陳凱, 楊艷, 徐玲, 趙永福, 張宏玉

怒江干熱河谷木棉種子大小的變異格局

陳凱1, *, 楊艷2, 徐玲1, 趙永福1, 張宏玉1

1. 保山學(xué)院資源環(huán)境學(xué)院, 保山 678000 2. 保山市質(zhì)量技術(shù)監(jiān)督綜合檢測中心, 保山 678000

為揭示怒江干熱河谷木棉種子大小的變異格局, 在該氣候區(qū)的不同生境采集木棉種子, 測定種子生物量、直徑用于量化種子大小, 并借助回歸模型分析種子大小隨環(huán)境梯度的變化。結(jié)果顯示: (1)在怒江干熱河谷, 木棉種子大小呈正態(tài)分布; (2)在不同干熱區(qū), 種子大小依次為輕度干熱區(qū)﹥中度干熱區(qū)﹥重度干熱區(qū); (3)木棉種子隨海拔升高而呈變小的趨勢; (4)木棉種子大小的變異性隨海拔(或干旱強(qiáng)度)上升不斷減小。結(jié)論表明, 木棉種子大小受到水熱條件的選擇壓力, 在穩(wěn)定的水熱環(huán)境中木棉種子更大, 其大小的變異性也更高。

怒江干熱河谷; 木棉; 種子大小變異; 干熱區(qū); 海拔

0 前言

怒江干熱河谷是橫斷山區(qū)人口聚集與農(nóng)業(yè)發(fā)展中心之一, 對滇西南社會經(jīng)濟(jì)發(fā)展具有重要意義[1]。受喜馬拉雅隆升、焚風(fēng)效應(yīng)、人類干擾等因素的綜合影響, 怒江干熱河谷的氣候較同緯度地區(qū)溫度高、降雨少、濕度低, 因而植被稀疏、水土流失嚴(yán)重, 是典型的生態(tài)脆弱區(qū)[2]。

種子大小代表植物為子代儲存的能量多少, 是關(guān)鍵植物功能性狀[3]。大種子能適應(yīng)競爭激烈的穩(wěn)定環(huán)境, 而小種子在波動生境中具有優(yōu)勢[4], 因此種子大小變異反映植物在不同生境下的生態(tài)適應(yīng)策略, 也是植物多樣性形成與生態(tài)系統(tǒng)功能維持的重要驅(qū)動因子[5]。已有的證據(jù)表明, 植物種子大小存在巨大變異。在不同植物間種子大小變異可達(dá)11個數(shù)量級, 比如: 最小的蘭科植物種子為1×10–7g, 而雙椰子()的種子重達(dá)27 kg[6]。種子大小也存在一定程度的種內(nèi)變異, 如蔥芥()的種子大小可相差8倍[7], 萬壽菊()的種子大小變異可達(dá)29倍[8]。值得注意的是, 種子大小變異可呈現(xiàn)一定的環(huán)境梯度格局[9], 比如: 在青藏高原隨著海拔升高, 植物種子逐漸變小[10]; 在北美洲的針葉林, 裸子植物種子隨降雨量增加呈增大的趨勢[11]。盡管已有大量種子大小變異的研究, 但這些研究主要關(guān)注森林、草原等典型生態(tài)系統(tǒng), 而極端生境(如干熱河谷)下種子大小變異的研究較少。

木棉()是怒江干熱河谷最高大的喬木樹種, 對該區(qū)域的水土保持具有重要作用[12]。木棉在怒江干熱河谷廣泛分布, 從怒江江畔至山腰的咖啡地都散布有野生居群。目前發(fā)現(xiàn)木棉種子大小存在較大變異, 這種變異進(jìn)一步影響種子萌發(fā)方式, 對種群天然更新和世代維持具有重要意義[13-14]。然而, 目前尚不清楚, 怒江干熱河谷木棉種子大小變異呈現(xiàn)何種格局？本研究擬在怒江干熱河谷進(jìn)行木棉種子采集, 探究種子大小在不同生境的變異規(guī)律, 以期揭示木棉種子的生態(tài)適應(yīng)策略。

