李晟之 劉 夢(mèng) 孫 鋒 蔡軍社 張朝紅

光合作用是植物在自然界生存的基礎(chǔ)， 可為植物生長(zhǎng)發(fā)育提供所需物質(zhì)和能量。研究表明，植物生長(zhǎng)過程中所需干物質(zhì)的90%以上是由葉片通過光合作用生產(chǎn)的， 因此光合作用的強(qiáng)弱對(duì)植物生長(zhǎng)有至關(guān)重要的作用。

新疆吐魯番氣候干燥，降雨量小，晝夜溫差大，日照時(shí)間長(zhǎng)，果樹光合作用強(qiáng)烈。生產(chǎn)上只有掌握果樹的生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律才能保證較高的果實(shí)品質(zhì)。 無核白葡萄是新疆主栽葡萄品種， 紅地球葡萄也是消費(fèi)者喜愛的葡萄品種之一。 我們對(duì)兩個(gè)葡萄品種成熟期光合日變化和不同級(jí)別副梢光合速率進(jìn)行了比較研究，分析兩個(gè)品種光合生理生態(tài)差異，以期為鮮食葡萄栽培管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料 供試葡萄為來自新疆鄯善縣的紅地球和無核白。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 兩個(gè)品種成熟期光合速率日變化對(duì)比 8 月下旬連續(xù)晴朗天氣， 選擇長(zhǎng)勢(shì)一致的紅地球和無核白葡萄植株， 對(duì)同側(cè)第5 節(jié)位葉片用Li 6400 便攜式光合測(cè)定儀從早上8:00 到晚上8:00， 每隔2 h 測(cè)定1 次，光合指標(biāo)包括凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間二氧化碳濃度（Ci），光合有效輻射（PAR）， 空氣溫度 （Ta）， 空氣CO2濃度（Ca），空氣相對(duì)濕度（RH），每個(gè)處理重復(fù)3 次，取平均值。

1.2.2 各級(jí)副梢凈光合速率變化 紅地球和無核白葡萄摘心后，花序以下副梢全部抹除，測(cè)定春梢、一級(jí)副梢、 二級(jí)副梢的凈光合速率， 重復(fù)3 次， 取平均值。

1.2.3 Pn-PAR 響應(yīng)曲線 在晴天的上午測(cè)定光合速率，重復(fù)3 次，設(shè)定CO2濃度為400 μmol/mol，溫度為28 ℃，10 個(gè)光照強(qiáng)度水平，分別是0、100、300、500、700、900、1 100、1 300、1 500、1 700 μmol/m2·s。

1.3 數(shù)據(jù)處理 采用WPS Excel 和SPSS 17.0 進(jìn)行數(shù)據(jù)整理分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 成熟期光合速率日變化

2.1.1 環(huán)境因子日變化 由圖1 可知， 光合有效輻射強(qiáng)度和空氣溫度均呈先上升后下降趨勢(shì)， 清晨太陽光線較弱，光照強(qiáng)度隨著太陽的升高迅速增強(qiáng)，在下午4:00 達(dá)到高峰，然后逐漸減弱。 空氣溫度隨著時(shí)間的推移漸漸升高，在下午4:00 上升到27.44 ℃，之后光強(qiáng)減弱，溫度也慢慢下降。空氣中CO2濃度的變化趨勢(shì)與空氣溫度的變化趨勢(shì)正好相反，早上8:00是最高值， 之后迅速下降， 在下午4:00 降到最低值324.44 μmol/mol；空氣濕度在早上8:00 處于最高值，之后整體下降，在下午4:00 降到最低值。

圖1 環(huán)境因子指標(biāo)日變化

2.1.2 凈光合速率日變化 由圖2 可知， 無核白凈光合速率日變化趨勢(shì)為不對(duì)稱的雙峰曲線， 存在光合午休現(xiàn)象。 第1 個(gè)峰值在上午10:00，光合速率為15.77 μmol/m2·s，第2 個(gè)峰值在下午4:00，光合速率為15.25 μmol/m2·s。 而紅地球的凈光合速率日變化趨勢(shì)為先升高后降低，峰值在下午4:00，光合速率為12.58 μmol/m2·s。

圖2 凈光合速率日變化

2.1.3 蒸騰速率日變化 無核白的蒸騰速率變化趨勢(shì)為雙峰曲線（圖3），與凈光合速率變化趨勢(shì)相似，第1 個(gè)峰值在上午10:00，蒸騰速率為6.86 mmol/m2·s，第2 個(gè)峰值在下午4:00，蒸騰速率為6.18 mmol/m2·s；紅地球的蒸騰速率日變化趨勢(shì)為先升高后下降，峰值在下午4:00，蒸騰速率為6.5 mmol/m2·s。

圖3 蒸騰速率日變化

2.1.4 氣孔導(dǎo)度日變化 如圖4 所示， 無核白氣孔導(dǎo)度變化趨勢(shì)與凈光合速率、蒸騰速率相似，在上午10:00 和下午4:00 最高，下午2:00 最低；紅地球氣孔導(dǎo)度變化趨勢(shì)呈先上升后下降的單峰曲線， 其峰值在下午4:00。

