董向前，袁宇翔，路永正，武海濤，侯 璐，蔡羽曼，朱曉艷*

(1.吉林建筑大學(xué)，松遼流域水環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，吉林長(zhǎng)春 130118；2.中國(guó)科學(xué)院濕地生態(tài)與環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，中國(guó)科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，吉林長(zhǎng)春 130102)

浮游植物和浮游動(dòng)物是湖泊生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分。作為湖泊生態(tài)系統(tǒng)重要的初級(jí)生產(chǎn)者，浮游植物不僅在整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)、物質(zhì)循環(huán)和信息傳遞過(guò)程中發(fā)揮著重要作用[1]，還可以為消費(fèi)者提供氧氣和食物營(yíng)養(yǎng)[2]。浮游動(dòng)物在將能量從低營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物傳遞至高營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物、調(diào)節(jié)浮游植物生長(zhǎng)、塑造湖泊生態(tài)系統(tǒng)功能方面發(fā)揮著重要作用[3]。氣候變化與人類活動(dòng)嚴(yán)重影響浮游植物-浮游動(dòng)物的互作關(guān)系及其能量傳遞效率[4]，這將進(jìn)一步影響更高營(yíng)養(yǎng)級(jí)的消費(fèi)者和整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的功能。因此，研究變化環(huán)境下浮游植物-浮游動(dòng)物的互作關(guān)系，對(duì)于湖泊生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和可持續(xù)性尤為重要。

光照可以直接影響浮游植物和浮游動(dòng)物的豐度、垂直分布和體尺[5-6]，光照還可以通過(guò)影響浮游植物的光合作用來(lái)影響水生生態(tài)系統(tǒng)的食物資源和初級(jí)生產(chǎn)力，進(jìn)而影響浮游動(dòng)物的生長(zhǎng)和群落結(jié)構(gòu)[7]。浮游動(dòng)物則通過(guò)直接攝食或資源競(jìng)爭(zhēng)來(lái)驅(qū)動(dòng)浮游植物群落結(jié)構(gòu)的變化[4,8]。在不同環(huán)境條件下，浮游動(dòng)物捕食與光照的耦合作用能夠極大地影響浮游植物的生長(zhǎng)和群落組成[9]，并且浮游動(dòng)物對(duì)浮游植物的攝食和消化率會(huì)隨著光照強(qiáng)度的增加而增加[10]。因此，在全球湖泊富營(yíng)養(yǎng)化和藍(lán)藻暴發(fā)加劇的背景下，了解光照與浮游動(dòng)物耦合對(duì)浮游植物群落結(jié)構(gòu)的影響，對(duì)于藍(lán)藻水華治理和湖泊生態(tài)系統(tǒng)功能提升具有重要意義。

湖泊富營(yíng)養(yǎng)化和有害藻類水華是全球面臨的生態(tài)環(huán)境問(wèn)題[11]。興凱湖是東北亞最大的淡水湖泊，也是典型的淺水富營(yíng)養(yǎng)化湖泊。受人類活動(dòng)和氣候變化的影響，興凱湖入湖營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和污染物不斷增加，引發(fā)水質(zhì)下降、藍(lán)藻水華暴發(fā)、魚類死亡等生態(tài)環(huán)境問(wèn)題[12-13]。以往研究多關(guān)注興凱湖浮游植物群落的時(shí)空變化規(guī)律[14]、藍(lán)藻水華對(duì)浮游動(dòng)物的影響[15]、浮游植物與環(huán)境因子的關(guān)系[12]等，但關(guān)于光照與浮游動(dòng)物耦合作用對(duì)浮游植物群落結(jié)構(gòu)影響的研究仍然欠缺。本研究在興凱湖夏季水華的背景下，結(jié)合野外調(diào)查和室內(nèi)培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)，開展變化光照條件下浮游動(dòng)物對(duì)浮游植物群落結(jié)構(gòu)的影響，以期為藍(lán)藻水華治理和興凱湖的可持續(xù)管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)

