陳楠 周云云 陳朗 張華鋒 陳儒鋼

摘 要 以西北農(nóng)林科技大學(xué)蔬菜種質(zhì)資源創(chuàng)新實(shí)驗(yàn)室提供的辣椒品系A(chǔ)A5與CK18為親本構(gòu)建F2代群體，統(tǒng)計(jì)調(diào)查群體各性狀的分離情況，經(jīng)相關(guān)性分析以及主基因+多基因遺傳分析的方法來獲得辣椒6個(gè)果實(shí)性狀的主基因模型以及遺傳效應(yīng)。結(jié)果表明：6個(gè)果實(shí)性狀皆是受主基因調(diào)控的數(shù)量性狀，而且其相關(guān)性密切。辣椒果形指數(shù)、果肉厚度和果寬等3個(gè)性狀中存在兩組等加性主基因，屬于2MG-EA模型；果長和單果質(zhì)量存在兩組加-顯性主基因，屬于2MG-AD模型；果皮硬度性狀的遺傳屬于1MG-AD模型，存在一組? 加-顯性主基因。辣椒的果形指數(shù)和單果質(zhì)量第1對主基因的正加性更顯著。果皮硬度和果長性狀的主基因效應(yīng)為負(fù)顯性以及正加性。果寬和果肉厚度性狀的兩對主基因表現(xiàn)為正向等加性。主基因遺傳率∶單果質(zhì)量（53.69）>果寬（48.42）>果長（34.67）>果肉厚度（25.42）>果皮硬度（22.91）>果形指數(shù)（22.23）。因此辣椒的這6個(gè)果實(shí)性狀不宜于低代開展選育。研究結(jié)果為本材料的后續(xù)分子標(biāo)記以及更高效、更具針對性的辣椒分子選育工作提供理論參考。

關(guān)鍵詞 辣椒；果實(shí)性狀；主基因+多基因；遺傳模型

=辣椒（Capsicum annuum L），木蘭綱茄科辣椒屬，中南美洲為其原產(chǎn)地［1］。中國辣椒栽培于21 世紀(jì)取得較大發(fā)展，截至2019年末，其栽培面積達(dá)226萬hm2，已成為種植面積及產(chǎn)值最大、加工方式和消費(fèi)功能最多的蔬菜，而且種植風(fēng)險(xiǎn)較小［2］。果實(shí)性狀直接影響商品的品質(zhì)和銷量，因此選育出優(yōu)質(zhì)的果實(shí)性狀至關(guān)重要，而明確性狀的遺傳模型和遺傳參數(shù)以及性狀間的相關(guān)性是分子選育的重要手段。

前人利用主基因+多基因遺傳模型分析方法對多種作物的遺傳模型進(jìn)行了分析。陳學(xué)軍等［3］認(rèn)為始花節(jié)位是由 1對加性主基因+加性-顯性多基因模型來控制的。通過對B9431、吉林長椒進(jìn)行雜交發(fā)現(xiàn)其后代始花節(jié)位遺傳模型屬于包含加性主基因、加性和顯性多基因的模型［4］。同年，陳學(xué)軍等［5］將D-2模型即1對加性主基因＋加性-顯性多基因模型確定為B9431ב吉林長椒株高的最適遺傳模型，但其在基因效應(yīng)上存在差異，顯性效應(yīng)受多基因控制［3-5］。最近也有研究報(bào)道細(xì)胞核當(dāng)中的遺傳物質(zhì)主要參與成熟期辣椒果皮顏色的形成，加性主基因+加性-顯性多基因模型主要控制辣椒紫-綠組合顏色性狀［6］。辣椒果皮硬度能夠體現(xiàn)果實(shí)品質(zhì)和成熟度，對果實(shí)采收前后處理方式、貨價(jià)期限、口感及其風(fēng)味等有較大影響［7］，但其相關(guān)的研究較少，可以借鑒同為茄科的番茄的相關(guān)研究。番茄的果實(shí)硬度與番茄果實(shí)的心室數(shù)量、寬度、長度呈正相關(guān)，但是與果實(shí)肉質(zhì)的粘度負(fù)相關(guān)，與果實(shí)形狀指數(shù)和果肉厚度之間均呈顯著負(fù)相關(guān)［8-9］。于芬弟［10］和龍四安等［11］也報(bào)道了番茄果實(shí)硬度和pH、果型指數(shù)和總酸含量顯著正相關(guān)。此外，在葫蘆科作物上，研究表明西瓜果皮厚度性狀遺傳屬于C-0模型［12］。兩對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性-上位性多基因影響和制約甜瓜的柄蔓夾角的遺傳關(guān)系［13］。兩對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因混合遺傳模型影響及控制冬瓜果實(shí)的寬長度和果形指數(shù)的遺傳［14］。棉花苗期耐鹽性由1對主基因控制，育種時(shí)可利用雜交的方法來轉(zhuǎn)移主效基因，而后于F2代開展單株選擇［15］。黃瓜把長性狀受2對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因（E-1模型）控制，而且環(huán)境對其遺傳影響較大，適于高代選擇［16］。