圖4 氣孔導(dǎo)度日變化

2.1.5 胞間二氧化碳濃度日變化 由圖5 可知，無核白胞間二氧化碳濃度日變化趨勢(shì)為先下降后緩慢上升；紅地球二氧化碳濃度變化趨勢(shì)呈倒“V”形，在下午2:00 達(dá)到最低值，之后逐漸上升。

圖5 胞間二氧化碳濃度日變化

2.2 不同光強(qiáng)下的光合速率 無核白和紅地球的凈光合速率均隨光照強(qiáng)度增加而逐漸上升（圖6）。在光合有效輻射小于200 μmol/m2·s 時(shí)，兩個(gè)品種的凈光合速率呈直線上升，之后增幅開始減小，當(dāng)光合有效輻射達(dá)到1 200 μmol/m2·s 后， 兩個(gè)品種的凈光合速率隨光合有效輻射的增加變化不大， 即達(dá)到飽和光合速率。 無核白在光合有效輻射為1 200～1 700 μmol/m2·s 達(dá)到最大值， 而紅地球在光合有效輻射1 300～1 700 μmol/m2·s 達(dá)到最大值， 且無核白的凈光合速率一直高于紅地球。

圖6 光響應(yīng)曲線

如表1 所示， 無核白最大凈光合速率為17.64 μmol/m2·s，光補(bǔ)償點(diǎn)LCP 為86.74 μmol/m2·s，表觀量子效率為0.04，均高于紅地球；而其光飽和點(diǎn)LSP 低于紅地球，為1 807.56 μmol/m2·s。

表1 光合參數(shù)對(duì)比

2.3 主梢和副梢光合速率 紅地球春梢、 一次副梢、 二次副梢凈光合速率值均顯著低于無核白（圖7），分別高出10.26%、13.33%、9.58%，其中紅地球春梢凈光合速率最低，為7.6 μmol/m2·s，無核白二次副梢凈光合速率最高，為15.78 μmol/m2·s，兩個(gè)品種的3 個(gè)不同級(jí)別的副梢光合速率值大小均為二次副梢>一次副梢>春梢。

圖7 不同級(jí)別副梢凈光合速率變化規(guī)律

3 小結(jié)與討論

光合作用是植物生長(zhǎng)過程中極為重要的生理過程，在相同環(huán)境下，不同品種間的光合速率存在很大差異， 光合速率變化不僅與植物自身生長(zhǎng)狀況聯(lián)系緊密，同時(shí)與外界溫度、CO2濃度、大氣濕度、光照強(qiáng)度等因素密切相關(guān)。

試驗(yàn)表明，無核白和紅地球的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間二氧化碳濃度日變化曲線有很大的差異，紅地球的凈光合速率日變化曲線呈單峰曲線，無光合午休現(xiàn)象，說明該葡萄品種對(duì)高溫高光強(qiáng)有較好的適應(yīng)能力。這一結(jié)果與聶松青等人研究得出的紅地球在成熟期凈光合速率呈雙峰曲線的結(jié)果不一致，推測(cè)可能與環(huán)境差異有關(guān)。 無核白的凈光合速率變化曲線呈不對(duì)稱的雙峰曲線，有明顯的光合午休現(xiàn)象，在上午10:00 達(dá)到第1 個(gè)峰值后，隨空氣溫度升高，植株開始出現(xiàn)缺水現(xiàn)象，氣孔關(guān)閉，光合速率急劇下降，在下午2:00 左右光照強(qiáng)度和溫度達(dá)到最強(qiáng)，此時(shí)葡萄葉片內(nèi)外蒸氣梯度增大，植物蒸騰速率迅速升高，進(jìn)而導(dǎo)致葉片水勢(shì)下降，氣孔導(dǎo)度降低，胞間二氧化碳濃度下降，光合速率也下降，這與氣孔限制因素導(dǎo)致的原因一致， 主要是由于植物受氣孔關(guān)閉、胞間二氧化碳濃度下降引起的光合速率下降。

最大凈光合速率反映葉片光合能力， 而光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)則是對(duì)葉片利用光強(qiáng)能力強(qiáng)弱的表現(xiàn)。無核白的最大凈光合速率高于紅地球，紅地球的光飽和點(diǎn)高于無核白，而光補(bǔ)償點(diǎn)低于無核白，說明紅地球?qū)鈴?qiáng)的適應(yīng)能力更好。在漿果成熟期，兩個(gè)品種的副梢葉片凈光合速率均高于主梢葉片， 這可能是結(jié)果枝上的主梢葉片在漿果成熟后期開始衰老導(dǎo)致的光合能力下降， 此時(shí)需要更多的副梢葉片進(jìn)行光合作用來補(bǔ)充植株和果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育需要的物質(zhì)和能量。 相同環(huán)境下，植物的光合能力不同，就有差異顯著的光合特征。

綜合分析認(rèn)為， 無核白成熟期凈光合速率呈雙峰曲線，有光合午休現(xiàn)象，而紅地球的凈光合速率曲線為先升后降的單峰曲線，且無核白的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間二氧化碳濃度均高于紅地球； 同時(shí)不同級(jí)別副梢凈光合速率相比較： 二次副梢>一次副梢>春梢； 不同光照強(qiáng)度下無核白的最大凈光合速率(Pn，max)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)和表觀量子效率(AQY)均高于紅地球，光飽和點(diǎn)（LSP）低于紅地球，表明紅地球?qū)鈴?qiáng)的適應(yīng)范圍更廣。