趙樹政，楊美麗，鹿紅衛(wèi)，蘇玉杰，程建梅，王幫太,2，秦貴文

（1鶴壁市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，河南鶴壁 458031；2河南省玉米良種培育工程技術(shù)研究中心，河南鶴壁 458031）

0 引言

玉米作為重要的糧食、飼料、經(jīng)濟(jì)作物，提高玉米產(chǎn)量備受育種者關(guān)注。在玉米產(chǎn)量構(gòu)成三因素中，單位面積穗數(shù)是可控的，粒重在不同年份間表現(xiàn)穩(wěn)定，而穗粒數(shù)最容易受環(huán)境條件的影響產(chǎn)生較大波動，因此在玉米生產(chǎn)過程中，對穗粒數(shù)的研究至關(guān)重要[1-2]。研究表明，玉米穗粒數(shù)與果穗吐絲數(shù)呈顯著的正相關(guān)，果穗上著生的籽粒數(shù)與雌花序建成和小花分化數(shù)量密切相關(guān)[3-4]?；ńz的受精結(jié)實能力是決定玉米籽粒產(chǎn)量的重要因素[5-6]。在普通大田條件下，夏玉米雌穗分化的小花數(shù)量是相對穩(wěn)定的，但小花受精率和小花結(jié)實率籽粒敗育率受環(huán)境條件影響較大[7]。玉米吐絲及花絲活力存在基因型間差異，花絲吐出后持續(xù)時間的長短及其活力高低直接決定籽粒結(jié)實能力[8]。玉米花絲生長對環(huán)境條件十分敏感，高溫、干旱和光照不足均能引起花絲生長緩慢或停止生長[9-10]。徐美玲測定了不同的溫度下玉米花絲受精結(jié)實性差異，結(jié)果表明玉米花絲活力與溫度密切相關(guān)，氣溫越高其壽命越短，反之則壽命越長[11]。

近年來黃淮海玉米種植區(qū)夏季高溫等極端天氣頻繁出現(xiàn)，對該區(qū)域玉米生產(chǎn)提出了很大的挑戰(zhàn)[12]。因此對玉米雜交種的花絲生長動態(tài)及不同日齡花絲結(jié)實性規(guī)律進(jìn)行相關(guān)研究可以更加詳細(xì)的了解品種特性及環(huán)境適應(yīng)性規(guī)律。本研究以‘永優(yōu)1573’、‘永優(yōu)1583’和‘鄭單958’為試驗材料，通過人為控制吐絲授粉，研究不同類型玉米雜交種花絲的生長發(fā)育動態(tài)，探索玉米花絲生長、雌穗發(fā)育及不同日齡花絲結(jié)實率、花絲授粉后果穗穗部相關(guān)性狀的變化等，明確玉米雜交種花絲活力及不同日齡花絲結(jié)實率的動態(tài)變化規(guī)律，以期為玉米高產(chǎn)高效育種和服務(wù)豫北地區(qū)夏玉米生產(chǎn)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗選取3個玉米雜交種‘永優(yōu)1573’、‘永優(yōu)1583’、‘鄭單958’為材料。2022年夏播將各試驗材料種植于鶴壁市農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗園區(qū)。每個材料10行，行長5 m，行距0.67 m，密度7.50 萬株/hm2，3 個重復(fù)。為保證有新鮮花粉，7 d后播種3個試驗材料各2行，行長5 m。

1.2 測定項目與方法

花絲日吐絲長度和日吐絲數(shù)目的測定：參照陳堅劍等[13]花絲測定方法，每個試驗材料選取生長基本一致的植株3株，吐絲前用授粉袋套雌穗，并掛牌記錄花絲吐出苞葉時間，從花絲吐出苞葉約1 cm時從苞葉最頂端剪下花絲，連續(xù)10 d在苞葉最頂端處剪斷花絲，隨時套上授粉袋避免花粉飄移至花絲，測定剪下花絲的平均長度，同時記錄花絲吐出苞葉的數(shù)目。

不同日齡花絲活力測定：吐絲前選取生長基本一致植株雌穗進(jìn)行套袋，吐絲1 cm時進(jìn)行掛牌記錄吐絲日期。各材料吐絲當(dāng)日取雄穗新鮮花粉進(jìn)行人工飽和授粉，授粉后雌穗立即套袋，并在掛牌上標(biāo)記授粉日期，記為D1；連續(xù)授粉13 d，每天每個材料授粉3株，授粉時要確?；ǚ哿砍渥?，后期授粉可采用2 期植株花粉。每個材料另選取第1天吐絲植株5株進(jìn)行田間開放授粉，授粉后不再套袋作為對照。所有授粉材料成熟后收獲自然晾干，測定穗長、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)、百粒重、穗粒重以及含水量等相關(guān)指標(biāo)。花絲活力用不同吐絲天數(shù)的果穗授粉后的結(jié)實率來測定。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Excel 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和作圖，運用DPS 8.05軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 玉米雜交種吐絲授粉期間氣象資料分析