本研究以性狀差異明顯的兩個(gè)辣椒品系A(chǔ)A5和CK18構(gòu)建F2代群體，統(tǒng)計(jì)調(diào)查群體各性狀的分離情況，通過相關(guān)性分析以及主基因+多基因遺傳模型分析出辣椒6個(gè)果實(shí)性狀的主基因模型以及遺傳效應(yīng)，以期為本材料辣椒后續(xù)相關(guān)基因的精細(xì)定位、相關(guān)分子標(biāo)記的開發(fā)以及更高效、更具針對性的辣椒分子選育工作提供理論參考和現(xiàn)實(shí)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材? 料

本研究選用的辣椒材料為親本 CK18和AA5，以及兩親本雜交構(gòu)建的F2群體，由西北農(nóng)林科技大學(xué)蔬菜種質(zhì)資源創(chuàng)新分子生物課題組提供。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 田間試驗(yàn)設(shè)計(jì) ?F2群體于2020年1月中下旬在溫室中進(jìn)行穴盤播種育苗，4月份整地做畦，定植于西北農(nóng)林科技大學(xué)北校區(qū)園藝場的塑料大棚內(nèi)。每畦種植2行，每行12株，共24株，每6畦為一個(gè)小區(qū)。2020年共種植F2群體? 1 314株，分為9個(gè)小區(qū)，統(tǒng)一進(jìn)行田間管理。

1.2.2 試驗(yàn)觀測項(xiàng)目及標(biāo)準(zhǔn) ?性狀調(diào)查方法參照《辣椒種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》［17］。調(diào)查性狀如下：

果長（cm）：辣椒果基部至果頂?shù)拈L度。

果寬（cm）：辣椒果實(shí)最粗橫截面的直徑。

果形指數(shù)：辣椒果長與果寬的比值。

果肉厚度（mm）：辣椒果實(shí)果肉最厚處的? 厚度。

單果質(zhì)量（g）：辣椒單個(gè)果實(shí)的質(zhì)量。

果皮硬度（N）：辣椒果皮的硬度。

測量用具及儀器：GY-4-J型硬度計(jì)，游標(biāo)卡尺，網(wǎng)袋，電子秤，手術(shù)刀。

測量方法：每株隨機(jī)摘取3個(gè)成熟的四門斗果實(shí)，獨(dú)立裝袋，做好標(biāo)記，取3個(gè)果實(shí)數(shù)據(jù)的平均值。

1.2.3 統(tǒng)計(jì)分析的方法 使用Microsoft Excel 2019對數(shù)據(jù)進(jìn)行記錄整理，使用SPSS 23.0對數(shù)據(jù)進(jìn)行變異分析、正態(tài)性檢驗(yàn)和相關(guān)性分析等。采用單個(gè) F2 世代數(shù)量性狀主基因+多基因混合遺傳分析方法［18］，使用章元明教授團(tuán)隊(duì)在曹錫文等［19］的C++數(shù)量性狀分離分析軟件包 SEA基礎(chǔ)上研制的 R 軟件包 SEA 2.0，對F2群體的果長、果寬、單果質(zhì)量、果皮厚度、果皮硬度和果形指數(shù)6個(gè)果實(shí)性狀進(jìn)行分析［20］。蓋鈞鎰［21］采用似然比檢驗(yàn)（AIC準(zhǔn)則是權(quán)衡估計(jì)模型復(fù)雜度和模型擬合數(shù)據(jù)優(yōu)良性的一種標(biāo)準(zhǔn)）確定為備選模型，接著利用適合性檢驗(yàn)獲得統(tǒng)計(jì)量，將顯著統(tǒng)計(jì)量最少的備選模型定為最適模型，同時(shí)估算對應(yīng)的成分分布參數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 辣椒AA5與CK18雜交F2代群體的性狀遺傳多樣性分析

