李瑞瑞，鄭淵予，馮 偞，黃潔萍

（廣西大學(xué) 亞熱帶農(nóng)業(yè)生物資源保護(hù)與利用國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西 南寧 530000）

脂肪組織是儲(chǔ)存多余能量的重要內(nèi)分泌器官，適量的脂肪沉積可以應(yīng)付緊急情況下的能量需求。而過(guò)量的脂肪沉積，會(huì)對(duì)人類造成一些疾病，影響人類的健康，而對(duì)家畜飼養(yǎng)則是一種浪費(fèi)。家畜脂肪組織的價(jià)值是由其沉積部位決定的。沉積在肌肉內(nèi)部的脂肪組織，稱為肌內(nèi)脂肪組織（Intramuscular fat,IMF），IMF 可改善肉的風(fēng)味、提高肉的多汁性和嫩度，廣受人們喜愛(ài)；而沉積在其它部位的脂肪組織，如皮下脂肪和內(nèi)臟脂肪等，這類脂肪是人們所不需要的，這類脂肪對(duì)肉用家畜的飼養(yǎng)是一種能量的浪費(fèi)。因此，人們希望在提高IMF 水平的同時(shí)，抑制皮下脂肪和內(nèi)臟脂肪的沉積。然而，這幾乎很難做到，因?yàn)橹窘M織的發(fā)育遵循一定的規(guī)律。通常，皮下脂肪和內(nèi)臟脂肪優(yōu)先發(fā)育，然后才是IMF 沉積；并且，IMF 的含量通常與皮下脂肪呈正相關(guān)。因此，從遺傳學(xué)角度揭示家畜脂肪沉積的分子調(diào)控機(jī)制可為家畜脂肪沉積的優(yōu)化提供策略。已有研究表明，脂肪沉積是一個(gè)錯(cuò)綜復(fù)雜的基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，其中包括編碼基因和非編碼基因。人們對(duì)長(zhǎng)鏈非編碼RNA（long non-coding RNA，lncRNA）的關(guān)注已有十余年，越來(lái)越多的研究證明，lncRNA 在脂肪形成及調(diào)節(jié)脂肪發(fā)育方面發(fā)揮著重要作用，廣泛參與脂肪細(xì)胞的增殖、分化和脂滴的形成，在動(dòng)物育種、繁殖和畜牧生產(chǎn)相關(guān)的基礎(chǔ)研究中獲得廣泛關(guān)注。

隨著高通量測(cè)序技術(shù)和生物信息學(xué)分析技術(shù)的迅猛發(fā)展，越來(lái)越多與脂肪沉積密切相關(guān)的lncRNA 被鑒定和研究，但lncRNA 在家畜中的研究則相對(duì)有限。本文對(duì)lncRNA 在家畜脂肪沉積中的研究結(jié)果進(jìn)行綜述，使人們對(duì)參與家畜脂肪沉積的lncRNA 有更清晰的認(rèn)識(shí)，為深入研究lncRNA 調(diào)控家畜脂肪沉積的分子機(jī)制提供基礎(chǔ)信息。

1 長(zhǎng)鏈非編碼RNA 概述

1.1 長(zhǎng)鏈非編碼RNA 的來(lái)源 非編碼RNA 最初在細(xì)菌中發(fā)現(xiàn)，曾被認(rèn)為是“轉(zhuǎn)錄垃圾”，但近幾年，越來(lái)越多研究表明非編碼RNA 在動(dòng)物的基因表達(dá)中發(fā)揮著重要的調(diào)控作用，其中，長(zhǎng)度大于200 nt的被稱為lncRNA，是家畜基因組中常見(jiàn)的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物，在表觀遺傳、轉(zhuǎn)錄和轉(zhuǎn)錄后等水平調(diào)控基因的表達(dá)。除此之外，lncRNA 在細(xì)胞周期、代謝和分化過(guò)程中也發(fā)揮關(guān)鍵作用。由此可見(jiàn)，lncRNA 在動(dòng)物的生長(zhǎng)和發(fā)育中起著重要的調(diào)控作用。