興凱湖位于黑龍江省密山市，分為小興凱湖和大興凱湖兩部分。小興凱湖(45°16′N～45°24′N，132°20′E～132°50′E)南臨大興凱湖，其間由一條天然沙崗相隔。大興凱湖和小興凱湖通過(guò)兩個(gè)泄洪閘相連通，小興凱湖水環(huán)境變化直接影響國(guó)際界湖的水生態(tài)安全。小興凱湖東西長(zhǎng)約35 km，南北寬約4.5 km，總面積約150 km2，平均水深1.8 m，最大水深4 m，蓄水量最高達(dá)3×108m3。研究區(qū)域?qū)贉貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候，冬季長(zhǎng)夏季短；年平均氣溫3.1 ℃，無(wú)霜期149 d，封凍日數(shù)為131 d[16]。小興凱湖周圍多農(nóng)田，且離居民區(qū)較近，農(nóng)田退水、水產(chǎn)養(yǎng)殖等人類活動(dòng)導(dǎo)致小興凱湖水色混濁，水質(zhì)明顯惡化，富營(yíng)養(yǎng)化加劇，夏季藍(lán)藻水華時(shí)有發(fā)生[13]，通常發(fā)生在每年的7月至9月[15]。

1.2 樣品采集與處理

小興凱湖湖心區(qū)受人類活動(dòng)干擾較少，2022年8月中旬，在湖心區(qū)域設(shè)置3個(gè)采樣點(diǎn)(圖1)，利用采水器采集表層(0.5 m)水樣5 L 直接裝入已滅菌的聚乙烯水桶中，低溫保存，用于后續(xù)室內(nèi)培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)。研究發(fā)現(xiàn)，小興凱湖中、大型(＞700 μm)橈足類和枝角類浮游動(dòng)物占主導(dǎo)地位(相對(duì)生物量＞85%)[17]。為了對(duì)比浮游動(dòng)物存在與否對(duì)浮游植物群落的影響，利用13#浮游生物網(wǎng)(200 μm網(wǎng)孔)過(guò)濾5 L 水樣后低溫保存，以除去浮游動(dòng)物，為了確保消除浮游動(dòng)物的影響，對(duì)過(guò)濾后的水樣進(jìn)行至少300個(gè)視野鏡檢，未發(fā)現(xiàn)浮游動(dòng)物。利用采水器采集20 L混合浮游動(dòng)物樣品，經(jīng)13#浮游生物網(wǎng)(200 μm網(wǎng)孔)濃縮后轉(zhuǎn)入50 mL聚乙烯塑料瓶中，立即加入5%福爾馬林溶液進(jìn)行固定，用于浮游動(dòng)物鑒定；利用采水器采集1 L浮游植物樣品放入聚乙烯塑料瓶中，立即加入1%魯哥試劑固定，用于浮游植物鑒定。

圖1 小興凱湖浮游生物采樣點(diǎn)示意圖Fig.1 Schematic diagram of plankton sampling sites in the Xiaoxingkai Lake

1.3 室內(nèi)培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)

設(shè)置濾除與未濾除浮游動(dòng)物兩個(gè)實(shí)驗(yàn)組，分別取濾除與未濾除浮游動(dòng)物的水樣各500 mL 分裝于經(jīng)消毒滅菌過(guò)的1 L容量的三角燒瓶中，同時(shí)置于人工培養(yǎng)箱內(nèi)進(jìn)行培養(yǎng)，每個(gè)實(shí)驗(yàn)組各4個(gè)重復(fù)。野外原位測(cè)得的表層水下0.3 m 處的光照強(qiáng)度(上午11∶30)為1 229.4 μmol/（m2·s）(對(duì)應(yīng)培養(yǎng)箱中60%的光照強(qiáng)度)，結(jié)合其2/3 值和1/3 值模擬一天中太陽(yáng)光照的強(qiáng)弱變化，以此設(shè)置不同培養(yǎng)時(shí)段的光照強(qiáng)度，共設(shè)置5個(gè)培養(yǎng)時(shí)段，分別為培養(yǎng)時(shí)段1～5，每個(gè)培養(yǎng)時(shí)段持續(xù)12 h，實(shí)驗(yàn)共進(jìn)行60 h(表1)。在培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)開始時(shí)(培養(yǎng)時(shí)段0)及上述每個(gè)培養(yǎng)時(shí)段結(jié)束時(shí)，取50 mL樣品，離心濃縮后進(jìn)行鏡檢，用于計(jì)算浮游植物的豐度和生物量。實(shí)驗(yàn)開始前和結(jié)束后，按照《水和廢水監(jiān)測(cè)分析方法》(第四版)對(duì)水樣總氮、總磷等指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定，以分析環(huán)境條件對(duì)浮游植物群落結(jié)構(gòu)的影響。

