袁 鴻,羅華輝,肖亞琴,劉靜逸,陳敦學,牛艷東*
(1.貴州大學動物科學學院,貴州貴陽 550025;2.湖南省林業(yè)科學院,湖南長沙 410004;3.湖南洞庭湖濕地生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站,湖南長沙 410004;4.洞庭湖流域生態(tài)系統(tǒng)管理與水資源可持續(xù)利用國際科技合作基地,湖南長沙, 410004;5.中南林業(yè)科技大學,湖南長沙 410004)
浮游植物是水域生態(tài)系統(tǒng)最為重要的初級生產(chǎn)者之一,是水體溶解氧的主要提供者,對于維持生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定和完整具有重要作用[1]。浮游植物個體微小、結(jié)構(gòu)簡單、生活周期短、繁殖速度快,水環(huán)境中磷酸鹽濃度、氨氮濃度[2]、溶解氧濃度、硝態(tài)氮濃度[3]、總氮濃度、總磷濃度、水溫[4]等的變化,能夠促使浮游植物對其群落結(jié)構(gòu)作出快速調(diào)整[5],因此,浮游植物群落結(jié)構(gòu)的變化常被用于評價水質(zhì)及水域的生態(tài)狀況[6]。此外,通過綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)(TLI)整合水環(huán)境因素(葉綠素a 濃度、總氮濃度、總磷濃度、高錳酸鹽指數(shù)、透明度等),將單變量分析的簡單性與多變量分析的準確性相結(jié)合,能夠更好地反映水環(huán)境的營養(yǎng)狀況[7-8]。
洞庭湖是我國第二大淡水湖泊,是長江流域唯一的吞吐型湖泊,具有調(diào)蓄洪水、凈化水質(zhì)等重要生態(tài)價值[9]。近年來,隨著湖區(qū)經(jīng)濟、社會的快速發(fā)展,洞庭湖生物群落的結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生了顯著變化[10],水體富營養(yǎng)化程度越來越高[11-13],研究洞庭湖水體富營養(yǎng)化的主要水環(huán)境因素具有重要意義。研究表明,東洞庭湖浮游植物群落結(jié)構(gòu)主要受溫度、水位、營養(yǎng)鹽、pH等因素的影響[14],氮磷比也是限制東洞庭湖浮游植物群落結(jié)構(gòu)的主要因素[15];電導率、生化需氧量、高錳酸鹽指數(shù)和化學需氧量是影響洞庭湖浮游植物群落結(jié)構(gòu)的主要限制因素[16],洞庭湖浮游植物群落結(jié)構(gòu)還受水文和水動力條件[17]、外源有機物輸入[18]等因素的影響。然而,關于南洞庭湖浮游植物群落與水環(huán)境因子關系的研究比較少見。
南洞庭湖由東南湖、萬子湖和橫嶺湖組成,屬通江型湖泊,湖泊因承納江水江沙,形成了大小不一的湖群,流水區(qū)、靜水區(qū)錯落分布。與豐水期相比,平水期大量洲灘顯露,形成水-陸生態(tài)系統(tǒng),浮游植物群落結(jié)構(gòu)與水環(huán)境因子之間的關系變得更為復雜。通過探究平水期南洞庭湖浮游植物群落結(jié)構(gòu)的變化,利用綜合營養(yǎng)指數(shù)評價水體的營養(yǎng)狀況,挖掘限制浮游植物群落生長的水環(huán)境因素,以期為南洞庭湖生態(tài)環(huán)境監(jiān)測評價與保護修復提供科學依據(jù)。
南洞庭湖位于洞庭湖西南,總面積約8.02×104km2,由湘江、資江和澧水匯流注入湖體,湖區(qū)內(nèi)河流縱橫,湖泊星羅棋布,屬通江型湖泊[19]。南洞庭湖所處地理位置特殊,是連接西洞庭湖與東洞庭湖的紐帶,依次流經(jīng)東南湖、萬子湖和橫嶺湖,是重要的運輸航道和鳥類棲息地,現(xiàn)已被列入國際重要濕地名錄,成為國家級濕地自然保護區(qū)[20]。南洞庭湖氣候?qū)賮啛釒駶櫺蜌夂?,年平均氣?16.2±2.0) ℃,年平均徑流量為9.49×109m3,易受季節(jié)影響,9 月以后雨水減少,出湖水量大于入湖水量,水位逐漸下降,進入平水期。