1.2 長(zhǎng)鏈非編碼RNA 的定位及功能 lncRNA 可位于細(xì)胞核、細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞器、外泌體及細(xì)胞與細(xì)胞之間連接的區(qū)域。早期的研究表明，lncRNA 存在于細(xì)胞核中較多，細(xì)胞質(zhì)較少，但隨著研究的深入，越來(lái)越多的細(xì)胞質(zhì)lncRNA 被發(fā)現(xiàn)。lncRNA 的定位不同，其功能及作用機(jī)制也會(huì)有所不同。在細(xì)胞核中，lncRNA 可以指導(dǎo)特定的基因組定位、充當(dāng)?shù)鞍踪|(zhì)的分子支架、與啟動(dòng)子結(jié)合調(diào)控轉(zhuǎn)錄等，在細(xì)胞質(zhì)中，lncRNA 可作為miRNA 和piRNA 的前體分子、充當(dāng)miRNA 和蛋白質(zhì)的分子海綿、調(diào)節(jié)RNA 結(jié)合蛋白(RBP)和DNA 結(jié)合蛋白（DBP）、抑制翻譯等（如圖1 所示）。有時(shí)即使是同一種lncRNA，若在細(xì)胞中的定位不同，功能也會(huì)有所不同。如lncRNA PYCARD-AS1 同時(shí)存在于細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核中，在細(xì)胞核中，PYCARD-AS1 將DNMT1 和G9a 招募到PYCARD 啟動(dòng)子上，促進(jìn)DNA 甲基化和H3K9me2修飾，在細(xì)胞質(zhì)中，則是與PYCARD 的mRNA 相互作用，抑制核糖體組裝和PYCARD 翻譯。有趣的是，lncRNA 會(huì)被募集到核糖體，核糖體的存在可能與lncRNA 的降解有關(guān)，具體如何降解還有待研究。在線粒體中，lncRNA 會(huì)對(duì)基因調(diào)控發(fā)揮作用，具有高度的細(xì)胞和組織特異性。還有少數(shù)的lncRNA 存在于外泌體中，（如lncMALAT1），還可在細(xì)胞間的連接區(qū)域發(fā)揮作用（如lncMER52A）。

圖1 lncRNA 在脂肪中的功能機(jī)制

2 家畜的脂肪沉積

2.1 脂肪的分類 按功能分類，可將脂肪分為白色脂肪、棕色脂肪和米色脂肪。這三類脂肪組織在形態(tài)和功能上各不相同。在形態(tài)學(xué)上，白色脂肪細(xì)胞體積大，充滿大粒脂肪滴，而棕色脂肪細(xì)胞體積小，含有豐富的小脂滴。在功能上，白色脂肪組織主要將體內(nèi)多余的能量以甘油三酯的形式儲(chǔ)存起來(lái)，而棕色脂肪組織主要負(fù)責(zé)非顫抖產(chǎn)熱。在后來(lái)的研究中，發(fā)現(xiàn)了米色脂肪細(xì)胞，其形態(tài)和功能介于白色和棕色脂肪細(xì)胞之間。棕色和米色脂肪細(xì)胞通過(guò)燃燒化學(xué)能產(chǎn)生熱量，改善人類或嚙齒動(dòng)物的肥胖和代謝疾病。同時(shí)，棕色和米色脂肪細(xì)胞還可以通過(guò)產(chǎn)熱來(lái)提高家畜的抗寒能力，但會(huì)降低飼料的利用率。在育肥黃牛和水牛的白脂肪組織中均可鑒定到棕色脂肪組織標(biāo)記基因，因此，我們認(rèn)為水牛和黃牛的脂肪也能通過(guò)非顫抖產(chǎn)熱來(lái)抵御寒冷，但豬體內(nèi)很少會(huì)存在棕色脂肪。