辣椒AA5與CK18雜交F2群體的6個(gè)果實(shí)性狀表現(xiàn)出不同程度的變異情況。變異系數(shù)大?。簡喂|(zhì)量46.10% >果皮硬度32.17% >果肉厚度24.94% >果寬19.61% >果形指數(shù)? 18.20%>果長18.01%。這說明各性狀在F2群體內(nèi)存在明顯變異且單果質(zhì)量的遺傳變異幅度大，能為選育優(yōu)良辣椒品種提供種質(zhì)資源。 F2代群體各性狀的分離情況見圖1、表1。各性狀皆為連續(xù)性變化，如表1所示，各性狀的偏度值為? 0.31～1.23，峰度值為0.18～2.98，在-3～3之間，這與正態(tài)或偏正態(tài)分布特點(diǎn)相契合。除單果質(zhì)量外，另外5個(gè)性狀皆滿足正態(tài)分布，由于F2群體總樣本數(shù)較多，共981株，所以單果質(zhì)量近似屬于正態(tài)分布，說明這6個(gè)性狀是受主基因調(diào)控的數(shù)量性狀。

2.2 相關(guān)性分析

對雜交后代的果長、果寬、單果質(zhì)量、硬度、果形指數(shù)和厚度等6個(gè)性狀進(jìn)行 Pearson相關(guān)分析（表2）。如表2所見，果寬與果長，果形指數(shù)與果長，單果質(zhì)量與果長、果寬，果肉厚度與果長、果寬、果皮硬度、單果質(zhì)量分別呈極顯著正相關(guān)；果形指數(shù)與果皮硬度、果寬，單果質(zhì)量與果形指數(shù)，分別呈極顯著負(fù)相關(guān)。其中單果質(zhì)量與果長的相關(guān)系數(shù)最大，與果寬的相關(guān)系數(shù)次之；果肉厚度與單果質(zhì)量、果寬和果長的相關(guān)系數(shù)較大。果形指數(shù)與果寬、果長的相關(guān)系數(shù)較大?？傊?，辣椒育種時(shí)要全面考慮到各農(nóng)藝性狀間的相關(guān)性以及制約情況。

2.3 主基因+多基因遺傳模型分析

2.3.1 備選模型的確定

使用單個(gè)F2世代分析法，對AA5和CK18的F2世代群體果形指數(shù)性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行主基因+多基因混合遺傳模型分析。如表3、表4所見，選取AIC值最小的3個(gè)模型為備選模型。因此，果形指數(shù)備選模型分別是2對等加性主基因模型（2MG-EA）、2對加性主基因模型（2MG-A）和2對加性-顯性主基因模型（2MG-AD），對應(yīng)的AIC值分別為1 644.719、? 1 647.134和1 649.411。果皮硬度的3個(gè)備選模型分別是1對加性-顯性主基因模型（1MG-AD）、2MG-EA和2MG-AD，對應(yīng)的AIC值分別為2 975.814、2 796.395和2 976.545。果寬的3個(gè)備選模型分別是2MG-EA、2MG-AD和2MG-A，對應(yīng)的AIC值分別為1 566.917、1 568.884和? 1 572.158。果長的3個(gè)備選模型分別是2MG-EA、2MG-AD和2MG-A，對應(yīng)的AIC值分別是? 3 629.244、3 627.975和3 630.477，果肉厚度3個(gè)備選模型分別是2MG-EA、2MG-A和2MG-AD，對應(yīng)的AIC值分別為2 077.821、2 078.492和? 2 079.27。單果質(zhì)量的3個(gè)備選模型分別是2MG-EA、2MG-A和2MG-AD，對應(yīng)的AIC值分別為6 942.077、6 947.576和6 955.283。

2.3.2 最適模型的確定 從表4、表5可知，所有備選模型中皆不存在顯著統(tǒng)計(jì)量，所以按照AIC值準(zhǔn)則，選AIC值最小的即可，因此果形指數(shù)、果寬和果肉厚度性狀屬于2MG-EA模型，其中各存在2 對等加性主基因共同調(diào)控辣椒的果形指數(shù)、果寬和果肉厚度性狀。果皮硬度性狀的最適遺傳模型為1MG-AD模型，由此說明1對加性-顯性主基因調(diào)控辣椒的果皮硬度性狀。果長和單果質(zhì)量性狀與2MG-AD模型相匹配，其中存在兩組加-顯性主基因。