表1 培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)不同培養(yǎng)時(shí)段的光照強(qiáng)度Table 1 Light intensities in different periods of the culture experiment

1.4 浮游生物群落結(jié)構(gòu)分析

1.4.1 浮游動(dòng)物樣品的鑒定

利用顯微鏡(CKX41，Olympus，Tokyo，Japan)，對(duì)浮游動(dòng)物進(jìn)行種類鑒定和計(jì)數(shù)。在計(jì)數(shù)之前將樣品混勻，吸取1 mL，滴入計(jì)數(shù)框，在100～200倍顯微鏡下鑒定并分種計(jì)數(shù)。依據(jù)《中國(guó)淡水輪蟲志》[18]、《中國(guó)動(dòng)物志·節(jié)肢動(dòng)物門·甲殼綱·淡水枝角類》[19]、《淡水浮游生物研究方法》[20]和《淡水微型生物與底棲動(dòng)物圖譜》[21]，對(duì)浮游動(dòng)物種類進(jìn)行鑒定。

1.4.2 浮游植物樣品的鑒定

利用顯微鏡(CKX41,Olympus,Tokyo,Japan)，進(jìn)行浮游植物鑒定和計(jì)數(shù)。在計(jì)數(shù)之前將樣品混勻，吸取0.1 mL，滴入浮游植物計(jì)數(shù)框中，在400倍顯微鏡下鑒定并分種計(jì)數(shù)。根據(jù)《中國(guó)淡水藻類：系統(tǒng)、生態(tài)及分類》[22]、《淡水浮游生物研究方法》[20]鑒定浮游植物種類。

1.4.3 浮游生物群落結(jié)構(gòu)分析

浮游生物優(yōu)勢(shì)度(Y)計(jì)算公式為：

公式(1)中，ni為第i種浮游生物的個(gè)體數(shù)，N為所有種類的總個(gè)體數(shù)，fi為第i種浮游生物出現(xiàn)的頻率。若Y＞0.02，則該物種為優(yōu)勢(shì)種；若Y＞0.1，則該物種為主要優(yōu)勢(shì)種。

使用Shannon-Weiner 多樣性指數(shù)(H′)計(jì)算浮游植物的生物多樣性，計(jì)算公式如下：

公式(2)中，Pi代表第i種浮游植物的個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的比例，S為浮游動(dòng)植物的總種類數(shù)。

1.5 數(shù)據(jù)分析

利用Excel 2019 軟件，進(jìn)行數(shù)據(jù)整理。利用SPSS 23軟件，對(duì)理化因子、浮游植物豐度和生物多樣性指數(shù)進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA)和雙因素方差分析(two-way ANOVA)。利用R 4.2.1軟件中corrplot包，進(jìn)行理化因子和浮游植物豐度的相關(guān)性分析。利用ArcGIS 10.2軟件，繪制采樣點(diǎn)分布圖。利用Origin 2021 軟件和R 中的ggplot包，繪制其他圖形。

2 結(jié)果與分析

2.1 浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)

小興凱湖湖心浮游動(dòng)物豐度為228.00 ind/L，生物量為0.96 mg/L。后生浮游動(dòng)物共檢出44種，包括3 大類，其中輪蟲(Rotifera)的相對(duì)豐度占比為32.62%，枝角類(Cladocera)為19.53%，橈足類(Copepoda)為47.85%。浮游動(dòng)物群落主要優(yōu)勢(shì)種為枝角類和輪蟲，橈足類未發(fā)現(xiàn)優(yōu)勢(shì)種。最主要的優(yōu)勢(shì)種為月形單趾輪蟲、月形腔輪蟲和長(zhǎng)額象鼻溞，其優(yōu)勢(shì)度分別為0.17、0.10和0.10(表2)。

表2 小興凱湖浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種及其優(yōu)勢(shì)度指數(shù)值Table 2 Dominant zooplankton species and their dominance index values in the Xiaoxingkai Lake