在實(shí)際的家畜生產(chǎn)中，主要根據(jù)脂肪沉積的部位將脂肪組織分為：皮下脂肪和內(nèi)臟周圍脂肪。此外，還存在零散分布的肌間脂肪和肌內(nèi)脂肪。不同部位脂肪組織具有不同的基因表達(dá)譜，說(shuō)明它們的生物學(xué)功能不同。在對(duì)人類脂肪與健康的研究表明，皮下脂肪組織與胰島素敏感性、II 型糖尿病和其他代謝紊亂有關(guān)，內(nèi)臟脂肪與胰島素抵抗、血脂異常、II 型糖尿病，高血壓和全因死亡率有關(guān)。而在家畜生產(chǎn)中，皮下脂肪和內(nèi)臟脂肪被認(rèn)為是一種能量的浪費(fèi)。另外，肌內(nèi)脂肪主要與肉用動(dòng)物的肉質(zhì)的嫩度、多汁性和風(fēng)味相關(guān)。動(dòng)物成年后，對(duì)于肌肉和骨骼的生長(zhǎng)所需的能量減少，能量將以脂肪的形式沉積在各個(gè)部位，并且沉積的速度和位置也隨之發(fā)生改變。Gotoh T 等認(rèn)為牛脂肪首先會(huì)沉積在內(nèi)臟器官周圍，其次是皮下脂肪，最后是肌內(nèi)脂肪。除此之外，不同物種不同部位的脂肪，沉積的量也有所差異。有研究表明，在肉牛中皮下脂肪約占它們?nèi)碇镜?5%，肌間脂肪約占23%，肌內(nèi)脂肪約占14%；而豬的皮下脂肪約占全身脂肪的70%，比綿羊和牛的皮下脂肪多，豬的腹部脂肪較皮下脂肪少。我們認(rèn)為這種差異可能受物種間的個(gè)體生理差異、脂肪能量消耗順序以及基因的調(diào)控的影響。

2.2 脂肪在家畜生產(chǎn)中的價(jià)值 脂肪組織沉積是評(píng)估畜牧業(yè)生產(chǎn)的重要經(jīng)濟(jì)指標(biāo)，尤其是肌內(nèi)脂肪的含量，越來(lái)越受到人們的關(guān)注。如人們?cè)谫?gòu)買肉制品時(shí)候多會(huì)注意肉制品的大理石花紋及顏色，口感上更加追求肉質(zhì)的風(fēng)味、嫩度、多汁性。牛肉的大理石花紋越豐富，牛肉的嫩度就越理想，大理石花紋的豐富度可直觀地反映牛肉肌內(nèi)脂肪的多少。其中肌內(nèi)脂肪的磷脂是影響肉質(zhì)風(fēng)味的主要因素，在肌內(nèi)脂中占比60%～70%。在牛的肌肉中，肌內(nèi)脂肪含量的增加在一定程度上可以降低肌肉剪切力，從而提高肉制品的嫩度。肉制品的多汁性和水分的含量相關(guān)，脂肪含量和水分含量成負(fù)相關(guān)，為研究肉制品的多汁性奠定基礎(chǔ)。不同品種肌內(nèi)脂肪含量可存在明顯差別，高肌內(nèi)脂肪含量的肉產(chǎn)品更能獲得人們青睞。在日本和牛中，背最長(zhǎng)肌的肌內(nèi)脂肪含量約為23%，而在歐洲品種中肌內(nèi)脂肪含量低于5%，因此，日本和牛肉的價(jià)格通常比普通牛肉高出幾倍。魯萊黑豬肌內(nèi)脂肪的含量也較其他品種高，市場(chǎng)售賣價(jià)格也更高。由此可見(jiàn)，家畜肌內(nèi)脂肪的沉積在滿足人們需求的同時(shí)還提高了家畜的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。