2020年9~10月,在南洞庭湖的東南湖、萬子湖和共設置18 個采樣點,其中,東南湖7 個(11 號至13 號采樣點、15 號至18 號采樣點),萬子湖5 個(3 號、4 號、9 號、10 號和14 號采樣點),橫嶺湖6 個(1 號、2 號、5 號至8 號采樣點)(圖1)。東南湖主要由沅江和澧水匯流注入湖體,萬子湖由資江水注入,橫嶺湖由湘江水注入。
參照《湖泊富營養(yǎng)化調(diào)查規(guī)范(第二版)》,進行浮游植物樣品采集與鑒定[21]。利用浮游生物網(wǎng)呈“∞”形緩慢拖動,用1 L 容量的采水器,在水面下0.5 m處,分別采集浮游植物定性和定量樣品,利用魯哥氏液和4%的甲醛溶液固定保存,在10×40倍光學顯微鏡(Leica DM500)下進行細胞計數(shù)。利用下式計算浮游植物豐度[22]:
公式(1)中,N(cells/L)為水樣中浮游植物總豐度;A(mm2)為計數(shù)框面積;Ac(mm2)為計數(shù)視野面積;Vs(mL)為1 L 水樣經(jīng)沉淀濃縮后的體積;Va(mL)為計數(shù)框的體積;ni(cells)為計數(shù)所得浮游植物的數(shù)目。
利用YSI便攜式水質(zhì)檢測儀,現(xiàn)場測定水溫、酸堿度、電導率和溶解氧;利用賽氏盤,現(xiàn)場測定水體透明度。將采集的混合水樣帶回實驗室,采用分光光度法(HJ 897-2017),測定葉綠素a 含量;采用納氏試劑分光光度法(HJ 535-2009),測定氨氮含量;采用稀釋與接種法(HJ 505-2009),測定生化需氧量;采用鉬酸銨分光光度法(GB11893-89),測定總磷含量;采用堿性過硫酸鉀消解-分光光度法(GB11894-89),測定總氮含量;采用酸性高錳酸鹽法(GB11892-89),測定高錳酸鹽指數(shù);采用鍋爐用水和冷卻水分析方法(GB/T6913-2008),測定磷酸鹽含量。
采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)[23]和Margalef豐富度指數(shù)[24],進行水質(zhì)評價;采用綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)(TLI)[25],進行水體富營養(yǎng)狀況評價;根據(jù)優(yōu)勢度指數(shù)(Y)[26]確定浮游植物的優(yōu)勢種(Y≥0.02)。計算公式如下:
公式(2)中,H′為Shannon-Wiener多樣性指數(shù);Pi為第i種浮游植物的個體數(shù)(ni)與總個體數(shù)(N)的比值(ni/N)。若H′=0,水體為嚴重污染;若0<H′≤1,水體為重污染;若1<H′≤2,水體為α中等污染;若2<H′≤3,水體為β中等污染;若H′>3,表示水體清潔。
公式(3)中,D為Margalef 豐富度指數(shù);S為浮游植物總種類數(shù);N為浮游植物總個體數(shù)。
公式(4)中,Pi為第i種浮游植物的豐度與浮游植物總豐度的比值(ni/N);fi為第i種浮游植物在各采樣點出現(xiàn)的頻度;若Y≥0.02,則該物種為優(yōu)勢種。
公式(5)中,TLI(∑)為綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù);Wj為第j種參數(shù)營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)的相關權重;TLI(j)為第j種參數(shù)的營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)。若TLI(∑)<30,為貧營養(yǎng);若30≤TLI(∑)≤50,為中營養(yǎng);若50<TLI(∑)≤60,為輕度富營養(yǎng);若60<TLI(∑)≤70,為中度富營養(yǎng);若TLI(∑)>70,為重度富營養(yǎng)。