2.3.3 遺傳參數(shù)估算

如表7所示，辣椒單果質(zhì)量性狀的主基因加性效應(yīng)值da為9.63，db為? 4.99主基因顯性效應(yīng)值，ha為-3.80，hb為? -0.60，主基因遺傳率為53.69%。經(jīng)過遺傳參數(shù)分析后發(fā)現(xiàn)da>db>0，ha的絕對值大于hb ，同時(shí)hb和ha皆小于零，這表明第一對主基因的加-顯性更顯著，主基因加性效應(yīng)較強(qiáng)，加性效應(yīng)呈正向，而顯性效應(yīng)呈負(fù)向。由此可見辣椒的單果質(zhì)量性狀由2對加性-顯性主基因調(diào)控，二者分別呈負(fù)顯性以及正加性。辣椒果長性狀的da為1.12，db為1.26，ha為-0.60，hb為-0.42，主基因遺傳率為34.67%，經(jīng)過遺傳參數(shù)分析后發(fā)現(xiàn)da>db>0，ha的絕對值大于hb ，同時(shí)hb和ha皆小于零，這表明第一對主基因的加-顯性更顯著，主基因加性效應(yīng)較強(qiáng)，加性效應(yīng)呈正向，而顯性效應(yīng)呈負(fù)向。由此可見辣椒的果長和單果質(zhì)量性狀由2對加性-顯性主基因調(diào)控，而且二者遺傳力較低，不適于低代開展選育。

果肉厚度性狀的da為0.49，db為? 0.43，主基因遺傳率為25.42%；辣椒果寬性狀的da為? 0.36，db為0.34，主基因遺傳率為? 48.42%；辣椒果形指數(shù)的da為0.44，db為0.42，主基因遺傳率：22.23%，經(jīng)過遺傳參數(shù)分析后三者的da和db分別基本相等，且皆大于零，因此辣椒的果實(shí)厚度、果寬和果形指數(shù)性狀分別由2對等加性主基因共同控制，加性效應(yīng)皆呈正向，但其遺傳力不高，不適于低代開展選育。

果皮硬度性狀的da為9.63，而ha為? -3.80，主基因遺傳率為18.81%。經(jīng)過遺傳參數(shù)分析后發(fā)現(xiàn)果皮硬度性狀的主基因加性更強(qiáng)，加性效應(yīng)呈正向，而顯性效應(yīng)呈負(fù)向。由此可見辣椒的果皮硬度性狀由1對加性-顯性主基因調(diào)控，二者分別呈負(fù)顯性以及正加性，但其遺傳力不高，不適于低代開展選育。

3 結(jié)論與討論

本研究以西北農(nóng)林科技大學(xué)蔬菜種質(zhì)資源創(chuàng)新實(shí)驗(yàn)室提供的辣椒品系A(chǔ)A5與CK18為親本構(gòu)建F2代群體，統(tǒng)計(jì)調(diào)查群體各性狀的分離情況，經(jīng)相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)辣椒AA5與CK18的雜交F2代單果質(zhì)量以及果寬表現(xiàn)為極其顯著的正相關(guān)關(guān)系；莖粗指標(biāo)與單果質(zhì)量顯著正相關(guān)，然而果形指數(shù)卻與果寬、主莖長呈極顯著負(fù)相關(guān)，這些結(jié)果與張佳琦［22］的報(bào)道相似。而果寬、果長、單果質(zhì)量和果皮硬度與果肉厚度的正相關(guān)關(guān)系都極為顯著，其中單果質(zhì)量和果寬與果肉厚度的相關(guān)系數(shù)較大，均大于0.5，說明單果質(zhì)量和果寬對果肉厚度的貢獻(xiàn)率較大，這又與李晴等［23］有不同之處。這一現(xiàn)象可能歸因于種植環(huán)境以及研究材料的差異，可以用重復(fù)的家系平均數(shù)或重組自交系為基礎(chǔ)進(jìn)行進(jìn)一步的主基因+多基因混合遺傳分析，來減小試驗(yàn)誤差［24］。果皮硬度性狀的遺傳屬于1MG-AD模型，其存在一組加-顯性主基因，分別呈正加性以及負(fù)顯性效應(yīng)，主基因遺傳率接近20%。這和劉軍等［25］的報(bào)道類似。