2.2 浮游植物群落豐度的變化

濾除與未濾除浮游動(dòng)物實(shí)驗(yàn)組的浮游植物自然群落初始豐度分別為13.77×104cells/L和13.25×104cells/L(圖2)。在整個(gè)變化光照強(qiáng)度培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)周期，濾除與未濾除浮游動(dòng)物實(shí)驗(yàn)組浮游植物豐度呈現(xiàn)相同變化趨勢(shì)，即浮游植物豐度先降低后增加。在實(shí)驗(yàn)初期，浮游植物豐度隨光照強(qiáng)度降低而降低(p＜0.01)，并且在培養(yǎng)時(shí)段2[光照強(qiáng)度為615.1 μmol/(m2·s)]出現(xiàn)谷值，濾除與未濾除浮游動(dòng)物實(shí)驗(yàn)組浮游植物豐度的谷值分別為7.14×104cells/L和9.43×104cells/L。在最低光照強(qiáng)度[培養(yǎng)時(shí)段3，307.5 μmol/(m2·s)]時(shí)，浮游植物豐度開始顯著增加(p＜0.01)，之后浮游植物豐度隨著光照強(qiáng)度提高而增加(培養(yǎng)時(shí)段4～培養(yǎng)時(shí)段5)。在培養(yǎng)前期(培養(yǎng)時(shí)段0～培養(yǎng)時(shí)段2)，未濾除浮游動(dòng)物實(shí)驗(yàn)組的浮游植物豐度顯著低于濾除浮游動(dòng)物的實(shí)驗(yàn)組(p＜0.05)，但在培養(yǎng)后期(培養(yǎng)時(shí)段3～培養(yǎng)時(shí)段5)卻顯著高于濾除浮游動(dòng)物的實(shí)驗(yàn)組(p＜0.01，n=4)。培養(yǎng)結(jié)束時(shí)，未濾除浮游動(dòng)物實(shí)驗(yàn)組浮游植物豐度顯著高于初始豐度(p＜0.05)，而濾除浮游動(dòng)物實(shí)驗(yàn)組的浮游植物豐度略低于初始豐度(p＞0.05)。

圖2 不同培養(yǎng)時(shí)段浮游動(dòng)物對(duì)浮游植物群落豐度的影響Fig.2 Effects of zooplankton on phytoplankton community abundance in different culture periods

2.3 浮游植物多樣性及優(yōu)勢(shì)種變化

濾除與未濾除浮游動(dòng)物實(shí)驗(yàn)組浮游植物多樣性指數(shù)都呈現(xiàn)先減小后增大再減小的波動(dòng)趨勢(shì)，并且從培養(yǎng)時(shí)段1 開始浮游植物豐度與多樣性指數(shù)呈現(xiàn)相反趨勢(shì)(圖2 和圖3)。在整個(gè)培養(yǎng)周期，濾除浮游動(dòng)物實(shí)驗(yàn)組的浮游植物優(yōu)勢(shì)種數(shù)量顯著高于未濾除浮游動(dòng)物實(shí)驗(yàn)組(p＜0.05)，表明浮游動(dòng)物的存在影響了浮游植物群落結(jié)構(gòu)。未濾除浮游動(dòng)物實(shí)驗(yàn)組的3 個(gè)主要優(yōu)勢(shì)種分別為藍(lán)藻門的銅綠微囊藻、束縛色球藻和裸藻門的細(xì)粒囊裸藻；而濾除浮游動(dòng)物實(shí)驗(yàn)組的7 個(gè)優(yōu)勢(shì)種分別為藍(lán)藻門的銅綠微囊藻、極小集胞藻，硅藻門的梅尼小環(huán)藻，裸藻門的細(xì)粒囊裸藻以及綠藻門的小球藻、橢圓卵囊藻和狹形纖維藻(表3)。銅綠微囊藻的豐度變化與整個(gè)浮游植物群落豐度的變化趨勢(shì)一致(圖4)，均先降低后增加，銅綠微囊藻的豐度是其他各優(yōu)勢(shì)種豐度的10 倍左右。在整個(gè)培養(yǎng)周期，在濾除與未濾除浮游動(dòng)物實(shí)驗(yàn)組中銅綠微囊藻均為主要優(yōu)勢(shì)種(Y＞0.1)，其優(yōu)勢(shì)度和豐度在不同實(shí)驗(yàn)組之間差異不明顯(p＞0.05)。

表3 不同培養(yǎng)時(shí)段浮游動(dòng)物對(duì)浮游植物優(yōu)勢(shì)種及優(yōu)勢(shì)度指數(shù)值的影響Table 3 Impacts of zooplankton on dominant phytoplankton species and dominance index values in different culture periods