3 長(zhǎng)鏈非編碼RNA 調(diào)控家畜的脂肪沉積

3.1 長(zhǎng)鏈非編碼RNA 在豬脂肪沉積中的作用

高通量測(cè)序技術(shù)和生物信息學(xué)技術(shù)的快速發(fā)展，使得大量的、在脂肪組織中表達(dá)的lncRNA 被發(fā)現(xiàn)，結(jié)合細(xì)胞功能和機(jī)制的研究，使得人們對(duì)lncRNA 在脂肪沉積的調(diào)控中所發(fā)揮的作用有了更深的認(rèn)識(shí)。對(duì)豬脂肪沉積的研究，在轉(zhuǎn)錄組水平上，主要對(duì)皮下脂肪進(jìn)行研究，因豬的肌內(nèi)脂肪含量特別低，難以直接獲取肌內(nèi)脂肪組織。Liu 等對(duì)豬皮下前脂肪細(xì)胞不同分化階段進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組測(cè)序分析和研究，確定了兩個(gè)與脂肪形成相關(guān)的lncRNA（MSTRG.131380 和MSTRG.62128）。Kumar H 等對(duì)16 頭兩個(gè)年齡段（10 周和26 周）的豬背部脂肪組織進(jìn)行鑒定分析，發(fā)現(xiàn)經(jīng)qRT-PCR 驗(yàn)證的11 個(gè)差異表達(dá)lncRNA 參與背部脂肪組織的發(fā)育。不僅如此，Zhang等研究者在嘉興黑豬和大白豬皮下脂肪細(xì)胞中共鑒定出221 個(gè)差異表達(dá)的lncRNA，經(jīng)GO 和KEGG通路富集分析表明，差異表達(dá)的lncRNA 主要參與免疫應(yīng)答、細(xì)胞命運(yùn)測(cè)定、MAPK 信號(hào)通路，通過(guò)蛋白質(zhì)免疫印跡分析證實(shí)嘉興黑豬和大白豬MAPK通路活性與皮下脂的發(fā)生有關(guān)，為進(jìn)一步研究豬皮下脂肪沉積的分子機(jī)制提供了新的目標(biāo)。而在細(xì)胞水平上，主要進(jìn)行肌內(nèi)脂肪研究，因?yàn)榧?nèi)脂肪是影響肉品質(zhì)的重要指標(biāo)之一。Sun 等對(duì)八眉豬和大白豬的肌內(nèi)前脂肪細(xì)胞誘導(dǎo)分化后進(jìn)行RNA 測(cè)序，共鑒定出760 個(gè)lncRNA 在前脂肪細(xì)胞分化過(guò)程中存在差異表達(dá)。由此可見(jiàn)，無(wú)論是在細(xì)胞水平還是轉(zhuǎn)錄組水平上，肌內(nèi)脂肪和皮下脂肪的發(fā)育，均離不開(kāi)lncRNA 的調(diào)控。

機(jī)體的活動(dòng)是受基因表達(dá)的控制。在豬的不同部位或不同處理?xiàng)l件下的脂肪組織中存在大量的差異表達(dá)lncRNA，說(shuō)明脂肪組織的發(fā)育受大量lncRNA 的調(diào)控作用。為進(jìn)一步確認(rèn)lncRNA 對(duì)脂肪組織發(fā)育的影響，人們?cè)诩?xì)胞和分子水平上進(jìn)行了深入研究。Yi X 等發(fā)現(xiàn)敲除lncIMF2 后，豬肌內(nèi)脂肪細(xì)胞的增殖受到抑制，細(xì)胞周期相關(guān)基因及成脂分化標(biāo)志基因的表達(dá)也受到影響，包括PPARγ 和ATGL(甘油三酯脂肪酶)。Cai 等發(fā)現(xiàn)敲除lncIMF4 可促進(jìn)豬肌內(nèi)脂肪細(xì)胞的增殖和成脂分化，還可通過(guò)自噬調(diào)節(jié)脂解來(lái)影響脂類沉積。所謂自噬是一種生物過(guò)程，當(dāng)缺乏營(yíng)養(yǎng)、能量或環(huán)境失衡時(shí)，通過(guò)降解細(xì)胞器和蛋白質(zhì)來(lái)維持生命的生存。如果脂肪細(xì)胞發(fā)生自噬，自噬小體將包裹脂類進(jìn)行消融。在食物供應(yīng)充足的情況下，自噬和脂解作用都會(huì)減少，而在營(yíng)養(yǎng)缺乏的情況下，兩者都會(huì)增加。這些發(fā)現(xiàn)將有助于更好地理解lncRNA 控制豬脂肪生成的作用，為提高豬肉品質(zhì)提供了一個(gè)新的視角。

目前，在豬上，關(guān)于lncRNA 分子機(jī)制的研究發(fā)現(xiàn)，lncRNA 可作為分子海綿來(lái)影響脂肪沉積。Wang等對(duì)肌內(nèi)脂肪沉積相關(guān)的lncRNA 進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)lncRNAIMFlnc1 可以通過(guò)與海綿miR-199a-5p 競(jìng)爭(zhēng)內(nèi)源RNA 來(lái)調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)的表達(dá)水平，從而促進(jìn)肌內(nèi)脂肪的生成。與此不同的是，Yi 等發(fā)現(xiàn)的lncIMF2，可以直接作為miR-217 的分子海綿，影響miR-217 靶基因的表達(dá)，進(jìn)而影響脂肪形成。綜上可知，在測(cè)序、功能和機(jī)制上的研究結(jié)果均表明lncRNA 影響脂肪沉積。