選用葉綠素a濃度、透明度、總磷濃度、總氮濃度和高錳酸鹽指數(shù)共5項參數(shù),以葉綠素a濃度作為基準參數(shù),第j種參數(shù)的歸一化相關權重計算公式如下:
公式(6)中,rij為第j種參數(shù)與基準參數(shù)葉綠素a 濃度的相關系數(shù);m為評價參數(shù)的個數(shù)。
利用CANOCO 5.0 軟件,對浮游植物優(yōu)勢種與水環(huán)境因子進行冗余分析(RDA),結(jié)果用物種與環(huán)境因子關系的雙序圖表示;利用Excel 2010和Origin 2021 軟件,進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計與制圖;利用ArcGIS 10.8 軟件,繪制采樣點分布圖;利用SPSS 22.0軟件,進行相關分析。
2.1.1 種類組成
在南洞庭湖共鑒定出浮游植物6 門35 屬49種,其中硅藻門物種數(shù)最多,有10屬17種,占總種數(shù)的34.96%,其次為綠藻門,有11屬14種,占總種數(shù)的28.57%;有裸藻門5屬9種,占18.37%;藍藻門6 屬6 種,占12.24%;隱藻門2 屬2 種,占4.08%;甲藻門1屬1種,占2.04%。在空間分布上,南洞庭湖浮游植物種類數(shù)以東南湖最多(23 屬29 種),橫嶺湖次之(22屬26種),萬子湖最低(21屬24種)(表1)。
表1 南洞庭湖不同湖區(qū)各門類浮游植物物種數(shù)量Table 1 Species number of different phyla of phytoplankton in different areas of the south Dongting Lake
2.1.2 優(yōu)勢種
南洞庭湖浮游植物優(yōu)勢種整體上以藍藻門和綠藻門居多,但是不同湖區(qū)浮游植物優(yōu)勢類群存在較大差異(表2)。其中,東南湖以硅藻門優(yōu)勢物種居多,萬子湖以藍藻門和綠藻門優(yōu)勢物種居多,橫嶺湖以綠藻門優(yōu)勢物種居多。密集微囊藻(Microcystis densa)的優(yōu)勢度在全湖、東南湖、萬子湖和橫嶺湖都最大,分別為0.35、0.23、0.39 和0.45。東南湖和萬子湖浮游植物優(yōu)勢種的種類數(shù)較多,都為7種,橫嶺湖最低,為5種。
表2 南洞庭湖浮游植物優(yōu)勢種及其優(yōu)勢度指數(shù)值Table 2 Dominant phytoplankton species and their dominance index values in the south Dongting Lake
2.1.3 浮游植物豐度
南洞庭湖浮游植物豐度為6.50×104~69.62×104cells/L,平均值為34.22×104cells/L,浮游植物豐度的高低順序依次為橫嶺湖、全湖、東南湖、萬子湖。浮游植物生物量為0.25~1.05 mg/L,平均值為0.54 mg/L,浮游植物生物量從大到小依次為橫嶺湖、全湖體、萬子湖、東南湖,浮游植物豐度和生物量在不同湖區(qū)之間無顯著差異(p>0.05)。東南湖浮游植物豐度為6.50×104~51.60×104cells/L,生物量為0.25~1.05 mg/L,其中硅藻門豐度和生物量都占絕對優(yōu)勢。萬子湖浮游植物豐度為20.80×104~35.37×104cells/L,生物量為0.36~0.84 mg/L,其中藍藻門豐度占優(yōu)勢,生物量則以綠藻門占優(yōu)勢。橫嶺湖浮游植物豐度為22.98×104~59.62×104cells/L,生物量為0.35~0.82 mg/L,其中藍藻門在豐度上占優(yōu)勢,綠藻門的生物量占優(yōu)勢(圖2)。
圖2 南洞庭湖不同湖區(qū)浮游植物豐度和生物量Fig.2 Phytoplankton abundance and biomass in different areas of the south Dongting Lake