1 材料與方法

1.1 怒江干熱河谷區(qū)劃

怒江干熱河谷位于E98°50′—98°55′、N24°40′—25°50′(圖1), 海拔跨度約為400—1500 m, 全年干熱少雨, 是中國西南乃至全球獨(dú)特的氣候景觀。為將怒江干熱河谷按干旱程度進(jìn)一步區(qū)劃, 從WorldClim (v1.4, http: //www.worldclim.org/)下載怒江干熱河谷降雨量圖層, 根據(jù)該區(qū)域年均降雨量的第66(1477 mm)、33(1246 mm)百分位數(shù), 將河谷劃分為: 輕度(降雨量＞ 1477 mm)、中度(1246 mm ≤降雨量≤ 1477 mm)及重度(降雨量＜ 1246 mm)干熱區(qū)。

1.2 木棉種子采集與處理

2020年4—5月, 分別在怒江干熱河谷的輕度、中度及重度干熱區(qū)由南向北采集木棉種子, 每間隔約20 km設(shè)一取樣點(diǎn)(圖1), 每個取樣點(diǎn)采集3個木棉居群, 每個居群隨機(jī)選取5株個體, 每株摘取2顆成熟的果實(尖端自然炸裂), 同時記錄采樣點(diǎn)的海拔。最終在輕度、中度和重度干熱區(qū)分別采集到15份、12份、9份木棉果實。果實摘取后放入布袋中, 于當(dāng)天帶回實驗室, 清理掉果皮、絨毛及雜物后將種子置于20 ℃、相對濕度15%的干燥間30 d。

1.3 種子大小測定

種子大小包括種子的質(zhì)量(生物量)與體積[6, 10]。用萬分之一的電子天平稱量木棉種子生物量, 每個居群隨機(jī)選取35粒種子, 逐一對每粒種子稱重。木棉種子為圓形, 可用直徑衡量其體積; 用數(shù)顯游標(biāo)卡尺測量種子直徑, 每個居群隨機(jī)測定35粒。

1.4 計算變異系數(shù)

用標(biāo)準(zhǔn)差對平均數(shù)的比值表示變異系數(shù)[14]。分別計算每個居群種子生物量、直徑的變異系數(shù)。

1.5 數(shù)據(jù)分析

用單因素方差分析(One-way ANOVA)分別比較不同干熱區(qū)種子生物量、直徑大小及變異系數(shù)的差異; 若方差分析顯著, 則進(jìn)一步用忠實顯著性差異(Tukey’s HSD)檢驗法進(jìn)行多重比較。用簡單線性回歸(Simple Linear Regression)分析種子生物量、直徑隨海拔的變化規(guī)律。數(shù)據(jù)分析與作圖在R 3.6.2中完成[15]。

2 結(jié)果與分析

2.1 木棉種子大小的分布

木棉種子生物量最小值、均值和最大值分別為: 0.008 g、0.031 g和0.060 g, 標(biāo)準(zhǔn)差達(dá)到0.009 g (圖2A); 種子的最小、平均及最大直徑分別為: 2.780 mm、3.753 mm及4.830 mm, 標(biāo)準(zhǔn)差達(dá)到0.299 mm (圖2B)。木棉種子生物量、直徑大小都近似正態(tài)分布(生物量= 0.980,直徑= 0.989; 圖2)。

2.2 木棉種子大小在不同干熱區(qū)的變異格局

單因素方差分析顯示, 在輕度、中度及重度干熱區(qū)之間木棉種子生物量(= 90.590,< 0.001; 圖3A)、直徑(= 22.320,< 0.001; 圖3B)的大小差異都極顯著。多重比較的結(jié)果表明, 輕度干熱區(qū)的木棉種子生物量顯著大于中度(差值 = 0.004 g,< 0.001; 圖3A)、重度(差值 = 0.008 g,< 0.001; 圖3A)干熱區(qū)的種子生物量, 中度干熱區(qū)的種子生物量顯著大于重度干熱區(qū)(差值 = 0.004 g,< 0.001; 圖3A); 同樣輕度與中度干熱區(qū)的木棉種子直徑顯著大于重度干熱區(qū)的種子直徑(差值 = 0.131 mm,< 0.001; 差值 = 0.103 mm,< 0.050; 圖3B), 但輕度與中度干熱區(qū)的種子直徑差異不顯著(差值 = 0.028 mm,= 0.731; 圖3B)。

圖1 木棉種子的采集樣點(diǎn)(黑色三角形)

Figure 1 Location of populations ofseeds sampled in the study (black triangles)

