實(shí)生更新對(duì)維系該種群乃至荒漠河岸林群落的穩(wěn)定具有十分重要的作用。生態(tài)輸水為塔里木河下游檉柳等諸多荒漠河岸植物的種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)提供了必要的水分條件。但是, 連續(xù)較強(qiáng)的輸水模式, 使得第一年萌發(fā)后幼苗還未得到充分的生長(zhǎng), 便處于階段性的水淹狀態(tài), 從而導(dǎo)致大量幼苗缺氧死亡, 這成為該地區(qū)檉柳種群未形成規(guī)?；碌闹匾蛑?。其次, 輸水使下游土壤鹽分不斷積累, 幼苗時(shí)常面臨較嚴(yán)重的鹽脅迫, 導(dǎo)致幼苗更新更加困難。因此, 基于檉柳幼苗期的生長(zhǎng)特點(diǎn), 科學(xué)合理地改變輸水模式對(duì)塔里木河下游檉柳種群實(shí)生更新具有重要的意義。建議: 將連續(xù)的生態(tài)輸水改成“強(qiáng)弱交替”的輸水模式, 即前一年生態(tài)輸水量為正常水平, 次年則為一次水量較低的輸水過(guò)程, 二者交替進(jìn)行; 同時(shí), 科學(xué)地利用人工生態(tài)閘口, 在長(zhǎng)期生態(tài)水文監(jiān)測(cè)的基礎(chǔ)上通過(guò)生態(tài)閘口對(duì)漫溢帶進(jìn)行調(diào)節(jié)和管理, 更加合理地利用漫溢帶實(shí)現(xiàn)規(guī)?；姆N群實(shí)生更新,使荒漠河岸林避免退化的風(fēng)險(xiǎn)。

塔里木河下游每年人工輸水量總體上是可控的,“強(qiáng)弱交替”的生態(tài)輸水模式現(xiàn)實(shí)可行, 并具有明顯的優(yōu)點(diǎn):

(1) 通過(guò)控制人工生態(tài)閘口能更加科學(xué)合理的利用好人工漫溢帶。首先, 輸水漫溢為檉柳的“漂種”更新提供了充足的水分, 有效促進(jìn)檉柳幼苗大面積發(fā)生。其次, 逐年有序地調(diào)節(jié)和開(kāi)啟生態(tài)閘口, “強(qiáng)弱交替”輸水, 既保證水頭可到達(dá)臺(tái)特瑪湖, 又可根據(jù)下游植被恢復(fù)的實(shí)際情況, 科學(xué)調(diào)整人工漫溢帶內(nèi)水分條件, 避免大量幼苗長(zhǎng)期水淹, 幼苗得以喘息, 存活率大大提高, 從而促進(jìn)檉柳種群的規(guī)模化更新。

(2)快速建立深根系是荒漠河岸植物幼苗實(shí)現(xiàn)“水分自維持”的重要途徑?！皬?qiáng)弱交替”的輸水漫溢模式下, 第一年“強(qiáng)”輸水漫溢使檉柳幼苗得以大量發(fā)生, 第二年的“弱”輸水過(guò)程給予檉柳幼苗一個(gè)適當(dāng)?shù)母珊得{迫, 并在土壤中由輸水而積累的氮素補(bǔ)償效應(yīng)下, 促使幼苗根系不斷向土壤深層生長(zhǎng), 快速到達(dá)地下水位的作用范圍, 最終實(shí)現(xiàn)幼苗從依賴地表水存活向依賴地下水生存的快速轉(zhuǎn)變。

(3)通過(guò)“強(qiáng)弱交替”的輸水模式, 可以緩解因連續(xù)較強(qiáng)的生態(tài)輸水而導(dǎo)致的下游漫溢帶鹽分積累問(wèn)題。利用輸水漫溢后壓鹽的“窗口期”, 檉柳種子可以大量萌發(fā), 檉柳幼苗迅速生長(zhǎng), 結(jié)合“弱”輸水期必要的水分補(bǔ)給, 以及水淹狀況的改變, 大量幼苗可以有效度過(guò)“脆弱期”, 進(jìn)而實(shí)現(xiàn)檉柳種群更新的規(guī)?；ｋm然河水漫溢沖刷并不能從總體上減少土壤鹽分含量, 但幼苗要存活就必需利用“窗口期”快速生長(zhǎng), 完善自身泌鹽結(jié)構(gòu)和機(jī)制, 如此才能實(shí)現(xiàn)在高鹽環(huán)境中的生存和持續(xù)生長(zhǎng)。