3.2 長(zhǎng)鏈非編碼RNA 在牛脂肪沉積中的作用

關(guān)于lncRNA 在牛上的研究，基本處于功能研究階段，相關(guān)機(jī)制研究極其有限。在黃牛上，Zhang等的研究表明，lncFAM200B 在脂肪組織中的表達(dá)水平高于肌肉組織；在離體培養(yǎng)的牛脂肪細(xì)胞中，lncFAM200B 可抑制前體脂肪細(xì)胞的增殖，不足的是，未研究對(duì)于脂肪細(xì)胞分化的影響。不僅如此，Li等在牛脂肪細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)一個(gè)新的lncRNA（MIR221H G），敲低MIR221HG 后，可促進(jìn)成脂標(biāo)記基因（過(guò)氧化物酶體增殖物激活受體γ（PPARγ），CCAAT/增強(qiáng)子結(jié)合蛋白α（C/EBPα）和脂肪酸結(jié)合蛋白4（FABP4））的表達(dá)。后來(lái)，Cai 等發(fā)現(xiàn)lncRNA BADLNCR1 可負(fù)調(diào)控GLRX5 基因mRNA 表達(dá)，GLRX5 基因可促進(jìn)脂滴形成和成脂基因的表達(dá)，GLRX5 可部分逆轉(zhuǎn)BADLNCR1 對(duì)牛脂肪細(xì)胞抑制分化的作用。在里lncRNA 的分子機(jī)制上，Li 等發(fā)現(xiàn)lncRNA ADNCR 可以作為分子海綿吸附miR-204，解除miR-204 對(duì)靶基因SIRT1 的抑制作用，從而增強(qiáng)靶基因SIRT1 的表達(dá)，而SIRT1 可抑制PPARγ活性，進(jìn)而抑制牛脂肪細(xì)胞成脂分化。綜上所述，lncRNA 可以直接或間接調(diào)控牛脂肪細(xì)胞的分化，為理解成脂分化的機(jī)制提供了理論基礎(chǔ)。

水牛是熱帶和亞熱帶地區(qū)的重要畜禽資源，中國(guó)水牛資源豐富，位居世界第三，是僅次于黃牛的第二大牛種。近年來(lái)，lncRNA 調(diào)控水牛脂肪沉積方面的研究也有新發(fā)現(xiàn)。Huang 等采用RNA 測(cè)序方法對(duì)幼齡水牛和成年脂肪組織進(jìn)行RNA 測(cè)序，獲得了大量的差異表達(dá)lncRNA 和mRNA；結(jié)合共表達(dá)分析和功能富集顯示585 對(duì)mRNA-lncRNA 可能參與脂肪沉積的調(diào)控。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，lncRNANDUFC2-AS 通過(guò)上調(diào)THRSP 和C/EBPα 基因的表達(dá)來(lái)促進(jìn)成水牛前體脂肪細(xì)胞的成脂分化。此外，另外一個(gè)在脂肪組織中高表達(dá)且定位于細(xì)胞核的lncRNA（lncSAMM50），是由SAMM50 基因上游區(qū)域的反義鏈轉(zhuǎn)錄而來(lái)，lncSAMM50 可以通過(guò)上調(diào)成脂標(biāo)志基因促進(jìn)水牛脂肪沉積。最近，在水牛肌內(nèi)脂肪細(xì)胞中鑒定到的lnc210，同樣可以通過(guò)上調(diào)PPARG 和C/EBPα 的表達(dá)來(lái)促進(jìn)水牛肌內(nèi)脂肪細(xì)胞的成脂分化。綜上可知，lncRNA 在水牛脂肪沉積上的研究雖然獲得了一些結(jié)果，但相對(duì)于調(diào)控脂肪沉積的復(fù)雜基因網(wǎng)絡(luò)，已有的研究還十分有限，更多調(diào)控水牛脂肪沉積的lncRNA 有待挖掘，更深入的分子調(diào)控機(jī)制有待揭示，這將為水牛肉品質(zhì)的遺傳改良提供理論基礎(chǔ)。