圖3 不同培養(yǎng)時(shí)段浮游動(dòng)物對(duì)浮游植物群落Shannon-Weiner多樣性指數(shù)的影響Fig.3 Effects of zooplankton on Shannon-Weiner diversity index of phytoplankton community in different culture periods

圖4 濾除與未濾除浮游動(dòng)物實(shí)驗(yàn)組浮游植物優(yōu)勢(shì)種豐度的變化Fig.4 Changes of dominant phytoplankton species in experimental groups of filtered and unfiltered zooplankton

雙因素方差分析表明(表4)，光照強(qiáng)度、浮游動(dòng)物及二者交互作用對(duì)銅綠微囊藻豐度的影響均不顯著(p＞0.05)，浮游動(dòng)物對(duì)束縛色球藻和細(xì)粒囊裸藻無(wú)顯著影響(p＞0.05)，但是光照強(qiáng)度、浮游動(dòng)物及二者交互作用對(duì)其他浮游植物優(yōu)勢(shì)種豐度均有顯著影響(p＜0.05)，并且光照強(qiáng)度變化的影響比浮游動(dòng)物及二者交互作用的影響更顯著，表明光照是影響浮游植物優(yōu)勢(shì)種豐度的更主要因素。

表4 光照強(qiáng)度與浮游動(dòng)物對(duì)浮游植物優(yōu)勢(shì)種豐度影響的雙因素方差分析結(jié)果Table 4 Two-way variance analysis results for effects of light intensity and zooplankton on abundance of dominant phytoplankton species

實(shí)驗(yàn)期間，各藻門相對(duì)豐度呈波動(dòng)變化，其中藍(lán)藻門在濾除與未濾除浮游動(dòng)物組中均占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，占比約60%；綠藻門、硅藻門相對(duì)豐度占比次之(圖5)。濾除浮游動(dòng)物組的裸藻門相對(duì)豐度在培養(yǎng)時(shí)段1與培養(yǎng)時(shí)段2之間差異顯著(p＜0.05)；未濾除浮游動(dòng)物組的隱藻門和裸藻門相對(duì)豐度在培養(yǎng)時(shí)段0至培養(yǎng)時(shí)段4之間變化顯著(p＜0.05)。對(duì)相同光照強(qiáng)度條件下不同種類浮游植物相對(duì)豐度的變化進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，浮游動(dòng)物對(duì)硅藻門、隱藻門和甲藻門豐度有顯著影響(p＜0.05)，對(duì)裸藻門有極顯著影響(p＜0.01)，對(duì)藍(lán)藻門、綠藻門和金藻門影響不顯著(p＞0.05)。

圖5 濾除與未濾除浮游動(dòng)物實(shí)驗(yàn)組不同門類浮游植物相對(duì)豐度的變化Fig.5 Relative abundance changes of different phytoplankton phyla in experimental groups of filtered and unfiltered zooplankton

2.4 環(huán)境因子的變化

水樣總氮、總磷濃度和pH在實(shí)驗(yàn)開始和結(jié)束時(shí)差異不顯著(p＞0.05，表5)。環(huán)境因子與浮游植物豐度的相關(guān)分析表明，總氮、總磷濃度和pH 與浮游植物群落豐度的相關(guān)性不顯著(p＞0.05)。

表5 培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)開始和結(jié)束時(shí)總氮、總磷質(zhì)量濃度和pH的變化Table 5 Variations of total nitrogen,total phosphorus mass concentrations and pH at the beginning and the end of the culture experiment