在新疆“一帶一路”核心區(qū)建設(shè)的大背景下, 持續(xù)20年的塔里木河下游生態(tài)輸水工程已取得巨大的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)效益, 斷流多年的下游生態(tài)環(huán)境得到明顯的改善, 地下水位不斷抬升, 沙地面積大幅度減少, 植被蓋度和物種豐富度顯著增加。然而, 塔里木河下游地處極度干旱區(qū), 生態(tài)問(wèn)題仍將長(zhǎng)期存在。針對(duì)生態(tài)輸水過(guò)程, 依據(jù)下游生態(tài)環(huán)境的改善和荒漠河岸植被恢復(fù)與更新的實(shí)際情況, 科學(xué)地調(diào)整輸水策略, 努力將水資源利用率最大化, 不斷推動(dòng)塔河流域管理保護(hù)水平提升, 將使生態(tài)輸水工程在該流域可持續(xù)發(fā)展和生態(tài)文明建設(shè)中發(fā)揮更大作用。因此, “強(qiáng)弱交替”的生態(tài)輸水模式的提出, 有望為塔里木河下游的生態(tài)恢復(fù)與保育提供重要的科學(xué)支撐。

[1] 黃湘. 塔里木河下游河道斷流對(duì)土壤碳釋放的影響[J]. 環(huán)境科學(xué)與技術(shù), 2018, 41(5): 133–137.

[2] 陳亞寧, 李衛(wèi)紅, 陳亞鵬, 等. 科技支撐新疆塔里木河流域生態(tài)修復(fù)及可持續(xù)管理[J]. 干旱區(qū)地理, 2018, 41(5): 901–907.

[3] 陳亞寧, 王懷軍, 王志成, 等. 西北干旱區(qū)極端氣候水文事件特征分析[J]. 干旱區(qū)地理, 2017, 40(1): 1–9.

[4] 何振磊, 陳亞鵬, 孫海濤. 不同恢復(fù)模式對(duì)塔里木河下游物種多樣性及恢復(fù)速率的影響[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 2019, 28(8): 1531–1539.

[5] ZENG Yong, ZHAO Chengyi, LI Jun, et al. Effect of groundwater depth on riparian plant diversity along riverside-desert gradients in the Tarim River[J]. Journal of Plant Ecology, 2018, 12(3): 564–573.

[6] 史浩伯, 孫桂麗, 陳亞寧, 等. 基于生態(tài)位分化的塔里木河下游植物種群分布格局與共存機(jī)制[J]. 西部林業(yè)科學(xué), 2019, 48(6): 114–120.

[7] LI Duan, SI Jianhua, ZHANG Xiaoyou, et al. Comparison of Branch Water Relations in Two Riparian Species:and[J]. Susta-inability, 2019, 11(19): 54–61.

[8] 高冠龍, 馮起, 劉賢德, 等. 三種經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ湍M荒漠河岸檉柳葉片氣孔導(dǎo)度[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2020, 40(10):3486–3494.

[9] LI Xiaoqian, XIA Jiangbao, ZHAO Ximei, et al. Effects of plantingchinensis on shallow soil water and salt content under different groundwater depths in the Yellow River Delta[J]. Geoderma, 2019, 3(35): 104–111.

[10] 沈冠冕, 張道遠(yuǎn). 新疆植物志: 第三卷[M]. 烏魯木齊: 新疆科技衛(wèi)生出版社, 2011: 411–420.

[11] 劉銘庭. 檉柳屬植物綜合研究及大面積推廣應(yīng)用[M]. 蘭州: 蘭州大學(xué)出版社, 1995: 1–142.

[12] 陳亞寧, 徐宗學(xué). 全球氣候變化對(duì)新疆塔里木河流域水資源的可能性影響[J]. 中國(guó)科學(xué)D, 2004, 34(11): 1047–1053.

[13] 楊維康, 張道遠(yuǎn), 尹林克, 等. 新疆檉柳屬植物(L.)的分布與群落相似性聚類分析[J]. 干旱區(qū)研究, 2002, 19(3): 6–11.

[14] 陳亞寧, 李衛(wèi)紅, 陳亞鵬, 等. 塔里木河下游斷流河道輸水的生態(tài)響應(yīng)與生態(tài)修復(fù)[J]. 干旱區(qū)研究, 2006, 23(4): 521–530.

[15] 易小波, 邵明安, 袁國(guó)富, 等. 塔里木河下游植被空間分布特征及其用水策略[J]. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2017, 39(5): 1–8.