3.3 長(zhǎng)鏈非編碼RNA 在羊脂肪沉積中的作用

養(yǎng)羊業(yè)已成為世界上一些國(guó)家國(guó)民經(jīng)濟(jì)可持續(xù)發(fā)展的支柱產(chǎn)業(yè)，羊品種資源豐富多樣，一般可分為綿羊和山羊。因綿羊尾脂占體重的重量超過(guò)20%時(shí)，就會(huì)極大地降低經(jīng)濟(jì)價(jià)值，故研究者們會(huì)選擇尾部脂肪組進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組測(cè)序，進(jìn)而研究lncRNA對(duì)尾部脂肪沉積的影響。在不同羊品種的研究上，Ma 等對(duì)蘭州肥尾羊（長(zhǎng)肥尾羊）、小尾寒羊（細(xì)尾羊）和小尾藏羊（短細(xì)尾羊）三種羊品種的尾部脂肪進(jìn)行RNA 測(cè)序，發(fā)現(xiàn)一些差異表達(dá)的lncRNAs（TCONS-00372767，TCONS-00171926，CONS-0054 953 和TCONS_00373007）可能在尾部脂肪沉積過(guò)程中發(fā)揮重要作用。同樣，Su XH 等選取新疆肥尾羊（巴什拜羊）、小尾羊（由巴什拜羊與野生盤羊的雜交而來(lái)）的尾部組織進(jìn)行全轉(zhuǎn)錄組測(cè)序，共鑒定出了728 種差異表達(dá)的尾脂lncRNA，其中LncRNA-MSTRG.24995 在尾部脂肪中高度表達(dá)，lncRNA-MSTRG.36913 在皮下脂肪中高度表達(dá)，此外，LncRNA-MSTRG.24995 和LncRNA-MSTRG.36913在小尾羊的尾脂中的表達(dá)顯著低于巴希拜羊，這將有助于我們從轉(zhuǎn)錄組學(xué)的角度理解脂肪尾沉積的分子機(jī)制。除了對(duì)不同品種的羊進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組測(cè)序研究，還有研究者會(huì)對(duì)同一種羊不同生長(zhǎng)階段的尾部脂肪進(jìn)行研究。如He X 等還對(duì)蘇尼特羊三個(gè)生長(zhǎng)階段（6 月、18 月、30 月）的尾脂進(jìn)行RNA 測(cè)序并分析得出，lncRNA 可能通過(guò)靶向mRNA 參與尾部脂肪的生長(zhǎng)發(fā)育。由此可見(jiàn)，lncRNA 對(duì)羊脂肪沉積的研究，大多集中于lncRNA 對(duì)尾脂沉積的影響，對(duì)于皮下脂肪和肌內(nèi)脂肪的研究還有待挖掘，這將有助于緩解我國(guó)羊肉供給需求。

豬牛羊肉已成為研究者們的研究熱點(diǎn)，這與其在市場(chǎng)上的占比和人們的需求量有關(guān)，在其他家畜中（馬和兔）的研究還需進(jìn)一步探究，特別是馬屬動(dòng)物，是我國(guó)市場(chǎng)的一大缺口，而且馬肉的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值不亞于牛羊肉，但由于馬“好動(dòng)”的天性，肌內(nèi)脂肪含量較低，會(huì)影響肉制品的口感和風(fēng)味，因此，是否存在lncRNA 對(duì)馬脂肪沉積進(jìn)行調(diào)控有待挖掘。

4 總結(jié)與展望

本文重點(diǎn)強(qiáng)調(diào)了有哪些lncRNA 影響家畜脂肪沉積，并且通過(guò)怎樣的方式來(lái)影響家畜的脂肪沉積。lncRNA 分析的最大挑戰(zhàn)，是不能從其序列預(yù)測(cè)其功能，與蛋白質(zhì)不同，而且家畜之間的物種、個(gè)體差異大，再加上lncRNA 保守性低，表達(dá)量低，想要研究lncRNA 如何調(diào)控脂肪沉積以及其作用機(jī)制，以及如何更系統(tǒng)、更具體地對(duì)lncRNA 不同部位脂肪沉積的機(jī)制進(jìn)行研究，這將是未來(lái)畜牧業(yè)研究的一大挑戰(zhàn)。

目前，關(guān)于lncRNA 在家畜脂肪沉積上的研究大多局限于鑒定和功能上，也有部分研究了其調(diào)控機(jī)制。如果能夠研究清楚lncRNA 對(duì)脂肪沉積的調(diào)控機(jī)制，不僅能為畜牧業(yè)肉品質(zhì)的改良提供理論支撐，還能為人類肥胖疾病的治療提供新的方向和思路。