3 討 論

浮游植物群落結(jié)構(gòu)受水體環(huán)境因子的上行效應(yīng)和浮游動(dòng)物、魚類等消費(fèi)者攝食的下行效應(yīng)以及種間競(jìng)爭(zhēng)的影響[23]。本研究中實(shí)驗(yàn)開始和結(jié)束時(shí)水樣總氮和總磷濃度均處于富營(yíng)養(yǎng)水平，在培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)開始和結(jié)束時(shí)差異不顯著，且與浮游植物豐度無(wú)明顯相關(guān)性，因此總氮和總磷濃度不是浮游植物生長(zhǎng)的限制因子。光照是浮游植物生長(zhǎng)的必要條件，光照強(qiáng)度影響著浮游植物的生長(zhǎng)速率、光適應(yīng)能力、種間競(jìng)爭(zhēng)等[24]；浮游動(dòng)物是初級(jí)生產(chǎn)者與較高營(yíng)養(yǎng)級(jí)之間的紐帶，其中的后生浮游動(dòng)物是浮游植物的主要捕食者，每日可消耗一半以上的初級(jí)生產(chǎn)力[25]。在本研究中，光照強(qiáng)度是影響極小集胞藻、束縛色球藻、梅尼小環(huán)藻等浮游植物優(yōu)勢(shì)種生長(zhǎng)的關(guān)鍵因素，且光照強(qiáng)度變化與浮游動(dòng)物攝食具有交互作用(見表4)，具體表現(xiàn)在浮游植物豐度受光照強(qiáng)度變化的同時(shí)被浮游動(dòng)物攝食，而浮游動(dòng)物的攝食活動(dòng)又受光照強(qiáng)度變化的調(diào)節(jié)[9,26]，因而浮游植物受光照變化與浮游動(dòng)物耦合作用的影響。

3.1 光照與浮游動(dòng)物耦合作用對(duì)浮游植物生長(zhǎng)的影響

本實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)的培養(yǎng)時(shí)段1～培養(yǎng)時(shí)段3 為光照強(qiáng)度降低階段，培養(yǎng)時(shí)段3～培養(yǎng)時(shí)段5為光照強(qiáng)度增加階段，培養(yǎng)時(shí)段3為光照強(qiáng)度谷值。在整個(gè)培養(yǎng)周期，浮游植物群落豐度在光照強(qiáng)度波動(dòng)下近似呈線性增長(zhǎng)或降低，但不同種類之間有所差異。從優(yōu)勢(shì)種來(lái)看，光照強(qiáng)度變化對(duì)銅綠微囊藻、束縛色球藻和細(xì)粒囊裸藻等優(yōu)勢(shì)種的優(yōu)勢(shì)度和豐度影響都較大，但無(wú)論低光照還是高光照條件下銅綠微囊藻都占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)(Y＞0.1)，在對(duì)光照的種間競(jìng)爭(zhēng)中勝出。不同浮游植物種類對(duì)光照強(qiáng)度變化響應(yīng)的種間差異可能是由色素含量、呼吸成本、細(xì)胞大小以及光保護(hù)和光損傷修復(fù)途徑的差異所致[27]，而富含多種藻蛋白的銅綠微囊藻能夠通過(guò)調(diào)節(jié)自身的光合特性來(lái)適應(yīng)不同光質(zhì)，從而獲得較好的生長(zhǎng)活性[28]。此外，浮游植物可以通過(guò)調(diào)節(jié)葉綠素含量、葉綠素a 和葉綠素b 的比值、光保護(hù)機(jī)制等方式來(lái)適應(yīng)不同的光照條件，如藍(lán)藻對(duì)弱光環(huán)境有較強(qiáng)適應(yīng)能力，綠藻對(duì)高光環(huán)境有較強(qiáng)適應(yīng)性，而有混合營(yíng)養(yǎng)能力的群體具有弱光競(jìng)爭(zhēng)能力和高光需求的性狀[29-30]。由此導(dǎo)致不同種類浮游植物的生長(zhǎng)情況在光照強(qiáng)度變化條件下呈現(xiàn)較大差異。