[16] 陳亞寧, 李衛(wèi)紅, 陳亞鵬, 等. 荒漠河岸林建群植物的水分利用過(guò)程分析[J]. 干旱區(qū)研究, 2018, 35(1): 130–136.

[17] 趙振勇, 張科, 盧磊, 等. 塔里木河中游洪水漫溢區(qū)荒漠河岸林實(shí)生苗更新[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 31(12): 3322–3329.

[18] MAMAT Z, HALIK U, AISHAN T, et al. Ecological effect of the riparian ecosystem in the lower reaches of the Tarim River in northwest China[J]. PLoS ONE, 2019, 14(1): 02–08.

[19] 李金, 徐海量, 王勇輝, 等. 塔里木河上中游荒漠河岸林植物群落對(duì)淹灌的響應(yīng)[J]. 水土保持通報(bào), 2019, 39(3): 31–38.

[20] LING Hongbo, XU Hailiang, GUO Bin, et al. Regulating water disturbance for mitigating drought stress to conserve and restore a desert riparian forest ecosystem[J]. Journal of Hydrology, 2019, 572(5): 659–670.

[21] 王明慧, 馬曉東, 張瑞群, 等. 塔里木河下游多枝檉柳幼苗生長(zhǎng)和光合生理指標(biāo)對(duì)輸水漫溢的響應(yīng)特征[J]. 西北植物學(xué)報(bào), 2016, 36(10): 2038–2046.

[22] 李榮, 周朝彬, 宋于洋. 古爾班通古特沙漠南緣檉柳種群分布格局及年齡結(jié)構(gòu)的研究[J]. 石河子大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 2013, 31(2): 154–158.

[23] 康佳鵬, 馬盈盈, 馬淑琴, 等. 荒漠綠洲過(guò)渡帶檉柳種群結(jié)構(gòu)與空間格局動(dòng)態(tài)[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2019, 39(1): 265–276.

[24] 高瑜蓮 , 柳錦寶, 柳維揚(yáng), 等. 近14a新疆南疆綠洲地區(qū)地表蒸散與干旱的時(shí)空變化特征研究[J]. 干旱區(qū)地理, 2019, 42(4): 830–837.

[25] 鄭博文, 胡順軍, 周智彬, 等. 古爾班通古特沙漠南緣風(fēng)沙土土壤水分特征與毛管水最大上升高度[J]. 干旱區(qū)地理, 2020, 43(4): 1059–1066.

[26] 馬曉東, 王明慧, 李衛(wèi)紅, 等. 極端干旱區(qū)多枝檉柳幼苗對(duì)人工水分干擾的形態(tài)及生理響應(yīng)[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2013, 33(19): 6081–6087.

[27] 王會(huì)提, 曾凡江, 張波, 等. 不同灌溉量對(duì)綠洲-荒漠過(guò)渡帶多枝檉柳幼苗根系生長(zhǎng)和分布的影響[J]. 西北植物學(xué)報(bào), 2013, 33(12): 2521–2528.

[28] 樊自立, 馬英杰, 張惠, 等. 塔里木河水質(zhì)鹽化及改善途徑[J]. 水科學(xué)進(jìn)展, 2002, 13(6): 719–725.

[29] 丁邦新, 劉雪艷, 白云崗, 等. 塔河下游典型綠洲灌區(qū)土壤鹽分空間變異特征[J]. 新疆農(nóng)業(yè)科學(xué), 2020, 57(2): 264–273.

[30] 尹林克. 檉柳屬植物的生態(tài)適應(yīng)性與引種[J]. 干旱區(qū)研究, 2002, 19(3): 12–16.

[31] 鐘家驊, 管文軻, 易秀, 等. 荒漠化地區(qū)土壤理化性質(zhì)及其對(duì)胡楊林生長(zhǎng)的影響[J]. 水土保持研究, 2018, 25(4): 134–138.

[32] 張瑞群, 馬曉東, 呂豪豪. 多枝檉柳幼苗生長(zhǎng)及其根系解剖結(jié)構(gòu)對(duì)水鹽脅迫的響應(yīng)[J]. 草業(yè)科學(xué), 2016, 33(6): 1164–1173.

[33] 徐海量, 張沛, 趙新風(fēng), 等. 河水漫溢干擾對(duì)土壤鹽分的影響—以塔里木河下游為例[J]. 水土保持通報(bào), 2016, 36(5): 1–6.

[34] ZHANG Ruiqun, MA Xiaodong, WANG Minghui, et al. Effects of salinity and water stress on the physiological and ecological processes and plasticity ofseedlings[J]. Acta Ecologica Sinica, 2016, 36(6): 433–441.