南洞庭湖全湖總氮、總磷、氨氮和葉綠素a 質(zhì)量濃度分別為1.92~2.56 mg/L、0.32~0.53 mg/L、0.14~0.20 mg/L 和3.55~9.33 μg/L,pH 為7.37~7.44,水體總體上呈弱堿性(表3)。總氮濃度、總磷濃度、磷酸鹽濃度、高錳酸鹽指數(shù)、生化需氧量、pH、電導率和透明度在3 個湖區(qū)之間均無顯著差異(p>0.05),氨氮濃度、葉綠素a濃度、溫度和溶解氧濃度存在顯著差異(p<0.05)。
表3 南洞庭湖不同湖區(qū)水體理化指標值Table 3 Physicochemical indexes values of water in different lake areas of the south Dongting Lake
從空間上來看,總磷濃度從西向東呈上升趨勢,總氮濃度自西向東呈下降趨勢。其中橫嶺湖總磷和葉綠素a 濃度最高,分別為0.53 mg/L 和9.33 μg/L,萬子湖氨氮濃度、高錳酸鹽指數(shù)、溶解氧濃度和電導率最高,分別為0.20 mg/L、3.21 mg/L、5.91 mg/L和(274.26±37.31)μS/cm(表3)。
浮游植物的Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)和Margalef 豐富度指數(shù)越低,則水體污染程度越高,反之,則水質(zhì)越好。在平水期,南洞庭湖浮游植物的Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)為1.41~3.19,平均值為2.59,其中,萬子湖最高,橫嶺湖最低;Margalef 豐富度指數(shù)為0.17~1.20,平均值為0.67,萬子湖最高,東南湖最低(表4)。浮游植物Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)顯示,南洞庭湖水體處于β中等污染狀態(tài)。南洞庭湖綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)為63.83,其中橫嶺湖最高,為65.74,萬子湖最低,為61.95(表4)。由綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)可知,平水期南洞庭湖3個湖區(qū)均處于中度富營養(yǎng)狀態(tài)。
表4 南洞庭湖浮游植物生態(tài)指數(shù)及綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)Table 4 Phytoplankton ecological indices and comprehensive nutrition state index in the south Dongting Lake
2.4.1 浮游植物群落結(jié)構(gòu)與水環(huán)境因子的相關分析
對平水期南洞庭湖各門類浮游植物豐度與環(huán)境因子進行Pearson 相關分析,結(jié)果表明,硅藻門豐度與總氮濃度顯著負相關(p<0.05),藍藻門豐度與pH 顯著正相關(p<0.05),藍藻門、甲藻門和綠藻門豐度與不同水環(huán)境因子之間的相關性均不顯著(p>0.05)(圖3)。
圖3 南洞庭湖浮游植物與環(huán)境因子的相關性熱圖Fig.3 Correlation heatmap between phytoplankton and environmental factors in the south Dongting Lake
2.4.2 優(yōu)勢種與水環(huán)境因子的冗余分析
選取南洞庭湖11種環(huán)境因子與9種浮游植物優(yōu)勢種豐度進行冗余分析,結(jié)果顯示,第一軸特征值為0.214 8,第二軸特征值為0.152 1,兩軸累計變異百分率解釋了物種數(shù)據(jù)的36.69%,解釋了物種與環(huán)境因子之間關系的83.57%,表明浮游植物優(yōu)勢種與環(huán)境因子之間具有較高的相關性,能夠較好地反映主要環(huán)境因子對浮游植物空間分布的影響程度。其中最重要的環(huán)境影響因子是水溫(p=0.002),其次是高錳酸鹽指數(shù)(p=0.048)和總氮濃度(p=0.050)(圖4)。
