孫丹彤/譯王麗萍/校 王晶晶/制圖

摘? 要：維生素對動物的生長、發(fā)育、健康和繁殖等生理活動具有重要作用。隨著生產(chǎn)條件發(fā)生改變，動物對維生素的需求也會發(fā)生變化。本文概述了維生素在改善動物免疫力和腸道健康，提高動物生產(chǎn)性能方面的作用，并提出了日糧中添加超營養(yǎng)劑量的維生素的益處。

關鍵詞：維生素；免疫力；腸道健康；超營養(yǎng)劑量

中圖分類號：S816 文獻標志碼：C 文章編號：1001-0769（2024）01-0047-05

全球肉雞業(yè)致力于改善動物健康和福利，這是提高動物生產(chǎn)性能和飼料利用率來生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)肉類的先決條件，也是畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展的必然要求。

維生素在人類和動物營養(yǎng)中起著至關重要的作用。維生素作為一種有機催化劑，對人類和動物的生長、發(fā)育、健康和繁殖等生理活動的正常運行至關重要。動物對維生素的需求并不是一成不變的，而是因品種、生產(chǎn)性能和生產(chǎn)系統(tǒng)不同而異。本文旨在概述維生素在改善動物免疫力和腸道健康以及提高動物生產(chǎn)性能方面的作用。

1? 脂溶性維生素

1.1 維生素A（視黃醇）

維生素A缺乏會導致動物腸上皮細胞增生、杯狀細胞數(shù)量減少以及小腸功能降低等。維生素A是杯狀細胞內(nèi)黏蛋白形成的輔助因子。腸上皮細胞和免疫細胞會表達維生素A受體。

雖然由于日常會給家禽補充維生素A，實際上不太可能會發(fā)生維生素A缺乏癥，但維生素A的邊際水平仍值得商榷，特別是當它們補充的酯類出現(xiàn)消化問題和/或現(xiàn)有疾病加劇氧化損失時。

Niu等（2009）研究表明，雞體內(nèi)的總抗體水平取決于日糧中維生素A的含量。家禽攝入的維生素A減少時，T淋巴細胞增殖反應減弱；攝入量增加時，T淋巴細胞增殖反應增強。當肉雞感染新城疫病毒時，其體液免疫和細胞免疫反應均受到日糧中維生素A的調(diào)節(jié)。

研究表明，肉雞患球蟲病后，維生素A供應不足會損害局部免疫防御，具體表現(xiàn)在淋巴細胞分布、卵囊脫落和干擾素-γ水平上。

1.2 維生素D₃（膽鈣化醇）和25-OH-維生素D₃（25-羥基膽鈣化醇）

幾乎能夠在T細胞、B細胞、中性粒細胞、巨噬細胞和樹突狀細胞等所有免疫細胞中找到維生素D的受體，表明了維生素D₃及其代謝物25-OH-維生素D₃在免疫中的作用。維生素D₃的多種免疫功能有助于雞體建立抵御病原體的第一道防線，而不會誘導異常的炎癥反應。

Morris等（2014）研究表明，25-OH-維生素D₃（而不是維生素D₃）可以改善脂多糖誘導雞的免疫反應，并通過減少促炎細胞因子和刺激一氧化氮的產(chǎn)生誘導特異性免疫反應。腸道中也存在維生素D受體，維生素D₃在維持腸道屏障的完整性和控制黏膜炎癥方面發(fā)揮作用。Chou等（2009）研究表明，日糧中添加25-OH-維生素D₃可改善肉雞小腸形態(tài)和對感染的保護性體液免疫。此外，最近一項基于小鼠和小規(guī)模人類群體的研究支持了維生素D₃影響胃腸道微生物群組成的假設。

1.3 維生素E（生育酚）

維生素E是已知能有效調(diào)節(jié)免疫功能的營養(yǎng)物質(zhì)之一，部分原因是其對多不飽和脂肪酸的氧化具有保護作用。

在腸道中，維生素E（和維生素C）的抗氧化作用通過維持重要免疫細胞的功能和結(jié)構(gòu)完整性實現(xiàn)上皮屏障功能，從而影響免疫力。腸道屏障功能的破壞會使宿主暴露于腸腔內(nèi)的抗原和細菌，從而引發(fā)氧化應激和炎癥反應。事實上，氧化應激產(chǎn)生的自由基可以抵御病原體的侵襲，但過量的自由基會引起炎癥反應。因此，維生素E和維生素C通過控制自由基的產(chǎn)生和炎癥反應對腸道功能和動物健康具有重要意義。最后，熱應激可以通過炎癥和氧化應激等機制破壞腸道屏障的完整性，并且研究發(fā)現(xiàn)，日糧中的維生素E和硒可以維持處于熱應激狀態(tài)中的家禽的腸道通透性。Tengerdy等（1972）的研究首次報道了，日糧中添加高水平的維生素E可顯著增強雛雞和母雞的免疫反應。研究還證明，維生素E能誘導接種新城疫和鴨疫巴氏桿菌病疫苗的肉雞產(chǎn)生高水平的抗體。