低光照會(huì)降低浮游植物生長(zhǎng)的溫度敏感性[27]，進(jìn)而減緩浮游植物的生長(zhǎng)速度。之前在興凱湖浮游植物群落的研究中也發(fā)現(xiàn)，光照和鐵耦合作用影響了浮游植物群落結(jié)構(gòu)，高光照條件下藍(lán)藻生長(zhǎng)較快，而低光照限制了浮游植物的生長(zhǎng)速率[13]。在本研究中，恒溫條件下，在光照強(qiáng)度開始降低的時(shí)段浮游植物豐度隨之下降，在最低光照強(qiáng)度下[615.1 μmol/(m2·s)，培養(yǎng)時(shí)段2]浮游植物豐度反而呈現(xiàn)增加趨勢(shì)，而在光照強(qiáng)度開始增加的時(shí)段浮游植物豐度卻略有降低，這說(shuō)明浮游植物群落中的某些種類可能對(duì)光照強(qiáng)度變化的響應(yīng)不敏感或存在滯后性[31-32]。這是因?yàn)楦∮沃参镄盘?hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)運(yùn)作具有內(nèi)在的滯后性，導(dǎo)致在強(qiáng)光下色素合成下降或在弱光下色素合成增強(qiáng)，這與光收集復(fù)合蛋白的分子信號(hào)合成水平的變化有關(guān)[33]。雖然銅綠微囊藻在低光照條件下仍然保持較高的豐度和優(yōu)勢(shì)度，但整體生長(zhǎng)速率下降，導(dǎo)致培養(yǎng)初始階段和結(jié)束階段銅綠微囊藻豐度差異不大(p＞0.05)。這可以為解釋小興凱湖銅綠微囊藻水華發(fā)生但持續(xù)時(shí)間較短和難以大面積暴發(fā)提供參考依據(jù)。小興凱湖水體透明度較低，僅為(0.32±0.02)m[12]，且風(fēng)浪較大，這極大地降低了水面下的光照強(qiáng)度，從而可以有效限制水華藻類的光合作用，抑制水華強(qiáng)度。

浮游動(dòng)物是水生生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分，其可以通過(guò)捕食活動(dòng)直接影響浮游植物的密度[34]。研究期間小興凱湖浮游動(dòng)物主要優(yōu)勢(shì)種為月形單趾輪蟲、月形腔輪蟲和長(zhǎng)額象鼻溞，均為濾食者，主要以藻類、細(xì)菌和有機(jī)質(zhì)為食。在培養(yǎng)時(shí)段1 未濾除浮游動(dòng)物組浮游植物豐度顯著低于濾除浮游動(dòng)物組(見圖2)，且浮游植物優(yōu)勢(shì)種種類、數(shù)量均有明顯差異(見圖4)，這表明浮游動(dòng)物的存在影響了浮游植物群落結(jié)構(gòu)，對(duì)特定藻類進(jìn)行了攝食。而在光照強(qiáng)度增加的培養(yǎng)時(shí)段4 和培養(yǎng)時(shí)段5，未濾除浮游動(dòng)物組的浮游植物平均豐度高于濾除浮游動(dòng)物組，這可能是因?yàn)楦∮蝿?dòng)物的捕食減少了浮游植物的數(shù)量，同時(shí)還減少了浮游植物之間的營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)，增加了未被捕食的浮游植物細(xì)胞的營(yíng)養(yǎng)供給[35]，使得光照充足條件下，未濾除浮游動(dòng)物組浮游植物生長(zhǎng)速率高于濾除浮游動(dòng)物組。從優(yōu)勢(shì)種來(lái)看，浮游動(dòng)物的存在對(duì)銅綠微囊藻優(yōu)勢(shì)度和豐度基本無(wú)影響，而對(duì)束縛色球藻、細(xì)粒囊裸藻等其他優(yōu)勢(shì)種影響較大。在整個(gè)培養(yǎng)周期，銅綠微囊藻在濾除浮游動(dòng)物組與未濾除浮游動(dòng)物組均為主要優(yōu)勢(shì)種，且優(yōu)勢(shì)度差異不明顯，表明浮游動(dòng)物的存在對(duì)銅綠微囊藻的生長(zhǎng)無(wú)影響。然而，有無(wú)浮游動(dòng)物對(duì)裸藻門、硅藻門、隱藻門和甲藻門豐度均有顯著影響，但對(duì)藍(lán)藻門、綠藻門和金藻門豐度影響不大，說(shuō)明小興凱湖浮游動(dòng)物可能主要攝食裸藻、硅藻、隱藻和甲藻。之前的研究也表明，大型后生浮游動(dòng)物對(duì)個(gè)體較大的浮游植物(如硅藻、裸藻)具有攝食偏好，而非微囊藻，從而促進(jìn)了微囊藻在浮游植物群落中的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)[8]。