同時(shí)，本研究認(rèn)為果形指數(shù)、果肉厚度和果寬等性狀皆分別受到兩對加性主基因共同控制，屬于2MG-EA遺傳模型；辣椒果長和單果質(zhì)量性狀由兩對加性-顯性主基因決定，與其2MG-AD模型特點(diǎn)相符合。辣椒6個(gè)果實(shí)性狀的主基因加性皆是正向。果形指數(shù)、果肉厚度和果寬等3個(gè)性狀的兩個(gè)主基因加性效應(yīng)基本相等；果長和單果質(zhì)量性狀的主基因加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)都以第一對主基因的為主，果皮硬度和單果質(zhì)量性狀的主基因顯性效應(yīng)為負(fù)向，這與陳學(xué)軍等［26］的報(bào)道相類似。陳學(xué)軍等［26］認(rèn)為辣椒果寬、果肉厚度和單果質(zhì)量量的遺傳模型中存在兩對加-顯-上位性主基因。雖然通過本試驗(yàn)?zāi)軌虻弥苯稟A5與CK18構(gòu)建的F2代群體的6個(gè)果實(shí)性狀的主基因數(shù)量以及對應(yīng)的遺傳效應(yīng)，但無法獲知其多基因的相關(guān)信息，后續(xù)還需利用多世代聯(lián)合分析法進(jìn)行更深入的主基因+多基因遺傳分析。而且6個(gè)果實(shí)性狀在F2代的主基因遺傳率均較低，位于18.81%～53.69%，低代選育的效果不佳，在高世代遺傳才能穩(wěn)定，因此，這6個(gè)果實(shí)性狀均不適于低代開展選育。

辣椒作為中國產(chǎn)量最高、種植面積最大的蔬菜，已成為人們飯桌上必不可少的佐料，其供應(yīng)尤為重要。而辣椒的果實(shí)性狀與辣椒的產(chǎn)量密切相關(guān)，目前，與辣椒性狀的遺傳模型分析相關(guān)的報(bào)道不多，本研究可為辣椒的果長、果寬、單果質(zhì)量、果肉厚度以及果實(shí)形狀指數(shù)等數(shù)量性狀遺傳模型分析做出重要貢獻(xiàn)，也為本材料辣椒后續(xù)相關(guān)基因的精細(xì)定位、更高效更具針對性的辣椒分子選育工作以及相關(guān)分子標(biāo)記的開發(fā)提供了理論參考和現(xiàn)實(shí)依據(jù)。

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Genetic Analysis of Major Genes and Polygenes of

Fruit Traits in Capsicum annuum

Abstract In current study， the F2 population of the Capsicum annuum lines AA5 and CK18 provided by the vegetable Germplasm Resources Innovation Laboratory of Northwest A&F University was constructed，and the segregation of each character of the population was investigated statistically. The correlation analysis and main gene + polygene genetic analysis were used to obtain the main gene models and genetic effects of 6 fruit traits in Capsicum annuum. The results showed that the six fruit traits were all quantitative traits regulated by major genes. There were significant correlations among six fruit characters. There were two groups of iso-additive major genes in Capsicum annuum fruit shape index， pulp thickness and fruit transverse diameter， which belonged to 2MG-EA model， fruit length and single fruit mass had two groups of additive-dominant major genes， which belonged to 2MG-AD model， and the inheritance of pericarp firmness traits belonged to 1MG-AD model， which had a group of additive-dominant major genes. The positive additive of the first pair of major genes in fruit shape index and single fruit mass of Capsicum annuum was more significant. The major genes affected the pericarp hardness and fruit length traits， which were negative dominance and positive additive. The two pairs of major genes of fruit transverse diameter and pulp thickness were positive and iso-additive. Major gene heritability was as follows：single fruit mass （53.69）， fruit transverse diameter （48.42）， fruit longitudinal diameter （34.67）， pulp thickness （25.42）， pericarp firmness （22.91）， fruit shape index （22.23）. Therefore， the six fruit characters of pepper are not suitable for breeding in lower generations. This study provides a theoretical reference for the follow-up molecular markers of this material and more efficient and targeted molecular breeding of? Capsicum annuum.

Key words ?Pepper; Fruit characters; Major gene + polygene; Genetic model