圖4 南洞庭湖浮游植物豐度與環(huán)境因子的冗余分析Fig.4 Redundancy analysis of phytoplankton abundance and environmental factors in the south Dongting Lake
平水期通江型湖泊和阻隔型湖泊浮游植物一般都以硅藻和隱藻為主[27],靜止或弱紊水體有利于藍藻和綠藻生長,而紊動水體對硅藻生長更具優(yōu)勢[28]。南洞庭湖平水期浮游植物以硅藻門為主,與前人對洞庭湖浮游植物群落結(jié)構(gòu)的研究結(jié)果類似[17]。浮游植物豐度在各湖區(qū)之間存在差異,在東南湖為硅藻-藍藻-綠藻型,在萬子湖為藍藻-硅藻-綠藻型,在橫嶺湖為藍藻-綠藻-硅藻型。南洞庭湖硅藻門豐度由西向東、由上游到下游逐漸降低,藍藻門和綠藻門豐度則逐漸上升,這與其他研究人員對平水期藻類群落變化的研究結(jié)論一致[28-29]。
本研究中,浮游植物的平均豐度為34.22×104cells/L,與在洞庭湖的研究結(jié)果[30]相比有所增加,并且總氮和總磷濃度都有明顯上升,表明南洞庭湖水體污染程度有所加劇。南洞庭湖優(yōu)勢種以密集微囊藻(優(yōu)勢度為0.35)豐度最高,但并未有過南洞庭湖水華爆發(fā)的相關報道。南洞庭湖屬通江型湖泊,流體動力較強,微囊藻不易形成大的聚集體,因此難以發(fā)生水華[31]。各湖體優(yōu)勢種類有明顯變化,東南湖硅藻門優(yōu)勢種類增加,主要由于東南湖有沅江、澧水等多條河流匯入湖體,水體紊動大,使硅藻獲得豐度增加優(yōu)勢[28],萬子湖則以隱藻門為優(yōu)勢種,橫嶺湖優(yōu)勢種類數(shù)減少。然而,密集微囊藻豐度從西至東逐漸增大(優(yōu)勢度分別為0.23、0.39、0.45),其群體受水體流速影響大,水體紊動性小,小群體易碰撞形成大群體,形成大群體后抗逆性更強[32-33],橫嶺湖密集微囊藻優(yōu)勢度高,要預防微囊藻屬水華產(chǎn)生的藻毒素對人類飲用水安全和水生態(tài)健康造成的威脅[34]。
物種多樣性是生物多樣性最主要的結(jié)構(gòu)和功能單位,是指在一定區(qū)域內(nèi)各物種種群的大小、數(shù)量和物種分布的均勻度,是衡量一定區(qū)域內(nèi)生物資源豐富程度的客觀指標[35]。一般情況下,水體富營養(yǎng)化越嚴重,物種多樣性越低[7,36]。本研究中,南洞庭湖浮游植物的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Margalef 豐富度指數(shù)均較低,而綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)較高。其中,萬子湖浮游植物多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)值均最高,萬子湖綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)值最低,優(yōu)勢種種類數(shù)量多,競爭激烈,難以形成絕對優(yōu)勢種。橫嶺湖浮游植物多樣性指數(shù)值最低,綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)值最高,優(yōu)勢種種類數(shù)量少,優(yōu)勢種最大優(yōu)勢度與最小優(yōu)勢度差值也最高,易形成絕對單一的優(yōu)勢種。東南湖浮游植物豐富度指數(shù)值最低,綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)值較低,浮游植物種類數(shù)多,群落結(jié)構(gòu)較穩(wěn)定。根據(jù)浮游植物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)和綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)對南洞庭湖水質(zhì)狀況進行評價,發(fā)現(xiàn)平水期南洞庭湖水體呈中度富營養(yǎng)-β中等污染狀態(tài),研究結(jié)果能夠為南洞庭湖生態(tài)環(huán)境監(jiān)測評價與保護修復提供科學依據(jù)。