日糧中同時添加高水平的維生素E（質(zhì)量濃度為300 mg/kg）和不同水平的硒，可提高接種新城疫疫苗的肉雞的增重，改善飼料轉(zhuǎn)化率，顯著提高抗體滴度，增強細胞免疫反應。在公雞日糧中添加10或300 mg/kg（質(zhì)量濃度）維生素E的飼料，異嗜性粒細胞與淋巴細胞比值隨著維生素E質(zhì)量濃度的增加而提高，表明免疫系統(tǒng)的吞噬能力得到了改善。

在一項關于肉雞對球蟲病免疫應答的研究中，日糧中添加硒或維生素E可降低非免疫雞感染柔嫩艾美耳球蟲的死亡率，提高增重。Poppeue（2018）的一項研究表明，日糧中添加維生素E可顯著提高免疫球蛋白的總水平，維生素E的質(zhì)量濃度為200～250 mg/kg時免疫球蛋白的水平最高。

2? 水溶性維生素（B族維生素）

B族維生素均屬于水溶性維生素，在家禽新陳代謝中發(fā)揮非常重要的作用。B族維生素大多是輔酶，可以與較大的酶分子結(jié)合，促進各種代謝過程。維生素B₁、維生素B₂、維生素B₆、煙酸、泛酸和生物素參與機體的能量代謝，維生素B₁₂和葉酸在家禽生長和細胞維持中發(fā)揮作用。

然而，應重點考慮的是，這些與特定代謝作用有關的B族維生素會相互影響，因此很難確定家禽對每一種B族維生素的需求量。值得注意的是，現(xiàn)代品種的優(yōu)異表現(xiàn)需要非常高的營養(yǎng)物質(zhì)代謝能力。腸道的完整性和新陳代謝都必須非常有效，才能發(fā)揮遺傳潛力。

雞的胃腸道中存在多樣化的微生物群，估計有900多種細菌，這有助于食物的分解和消化。眾所周知，腸道微生物群不僅能合成生物素、維生素B₁₂、葉酸、煙酸、泛酸、維生素B₆、維生素B₂和維生素B₁等B族維生素，還能合成維生素K。但必須考慮到，微生物合成的B族維生素大部分被其他不能合成維生素的細菌利用，因此這些維生素能被肉雞所用的量較少。

此外，大部分B族維生素的合成發(fā)生在腸道的后段，而吸收主要發(fā)生在腸道的前段。最后，有些B族維生素是由細菌合成的，其形式不易被宿主利用。因此，添加B族維生素可能不如脂溶性維生素重要的舊說法必須根據(jù)最新的知識加以修正，并且應注意家禽日糧中B族維生素的補充。下面將重點介紹一些B族維生素在腸道健康和免疫力方面的具體作用。

2.1 維生素B₂（核黃素）

有證據(jù)表明，維生素B₂具有調(diào)節(jié)動物先天性免疫系統(tǒng)、減少腸道炎癥和細胞凋亡及調(diào)節(jié)腸道蛋白酶活性的作用。雖然核黃素不能直接為微生物發(fā)酵提供底物，但已證明核黃素可影響胃腸道的氧化還原狀態(tài)，最終調(diào)節(jié)腸道微生物群的組成，使其朝著有利的方向發(fā)展。Biagi等（2021）在肉雞上的研究表明，為了確保腸道中有充足的核黃素，以超營養(yǎng)劑量（50和100 mg/kg）補充維生素B₂對微生物群落的生態(tài)系統(tǒng)特異性沒有影響，但能夠?qū)γつc和回腸中微生物群組成產(chǎn)生特異性影響，影響不同的細菌群，并根據(jù)維生素的劑量影響盲腸中不同代謝物的水平。

更具體地說，與之前的報告相印證的是，維生素B₂的這兩種劑量都能誘導眾所周知的屬于糞桿菌屬的健康促進菌的增加，并減少理研科細菌的逐漸增加，避免另枝菌屬Alistipes finegoldii（與肉雞低料肉比有關的細菌）在盲腸核心微生物群中出現(xiàn)（圖1）。