3.2 光照與浮游動(dòng)物耦合作用對(duì)浮游植物群落生物多樣性的影響

濾除浮游動(dòng)物組與未濾除浮游動(dòng)物組浮游植物群落的Shannon-Weiner多樣性指數(shù)變化趨勢(shì)一致，總體表現(xiàn)為高光照強(qiáng)度下物種豐富度降低和低光照強(qiáng)度下物種豐富度增加，這與豐度變化剛好呈現(xiàn)相反趨勢(shì)。浮游植物群落結(jié)構(gòu)受光照、溫度、pH、營(yíng)養(yǎng)鹽等環(huán)境因子影響[36-37]，同時(shí)藻類之間存在競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，優(yōu)勢(shì)種的過(guò)度生長(zhǎng)可能抑制其他浮游植物的生長(zhǎng)，尤其是當(dāng)環(huán)境條件更加有利于優(yōu)勢(shì)藻種生長(zhǎng)時(shí)。在本研究中，實(shí)驗(yàn)前后水體總氮和總磷濃度均處于富營(yíng)養(yǎng)水平，有利于優(yōu)勢(shì)藻種銅綠微囊藻的生長(zhǎng)，并且其代謝產(chǎn)生的微囊藻毒素，對(duì)其他浮游植物以及浮游動(dòng)物有毒害作用，能夠降低其存活率[31-32]，從而可以從種間競(jìng)爭(zhēng)中勝出并調(diào)控浮游動(dòng)物對(duì)其他種類浮游植物的捕食。我們之前的研究也表明，銅綠微囊藻水華降低了浮游動(dòng)物的物種多樣性，但增加了它們的生物量、功能分散度和功能均勻性[15]。本研究中，在有無(wú)捕食者存在的情況下浮游植物物種多樣性指數(shù)都呈現(xiàn)出與豐度波動(dòng)相反的趨勢(shì)，這也證明了在銅綠微囊藻競(jìng)爭(zhēng)占優(yōu)勢(shì)的情況下，浮游動(dòng)物加強(qiáng)了對(duì)其他種類浮游植物的捕食，從而影響了浮游植物物種多樣性。

總體來(lái)看，無(wú)論有無(wú)捕食者存在，除甲藻和金藻外，其他浮游植物生長(zhǎng)對(duì)光照強(qiáng)度的變化響應(yīng)都很強(qiáng)烈，這可能是由于浮游植物和浮游動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)級(jí)聯(lián)關(guān)系在低光照、高營(yíng)養(yǎng)鹽的環(huán)境下變?nèi)鮗33]，從而影響了捕食者對(duì)浮游植物的下行效應(yīng)。小興凱湖浮游植物群落主要受營(yíng)養(yǎng)鹽、濁度和濾食壓力影響[34]，優(yōu)勢(shì)浮游動(dòng)物功能群對(duì)大型藻類的攝食偏好促進(jìn)了藍(lán)藻在浮游植物群落中的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，導(dǎo)致小興凱湖夏季易發(fā)生藍(lán)藻水華。此外，夏季小興凱湖水溫較高，水流速較緩且濁度較高，為喜高溫、高營(yíng)養(yǎng)鹽、低流速，耐受低光照的微囊藻生長(zhǎng)創(chuàng)造了適宜的生境，從而增加了微囊藻水華的風(fēng)險(xiǎn)。因此，在興凱湖水華治理時(shí)，應(yīng)關(guān)注主要水華藻類的生理生態(tài)特征對(duì)水環(huán)境的響應(yīng)機(jī)制，并對(duì)浮游植物的種間關(guān)系及其對(duì)浮游動(dòng)物和魚類等消費(fèi)者的影響開展深入研究。

4 結(jié) 論

采集小興凱湖原位水樣，研究了浮游動(dòng)物與光照耦合作用對(duì)浮游植物群落結(jié)構(gòu)的影響，發(fā)現(xiàn)有無(wú)浮游動(dòng)物和不同光照強(qiáng)度共同調(diào)控了浮游植物群落結(jié)構(gòu)。不同浮游植物種類對(duì)浮游動(dòng)物和光照強(qiáng)度變化的響應(yīng)存在種間差異，且對(duì)光照強(qiáng)度變化的響應(yīng)可能存在滯后性。室內(nèi)培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)期間，無(wú)論有無(wú)捕食者存在，浮游植物主要優(yōu)勢(shì)種均為銅綠微囊藻，表明浮游動(dòng)物攝食不是影響藍(lán)藻水華的主要因素。浮游植物多樣性指數(shù)的變化趨勢(shì)與浮游植物豐度變化相反，可能與高營(yíng)養(yǎng)鹽條件下銅綠微囊藻的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)有關(guān)。