浮游植物群落結(jié)構(gòu)是水體物理因素、化學因素和生物環(huán)境的綜合反映[37-38]。葉綠素a濃度可以基本反映浮游植物生物量的多少[39],橫嶺湖浮游植物葉綠素a濃度與東南湖和萬子湖差異顯著,浮游植物生物量遠大于東南湖和萬子湖,葉綠素a濃度偏高。溶解氧濃度直接影響浮游植物的生存,反映了水體水質(zhì)的好壞,其含量越高水質(zhì)越好[40-41]。萬子湖溶解氧質(zhì)量濃度(5.91±0.11 mg/L)顯著高于東南湖(5.75±0.03 mg/L),表明萬子湖的水質(zhì)比東南湖更好,與多樣性指數(shù)及綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)的評價結(jié)果相同。氨氮能提供水體氮源,易被浮游植物吸收,但隨溫度和pH 升高,易轉(zhuǎn)變?yōu)橛卸疚镔|(zhì)非離子氨,抑制浮游植物生長[42]。萬子湖與東南湖氨氮濃度顯著高于橫嶺湖,而橫嶺湖浮游植物豐度最高,可能因為橫嶺湖氨氮濃度低,有毒物質(zhì)非離子氨轉(zhuǎn)換量少,浮游植物豐度高。
氮、磷是影響浮游植物生長的主要營養(yǎng)鹽,也是常見的限制性營養(yǎng)元素[22]。有研究表明,氮、磷是洞庭湖水質(zhì)惡化和水體營養(yǎng)化程度加劇的重要因子[43],當?shù)妆刃∮?6∶1時,浮游植物生長主要受氮限制,磷的添加有助于綠藻和硅藻獲取營養(yǎng),使其生物量增加[44]。在南洞庭湖各湖體中,東南湖、萬子湖和橫嶺湖氮磷比分別為3.62、6.67 和8.00,表明南洞庭湖為典型的氮限制型營養(yǎng)結(jié)構(gòu),在磷含量高的橫嶺湖,綠藻和硅藻生物量遠大于東南湖和萬子湖。冗余分析表明,影響南洞庭湖浮游植物群落結(jié)構(gòu)的主要因素為溫度、高錳酸鹽指數(shù)和總氮濃度,溫度能夠影響浮游植物的新陳代謝速率,對生物體內(nèi)酶的活性有著不同程度的影響,從而在生理活動上影響浮游植物對營養(yǎng)鹽的獲取[45]。橫嶺湖的水溫與東南湖和萬子湖差異顯著,浮游植物豐度、生物量都遠高于東南湖和萬子湖,即在一定范圍內(nèi),溫度的升高有利于浮游植物細胞分裂。高錳酸鹽指數(shù)能夠反映水體中有機物的含量[46],有機物組成生命體的物質(zhì)基礎,對浮游植物生長、繁殖有著直接影響。萬子湖高錳酸鹽指數(shù)值相對較高,但浮游植物生物量并不高,這從側(cè)面反映了萬子湖浮游植物群落結(jié)構(gòu)的主要影響因子更偏向于水溫和總氮濃度。Pearson 相關分析表明,總氮濃度與硅藻豐度顯著負相關,而南洞庭湖為典型的氮限制型營養(yǎng)結(jié)構(gòu),磷的添加有利于硅藻生長繁殖[44],橫嶺湖水體總磷濃度高,硅藻生物量高。
每年9 月以后,南洞庭湖進入平水期,水流相對平緩,水位下降,不同湖區(qū)浮游植物豐度發(fā)生變化。由于南洞庭為通江型湖泊,各江河注水區(qū)主要集中在東南湖和萬子湖,橫嶺湖位于南洞庭湖下端,更容易集聚浮游植物,葉綠素a 濃度遠遠高于東南湖和萬子湖。水體水質(zhì)評價結(jié)果為中度富營養(yǎng)-β中污染狀態(tài),溫度、高錳酸鹽指數(shù)和總氮濃度為影響浮游植物空間分布的主要環(huán)境因子,有效控制南洞庭湖水體總氮濃度,能夠改變浮游植物群落結(jié)構(gòu),改善水體富營養(yǎng)化程度,從而保護南洞庭湖的生態(tài)環(huán)境。