2.2 維生素B₆（吡哆醇）

維生素B₆在許多代謝中發(fā)揮核心作用，這些代謝與家禽的正常生長、強健骨骼和功能性神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)育有關。此外，維生素B₆通過有效的免疫反應可抵抗疾病。缺乏吡哆醇的雛雞會發(fā)生典型的維生素B₆缺乏癥，如死亡率增加，增重減少，腿部畸形發(fā)生率增加，抗體水平顯著降低。維生素B₆對黏蛋白的形成至關重要，因為它廣泛參與寡糖和蛋白質(zhì)的合成（圖2）。

維生素B₆的關鍵作用在于與谷氨酰胺一起為寡糖成分提供糖胺，同時可與許多常見的限制性氨基酸相互轉(zhuǎn)化。

2.3 煙酸（煙酰胺、維生素B₃）

煙酸在代謝中以煙酰胺形式存在，是輔酶煙酰胺腺嘌呤二核苷酸（nicotinamide adenine dinucleotide，NAD）和煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（nicotinamide adenine dinucleotide phosphate，NADP）不可或缺的組成部分。煙酰胺直接參與氫的轉(zhuǎn)移，這在中間代謝中至關重要。這些生化功能對組織的完整性非常重要，特別是對皮膚、胃腸道和神經(jīng)系統(tǒng)。

2.4 維生素C（抗壞血酸）

抗壞血酸作為一種重要的抗氧化劑存在于所有活細胞中，對細胞間物質(zhì)（結(jié)締組織、骨骼、軟骨）的形成至關重要，并通過其關鍵功能（將脯氨酸羥基轉(zhuǎn)化為羥脯氨酸）支持傷口愈合。此外，抗壞血酸由于參與皮質(zhì)類固醇的合成，具有抗應激活性，并可刺激防御機制，如白細胞的吞噬活性和抗體的形成。盡管家禽可以內(nèi)源性產(chǎn)生抗壞血酸，但研究證明日糧中添加維生素C對肉雞的生產(chǎn)性能和健康有益，特別是在應激條件下。

據(jù)報道，補充維生素C可以通過增強免疫反應提高動物機體的抗病能力。Amer等（2021）研究表明，補充維生素C（質(zhì)量濃度為400 mg/kg）顯著增強了抗氧化酶的活性（圖3）。在屠宰前給肉雞補充高水平的維生素C可以減少饑餓和運輸導致的應激反應，從而改善肉雞的肉品質(zhì)。研究發(fā)現(xiàn)，補充維生素C對十二指腸和空腸絨毛的高度、寬度、表面積和固有層的厚度都有積極影響，表明腸道形態(tài)得到改善。

3? 添加超營養(yǎng)劑量維生素的益處

最近，加拿大和巴西的研究人員綜述了日糧中添加超營養(yǎng)劑量的脂溶性和水溶性維生素的益處。研究指出這些維生素可以提高家禽的免疫力，改善腸道健康，從而提高動物對疾病和應激的抵抗力，最終提高動物的生產(chǎn)性能。Shojadoost等（2021）的報道顯示，添加超營養(yǎng)劑量的維生素A、維生素D、維生素E和維生素C對家禽免疫系統(tǒng)具有積極影響。

在飼料中添加維生素不僅對家禽的高效生長和健康至關重要，而且對維持和增強免疫系統(tǒng)功能也至關重要。這些影響包括增強對微生物的先天性免疫反應，增強對感染和疫苗接種的適應性免疫反應，調(diào)節(jié)炎癥反應。Suckveris等（2020）研究發(fā)現(xiàn)，在低營養(yǎng)水平的玉米-豆粕型日糧中添加超營養(yǎng)劑量的維生素B₂（質(zhì)量濃度為49 mg/kg）、維生素B₁₂（質(zhì)量濃度為0.119 mg/kg）、泛酸（質(zhì)量濃度為98 mg/kg）、煙酸（質(zhì)量濃度為297 mg/kg）和葉酸（質(zhì)量濃度為6.9 mg/kg）可以提高雞的體重和采食量。

眾所周知，與含有動物副產(chǎn)品的日糧相比，植物性日糧對家禽的腸道黏膜更具挑戰(zhàn)性。因此，使用高劑量的B族維生素可能有助于家禽發(fā)揮最佳的生產(chǎn)潛力。為了更好地了解超營養(yǎng)劑量維生素的潛在益處，特別是針對免疫系統(tǒng)和胃腸道的最佳發(fā)育，仍有許多問題需要回答和研究。當然，這將有助于使目前和未來基因改良的家禽更健康、更具適應能力，從而提高其生產(chǎn)性能。

原題名：The new role of vitamins in broiler diets to improve immunity and gut health （英文）

原作者：G. Litta