[35] 魯艷, 雷加強(qiáng), 曾凡江, 等. NaCl處理對(duì)多枝檉柳()生長(zhǎng)及生理的影響[J]. 中國(guó)沙漠, 2014, 34(6): 1509–1515.

[36] 楊玉海. 塔里木河中下游土壤生態(tài)系統(tǒng)特性及其對(duì)生態(tài)恢復(fù)的響應(yīng)[D]. 新疆: 中國(guó)科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所, 2008.

[37] 周斌, 楊紅梅, 胡順軍. 河水漫溢對(duì)塔里木河下游土壤及植被的影響[J]. 干旱區(qū)地理, 2010, 33(3): 442–448.

[38] 李荔, 周正立, 呂瑞恒, 等. 塔里木河流域荒漠河岸林土壤理化性質(zhì)[J]. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2015, 43(11): 75–78+87.

[39] LV Haohao, MA Xiaodong, ZHANG Ruiqun, et al. Effects of different nitrogen concentration on the distribution and utilisation ofseedlings under water stress [J]. Pakistan Journal of Botany, 2018, 50(5): 1703–1711.

The effect of ecological water delivery on the adaptability and regeneration ofpopulations in the lower reaches of Tarim River

GAO Wenli1, 2, 3,4, CHEN Xiaonan1, 2, 3, Yilinuer·Aili1, 2, 3, MA Xiaodong1, 2, 3, *

1. College of Life Science, Xinjiang Normal University,Urumqi 830054, China 2.Key Laboratory of Plant Stress Biology in Arid Areas, Urumqi 830054, China 3.Xinjiang Key Laboratory of Special Species Conservation and Regulatory Biology, Urumqi 830054, China 4. Pingyuan County Comprehensive Administrative Law Enforcement Bureau, Dezhou, Shandong Province 253100, China

The Tarim River is the largest inland river in our country. Its basin has formed a diverse natural ecosystem with water as the link from the upper reaches to the lower reaches. However, due to its location in an arid region, the ecological fragility within the basin has been a concern. With the increase in population and water consumption in the middle and upper reaches, the downstream ecological water use of the Tarim River was greatly squeezed, leading to year-round flow cessation, degradation of the ecological environment, and severe land desertification. Since 2000, our country has vigorously implemented ecological water diversion projects, providing artificial intermittent water supply to the downstream of the Tarim River for 20 consecutive years. This has significantly raised the groundwater level in the downstream area, greatly improving the vegetation and species diversity along the desert riverbanks, and making a huge contribution to the restoration and sustainability of the ecosystem in the downstream of the Tarim River. The article summarizes a large number of studies on the adaptive renewal and physiological responses of thepopulation in the lower reaches of the Tarim River since the implementation of the ecological water conveyance project. It focuses on the characteristics ofseedling growth adaptation and the reality of water and salt stress in the downstream area. It explores the relationship between the occurrence ofseedlings and ecological water overflow in the lower reaches of the Tarim River. It analyzes the reasons for the difficulty of natural renewal ofpopulations downstream. Based on this, it proposes a "strong-weak alternation" water conveyance model, aiming to more effectively utilize water overflow to achieve large-scale natural renewal of thepopulation in the lower reaches of the Tarim River, reduce the risk of population decline from the perspective of reproductive ecology, and enhance the stability of the desert riparian ecosystem.

the Tarim River; ecological water delivery;population; adaptability and regeneration

10.14108/j.cnki.1008-8873.2024.01.027

Q948.12

A

1008-8873(2024)01-229-07

2021-07-23;

2021-10-13

國(guó)家自然科學(xué)基金(42067067); 新疆自然科學(xué)基金(2020D01A74)

高文禮(1994—), 男, 山東冠縣人，在讀碩士, 研究方向?yàn)橹参锷砩鷳B(tài), E-mail: 371265555@qq.com

通信作者:馬曉東, 男, 博士, 教授, 主要從事植物生理生態(tài)的研究, E-mail: mxd1107@126.com

高文禮, 陳曉楠, 伊力努爾·艾力, 等. 塔里木河下游生態(tài)輸水對(duì)檉柳種群適應(yīng)更新影響的研究進(jìn)展[J]. 生態(tài)科學(xué), 2024, 43(1): 229–235.

GAO Wenli, CHEN Xiaonan, Yilinuer·Aili, et al. The effect of ecological water delivery on the adaptability and regeneration ofpopulations in the lower reaches of Tarim River[J]. Ecological Science, 2024, 43(1): 229–235.