圖2 木棉種子生物量(A)與直徑(B)的分布

Figure 2 Distributions of seed mass (A) and diameter (B) in

輕度、中度及重度干熱區(qū)之間木棉種子生物量的變異系數(shù)差異極顯著(= 23.250,< 0.001; 圖4A), 其中輕度、中度干熱區(qū)的種子生物量變異系數(shù)顯著大于重度干熱區(qū)種子生物量的變異系數(shù)(差值 = 0.175,< 0.001; 差值 = 0.091,< 0.050; 圖4A), 但輕度與中度干熱區(qū)之間生物量變異系數(shù)差異不顯著(差值 = 0.084,= 0.053; 圖4A)。種子直徑的變異系數(shù)在輕度、中度及重度干熱區(qū)之間差異不顯著(= 3.852,= 0.058; 圖4B)。

注: 相同的小寫字母表示多重比較(Tukey’s HSD)檢驗出兩兩差異不顯著。

Figure 3 Comparisons of seed mass (A) and diameter (B) amongpopulations distributed at different dry-hot regions

注: 相同的小寫字母表示多重比較(Tukey’s HSD)檢驗出兩兩差異不顯著。

Figure 4 Comparisons of seed mass (A) and diameter (B) variation coefficients amongpopulations distributed at different dry-hot regions

2.3 木棉種子大小沿海拔梯度的變異格局

簡單線性回歸分析顯示, 木棉種子生物量與海拔存在顯著的直線回歸關(guān)系(回歸系數(shù) = –1.475×10–5,< 0.050), 海拔能解釋36.5%的種子生物量變異(圖5A); 但木棉種子直徑大小隨海拔變化不顯著(回歸系數(shù) = –1.974×10–4,= 0.234; 圖5B)。

隨著海拔升高, 木棉種子生物量的變異系數(shù)顯著減小(回歸系數(shù) = –3.293×10–4,< 0.001), 海拔能解釋38.9%的變異系數(shù)變化(圖6A); 而種子直徑的變異系數(shù)隨海拔上升也呈降低的趨勢(回歸系數(shù) = –1.581×10–5,= 0.058; 圖6B)。

圖5 木棉種子生物量(A)與直徑(B)大小沿海拔梯度變異

Figure 5 Seed mass (A) and diameter (B) variations inalong elevational gradients

圖6 木棉種子生物量(A)與直徑(B)的變異系數(shù)沿海拔梯度變化

Figure 6 Variation coefficients of seed mass (A) and diameter (B) change inalong elevational gradients

3 討論

怒江干熱河谷的木棉種子大小呈現(xiàn)正態(tài)分布, 中等大小的種子數(shù)量多, 特別大/小的種子數(shù)量少。這與Moles等(2007)在全球種子大數(shù)據(jù)分析中[16]、Edwards等(2015)對種子生物量統(tǒng)計建模的研究結(jié)果一致[17]。種子大小呈正態(tài)分布, 暗示著過小或過大的種子受到更大的自然選擇壓力, 這些種子適合度低, 更可能被自然環(huán)境所過濾[18]。種子太小攜帶的能量過少, 導(dǎo)致幼苗在生活史早期不能獲得足夠營養(yǎng)物質(zhì), 更容易夭折; 而太大的種子不利于擴(kuò)散(尤其是木棉等靠風(fēng)力傳播的種子)且在土壤種子庫中壽命更短, 萌發(fā)后幼苗離母株更近, 可能遭受更大的競爭壓力。

在怒江干熱河谷, 年降雨量相對多的輕度干熱區(qū)其木棉種子大于中度、重度干熱區(qū)的種子。水分是干熱區(qū)植物生長發(fā)育的重要限制因子[19], 輕度干熱區(qū)的木棉較其他分布區(qū)的木棉能獲得更多水分, 故種子更大。長期遭受水分脅迫的植物可提早繁殖并迅速結(jié)束生活史, 而繁殖期的植物處于缺水狀態(tài), 會加速果實成熟以逃避脅迫環(huán)境[20]; 上述這些響應(yīng)方式都可能縮短種子發(fā)育的周期導(dǎo)致種子變小。Liu等(2013)在加拿大北方針葉林的研究與本研究的結(jié)果一致, 他們發(fā)現(xiàn)裸子植物的種子生物量隨降雨量增加而變大, 降雨能解釋近30%的種子大小變異[11]。但Malhado等(2015)在亞馬遜熱帶雨林發(fā)現(xiàn)降雨量與植物種子大小無顯著相關(guān)性, 原因可能是熱帶雨林全年多雨, 水分并不是植物生長發(fā)育的制約因子[21]?？傊? 降雨是否影響植物種子大小, 取決于植物所屬的生態(tài)系統(tǒng)類型。