根據(jù)鶴壁市氣象局農(nóng)業(yè)氣象觀測站的田間氣象觀測數(shù)據(jù)。8月4日至6日，連續(xù)3 d最高溫度超過35℃，日照時數(shù)較長；8月9日至11日，連續(xù)3 d低溫寡照，最低氣溫在20～22℃，日照時數(shù)相對較少；8月12日至14日再次出現(xiàn)最高溫度超過35℃的高溫天氣，日照時數(shù)較短?！纼?yōu)1573’于8月4日吐絲，‘永優(yōu)1583’于8月7日吐絲，‘鄭單958’于8月8日吐絲，因為3個玉米雜交種吐絲時間不同，以上天氣狀況可能對其吐絲和授粉造成不同程度影響（圖1）。

圖1 玉米雜交種吐絲授粉期間氣象資料

2.2 玉米雜交種日吐絲長度和吐絲數(shù)量動態(tài)變化

圖2為玉米雜交種從吐絲第1 天開始連續(xù)10 d 從其雌穗苞葉最頂端剪去花絲并測量剪下花絲平均長度和平均數(shù)量。由圖2 可以看出，玉米雌穗日吐絲長度呈典型的拋物線變化趨勢，吐絲第2天快速增長，長度達(dá)53～62 mm，第3、4天吐絲長度略有下降，第2、3天吐絲長度之和占總吐絲長度的一半以上。不同品種比較，‘永優(yōu)1583’吐絲總長最大194.9 mm，其次為‘永優(yōu)1573’吐絲總長為181.5 mm，‘鄭單958’的吐絲總長最小為167.9 mm。玉米雜交種日吐絲數(shù)量呈‘快增-慢增’的變化，吐絲前3天花絲數(shù)量快速增加，從吐絲第4天開始增長緩慢直到停止增長，其中‘永優(yōu)1583’從吐絲第6 天開始，吐絲數(shù)量不再增加，‘鄭單958’從吐絲第9天開始花絲數(shù)量不再增加。

2.3 玉米雜交種不同日齡花絲授粉穗長和穗粗比較

由圖3 可以看出，玉米雜交種不同日齡花絲授粉果穗長度基本呈波動增長到降低的狀態(tài)，以自然授粉果穗為對照，3個品種吐絲第1天授粉果穗長度均顯著小于對照果穗，‘永優(yōu)1573’果穗有5 cm長的禿尖。吐絲第2～4 天，果穗長度不斷增長，之后處于水平波動，吐絲第10天以后，果穗長度略有下降。隨著吐絲日數(shù)增加，授粉后穗粗基本呈‘先增后降’的動態(tài)變化，吐絲7 d后穗粗基本小于對照果穗，且穗粗與穗行數(shù)密切相關(guān)。品種間比較，‘永優(yōu)1573’在吐絲第2 天授粉果穗最粗，‘永優(yōu)1583’和‘鄭單958’則在吐絲第5天授粉果穗最粗，鄭單958 在吐絲第10～12 天授粉穗粗變化不明顯。

圖3 不同日齡花絲授粉穗長和穗粗的動態(tài)變化

2.4 玉米雜交種不同日齡花絲授粉穗粒重和百粒重比較

由圖4可知，隨著玉米雜交種花絲日齡的延遲，授粉后其穗粒重先增后降，吐絲第1～3 天授粉穗粒重顯著低于對照，‘永優(yōu)1573’在吐絲第6 天授粉穗粒重高于對照，‘永優(yōu)1583’在吐絲第6～7天授粉穗粒重較高，‘鄭單958’在吐絲第7～9天授粉穗粒重較高，其在吐絲后期的穗粒重較高與穗粗密切相關(guān)?！纼?yōu)1573’、‘永優(yōu)1583’和‘鄭單958’在吐絲第1～4 天授粉百粒重均顯著高于對照且逐漸降低。吐絲第5天及以后授粉百粒重下降且后期有不同程度的增加，這可能與籽粒灌漿時長和外界環(huán)境相關(guān)。

圖4 不同日齡花絲授粉穗粒重和百粒重的動態(tài)變化

2.5 玉米雜交種不同日齡花絲授粉結(jié)實率比較

花絲活力用不同吐絲天數(shù)的果穗授粉后的結(jié)實率來測定。由圖5可以看出不同日齡花絲授粉結(jié)實率變化呈先增后降的拋物線趨勢，‘永優(yōu)1573’、‘鄭單958’花絲授粉結(jié)實率峰值出現(xiàn)在吐絲第7 天，‘永優(yōu)1583’花絲授粉結(jié)實率峰值出現(xiàn)在吐絲第6 天。‘永優(yōu)1573’和‘永優(yōu)1583’在吐絲第11～13 天其結(jié)實率顯著降低，‘鄭單958’則下降緩慢且差異不顯著，這與其后期較高的穗長、穗粗和穗粒重有關(guān)。