隨著海拔升高, 木棉種子呈不斷變小的趨勢。對于這種海拔格局, 有兩種可能的解釋: ①能量限制假說認(rèn)為, 海拔升高植物由環(huán)境中獲得的能量減少, 其凈初級生產(chǎn)力降低, 因而種子變小[22]; ②雖然怒江干熱河谷年均溫整體較高, 但江畔與山腰溫度相差約6 ℃(海拔上升100 m, 溫度下降約0.6 ℃), 木棉生長的最適溫度可能與江畔溫度更接近, 隨著海拔上升, 木棉的生境溫度逐漸偏離最適溫度, 所以種子呈變小的趨勢。然而, 目前種子大小的海拔格局的研究結(jié)果存在不一致性。杜鵑屬()植物種子隨海拔上升而變小[23], 但風(fēng)毛菊屬()的種子隨海拔上升而變大[24]。植物種子大小的海拔格局可能與類群的溫度生態(tài)幅有關(guān), 若海拔升高生境溫度偏離植物最適溫度, 種子大小與海拔呈負(fù)相關(guān), 反之則二者呈正相關(guān)。

木棉種子大小的變異性隨海拔(或隨干旱強(qiáng)度)上升不斷減小。與低海拔生境(或輕度干熱區(qū))相比, 高海拔生境(或高度干熱區(qū))的種子面臨更大的自然選擇壓力, 很多大種子被環(huán)境所過濾, 種子大小的取值帶譜更窄, 故變異性更小[18]。Májeková等(2016)同樣發(fā)現(xiàn), 草本植物在適宜生境中其生物量大小的變異性更高[25]。植物性狀的種內(nèi)變異與塑性基因或整個基因組有關(guān)[26], 因而種子大小的變異性可能是環(huán)境與遺傳背景共同作用的結(jié)果, 但目前尚不清楚哪個因子對變異性起主導(dǎo)作用。

4 結(jié)論

怒江干熱河谷的木棉種子大小呈正態(tài)分布, 中等大小的種子適合度最高; 輕度干熱區(qū)的木棉種子最大, 水分是怒江干熱河谷木棉種子大小的重要限制因子; 在怒江干熱河谷, 木棉種子大小隨海拔升高不斷變小; 木棉種子大小的變異性隨海拔和干旱強(qiáng)度上升也呈現(xiàn)不斷減小的趨勢。

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Variation patterns ofseed size in Nujiang Dry-hot Valley

CHEN Kai1*, YANG Yan2, XU Ling1, ZHAO Yongfu1, ZHANG Hongyu1

1. School of Environment and Resources Sciences, Baoshan University, Baoshan 678000, China 2. Baoshan Comprehensive Inspection Center of Quality and Technical Supervision, Baoshan 678000, China

In order to reveal the variation patterns of(Bombacaceae) seed size in Nujiang Dry-hot Valley,seeds were collected from different habitats of Nujiang Dry-hot Valley. Then seed biomass and diameter were measured to quantify seed size. The regression models were used to analyze seed size variations along environmental gradients in Nujiang Dry-hot Valley. The results are as follows. (1)seed size (including mass and diameter) showed normal distributions in Nujiang Dry-hot Valley. (2)Seed size had significant differences among three different dry-hot regions, with values of mild dry-hot region > moderate dry-hot region > severe dry-hot region. (3) Seed size decreased with increasing elevation. (4) Seed size variability also decreased with increasing elevation and drought intensity. These results suggest thatseeds are under hydrothermal selective pressures, and populations ofdistributed in stable hydrothermal habits produce larger seeds and also have higher seed size variability.

Nujiang Dry-hot Valley;; seed size variation; dry-hot region; elevation

10.14108/j.cnki.1008-8873.2024.01.011

Q948.1

A

1008-8873(2024)01-088-06

2021-08-06;

2021-10-07

國家自然科學(xué)地區(qū)基金項目(32160078); 云南省科技廳地方高校聯(lián)合專項(202001BA070001-091); 國家自然科學(xué)地區(qū)基金項目(32060638)

陳凱(1985—), 男, 湖南邵陽人, 博士, 副教授, 主要從事植物生態(tài)學(xué)研究, E-mail: kchen1985@163.com

通信作者:陳凱

陳凱, 楊艷, 徐玲, 等. 怒江干熱河谷木棉種子大小的變異格局[J]. 生態(tài)科學(xué), 2024, 43(1): 88–93.

CHEN Kai, YANG Yan, XU Ling, et al. Variation patterns ofseed size in Nujiang Dry-hot Valley[J]. Ecological Science, 2024, 43(1): 88–93.