圖5 不同日齡花絲授粉結(jié)實率動態(tài)變化

3 討論與結(jié)論

研究表明同一個玉米果穗的不同部位花絲的生長速率不同，花絲伸出苞葉的時間可相差2～5 d[14-15]。本研究在玉米雜交種吐絲前進(jìn)行人工套袋，確?；ńz正常生長而不受外界花粉的影響，其研究結(jié)果能準(zhǔn)確評價不同基因型玉米雜交種的吐絲特點。本研究結(jié)果表明玉米雜交種雌穗日吐絲長度呈典型的拋物線變化趨勢，日吐絲長度峰值均出現(xiàn)在吐絲第2 天，長度達(dá)53～62 mm，隨后吐絲長度逐日下降。吐絲總長度在不同雜交種間差異顯著，‘永優(yōu)1583’吐絲總長最大，其次為‘永優(yōu)1573’，‘鄭單958’吐絲總長最小。玉米雜交種日吐絲數(shù)量呈‘快增-慢增’的變化趨勢，吐絲第1天花絲數(shù)量為300～400 條，吐絲第2、3 天日吐絲數(shù)量快速增加，從吐絲第4 天開始日吐絲數(shù)量緩慢增加直到不再增加，表明玉米雜交種吐絲相對集中且有較強的受精能力，以上試驗結(jié)果與喬明峰等[16]、趙斌濤等[17]的研究結(jié)果基本一致。

本研究對不同基因型玉米雜交種不同日齡花絲人工授粉后果穗的穗長、穗粗、禿尖長、百粒重、穗粒重、穗粒數(shù)等性狀進(jìn)行統(tǒng)計分析，在保證飽和授粉的前提下，花絲活力和授粉結(jié)實率直接影響穗粒數(shù)，從而間接影響穗粒重和產(chǎn)量[18-19]?！纼?yōu)1573’在吐絲第1～3天授粉果穗長度明顯小于對照果穗，‘永優(yōu)1583’和‘鄭單958’在吐絲第1～5 天授粉果穗長度均小于對照果穗，有禿尖且逐日減小。由于玉米果穗的中下部花絲最先抽出，授粉后抑制上部花絲發(fā)育和果穗伸長，同時造成穗上部籽粒敗育且產(chǎn)生禿尖[20]。隨著吐絲日數(shù)增加，授粉后果穗的穗粗、穗粒重和結(jié)實率基本呈先增后降的動態(tài)變化，其中穗粗的峰值出現(xiàn)在吐絲第4～5天，穗長、穗粒重和結(jié)實率的峰值均出現(xiàn)在吐絲第6～7天，品種間有差異。玉米雜交種吐絲第1～2天百粒重顯著高于對照植株，吐絲中期逐漸降低，吐絲后期有不同幅度的增加且規(guī)律不明顯，究其原因可能與籽粒灌漿時間長有關(guān)。吐絲前期灌漿時間長，果穗籽粒少，百粒重大；吐絲中期灌漿時長變短，百粒重下降；吐絲后期果穗籽粒少，百粒重出現(xiàn)不規(guī)律的波動增長。

研究表明，玉米花絲活力與溫度、光照時數(shù)密切相關(guān)，高溫?zé)岷ζ葧够ńz的活力降低，同齡花絲在上午授粉時，若溫度不超過27℃，花絲的受精結(jié)實率最高；若光照不足，則導(dǎo)致花絲伸長延緩，未成熟小花和未受精小花數(shù)量增加[9,20-21]。本研究中3個玉米雜交種吐絲時間不同步，導(dǎo)致它們在不同的吐絲時期遇到高溫和低溫寡照天氣，從而引起不同日齡花絲活力和授粉果穗性狀的動態(tài)變化差異。如‘永優(yōu)1573’吐絲最早，在其吐絲的第1～3天遇高溫天氣，使其授粉結(jié)實率、日吐絲長度、吐絲數(shù)量等均相對較低；‘鄭單958’吐絲較晚，在吐絲第8天后溫度條件適宜，其后期穗長、穗粗、穗粒重及結(jié)實率等均相對較高。因此在玉米雜交種的生產(chǎn)實踐中，既要考慮其吐絲時間和時長，也不能忽視溫度、光照等氣候因素的影響。

在本研究中，不同基因型玉米雜交種日吐絲數(shù)量和吐絲長度在吐絲第2～3 天快速增長，吐絲第6～7 天授粉結(jié)實率和穗粒重均較高，應(yīng)該盡量選擇花絲數(shù)量多且吐絲快而集中的品種，利于更多的花絲授粉結(jié)實，更利于產(chǎn)量的形成[22-23]。以往研究表明，玉米籽粒結(jié)實是花絲與花粉高效配合獲得的，玉米的花粉活性和適應(yīng)性也是保障玉米受精結(jié)實的重要因素[24-25]，因此我們還需要進(jìn)一步對玉米雜交種花粉活力及其與花絲相關(guān)性等方面進(jìn)行研究，以期更加詳細(xì)的了解品種特性，從而為提高玉米結(jié)實性、增加產(chǎn)量提供理論支撐。與以往研究結(jié)果相比，雖然不同材料間和不同環(huán)境下玉米花絲活力變化規(guī)律有一定的差異，但本研究結(jié)果所反映出的玉米雜交種花絲活力及其結(jié)實性動態(tài)變化規(guī)律不僅為玉米高效育種技術(shù)提供參考，同時對豫北地區(qū)夏玉米生產(chǎn)也具有很好的指導(dǎo)意義[26-28]。