李曉莎 陳濤 任昂彥 楊華 戚永奎 劉興華 賀江

摘要：為探討不同濃度赤霉素處理對觀賞向日葵開花特性及形態(tài)特征的影響，采用裂區(qū)設(shè)計，主區(qū)選用鹽葵3號（YK3）和鹽葵5號（YK5）2個品種，副區(qū)設(shè)置50 mg/L（C1）、150 mg/L（C2）、300 mg/L（C3）等4個赤霉素濃度處理，以清水為對照（0 mg/L），共計8個處理，分析比較不同處理對觀賞向日葵開花特性、形態(tài)特征和干物質(zhì)量的影響。結(jié)果表明，赤霉素處理可使觀賞向日葵初花期提前2～5 d，但整株持花期會縮短，整體表現(xiàn)為持花期與赤霉素濃度呈負相關(guān)。噴施赤霉素使舌狀花長度變長，相同條件下，YK3、YK5在赤霉素處理下花瓣長度較CK分別增加15.98%～30.69%、5.51%～18.88%，但花徑變小，花瓣寬度變窄，YK3、YK5花瓣寬度分別比CK顯著減少10.83%～28.13%、18.33%～43.75%，花瓣寬度與赤霉素濃度呈負相關(guān)。噴施赤霉素使向日葵株高、分枝長度及地上部干質(zhì)量顯著增加。相同條件下，YK3、YK5在赤霉素處理下株高顯著較CK增加18.92%～48.12%、23.53%～37.25%，分枝長度分別較CK增加19.05%～187.18%、19.52%～122.73%，赤霉素處理的YK3和YK5均無種子形成。綜上，2個品種對赤霉素響應程度不同，YK5持花期、花徑和各部位干質(zhì)量受赤霉素的影響大于YK3。

關(guān)鍵詞：赤霉素；觀賞向日葵；初花期；持花期；開花特性；形態(tài)特征

中圖分類號：S311；S565.501? 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）03-0184-09

向日葵（Helianthus annus L.）為菊科短日照植物，按用途分為食葵、油葵和觀賞向日葵等類型。觀賞向日葵色彩艷麗、種類豐富，可廣泛應用于景觀打造、庭院美化、切花、盆花等領(lǐng)域［1-2］，作為休閑觀光農(nóng)業(yè)發(fā)展的重要載體，有助于推動農(nóng)業(yè)供給側(cè)改革和鄉(xiāng)村振興［3-5］，越來越受到政府和城鄉(xiāng)居民的喜愛［6-8］。此外，向日葵還具有很強的耐鹽堿能力，具有生物排鹽、改良鹽堿地的巨大作用，被譽為開墾鹽堿地的“先鋒作物”［9-11］。隨著鄉(xiāng)村振興戰(zhàn)略的持續(xù)推進和休閑觀光農(nóng)業(yè)的迅猛發(fā)展，市場對觀賞向日葵的需求與日俱增，觀賞向日葵的相關(guān)研究越來越重要［12-13］。但由于觀賞向日葵在我國種植時間相對較短，基礎(chǔ)研究較薄弱，且主要集中在品種選育上，關(guān)于栽培管理手段、植物生長調(diào)節(jié)劑等對其開花特性和形態(tài)特征的相關(guān)研究較少。開花特性及形態(tài)特征是觀賞植物的重要價值體現(xiàn)，溫光調(diào)控、園藝栽培措施以及植物生長調(diào)節(jié)劑的應用等均會對其產(chǎn)生影響。赤霉素作為常見的植物生長調(diào)節(jié)劑，已有多項研究結(jié)果表明其可促進茉莉、象草、菊花、金魚草等植物莖葉伸長生長［14-15］，還可增加切花月季花莖長度、花莖粗、最大花徑，促進紫羅蘭、秋菊、紫鳶等花芽分化［16-18］，打破杜鵑、櫻花、高粱等植物休眠［19-21］，促進鳳梨、牡丹、芍藥等花卉提前開花［22-26］，加快雜交粳稻生育進程等［27］，同時還會抑制諸如蘋果和茉莉等植物開花［28-29］。而關(guān)于赤霉素對觀賞向日葵開花特性、形態(tài)特征及生長發(fā)育的影響鮮見報道。因此，本研究通過設(shè)置不同赤霉素濃度處理，探究其對觀賞向日葵鹽葵3號（YK3）和鹽葵5號（YK5）開花特性及形態(tài)特征的影響，以期掌握基于赤霉素應用的觀賞向日葵生長調(diào)控技術(shù)，進而為觀賞向日葵更科學合理的栽培生產(chǎn)提供理論依據(jù)和技術(shù)指導。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

本試驗在江蘇沿海地區(qū)農(nóng)業(yè)科學研究所南洋試驗場（33.389 1°N，120.161 4°E）進行。該地區(qū)屬亞熱帶季風氣候，四季分明，年均日照時數(shù)為2 311.2 h，年平均氣溫為15.4? ℃，年均降水量為900～1 066 mm，試驗地為壤土，土壤肥力中等，適合向日葵生長。向日葵在田間生長期間的日平均氣溫和日降水量見圖1。

1.2 試驗材料

本試驗選用鹽葵3號和鹽葵5號2個觀賞向日葵品種，分別記為YK3、YK5，兩者均為江蘇沿海地區(qū)農(nóng)業(yè)科學研究所自主選育的新品種，分別為黃色舌狀花黃色管狀花和白色舌狀花黃色管狀花，均為有花粉可育品種，外部形態(tài)特征如株高、株型、葉色、生育期、花形等性狀表現(xiàn)穩(wěn)定，綜合性狀良好（圖2）。供試赤霉素為GA3，美商華侖物科學公司生產(chǎn)，有效成分20%，從江蘇省鹽城市市場購買。

1.3 試驗設(shè)計

試驗采用裂區(qū)設(shè)計，主區(qū)為鹽葵3號和鹽葵5號2個品種，副區(qū)以噴施清水為對照（CK），設(shè)置50 mg/L（C1）、150 mg/L（C2）、300 mg/L（C3）等3個赤霉素濃度，共計8個處理，每個處理設(shè)置3次重復，每個小區(qū)面積為18.75 m2（2.5 m×7.5 m）。在向日葵現(xiàn)蕾期進行噴施處理，噴施1次/d，連續(xù)處理1周。

1.4 田間管理

試驗進行1年2熟觀賞向日葵種植［6］，即春播和秋播。春播于2022年3月5日在溫室大棚中采用直播的方式進行，采用草炭 ∶珍珠巖 ∶蛭石=2 ∶1 ∶1 的基質(zhì)和72孔的穴盤，穴播深度約 1.5 cm，播種呈為1～2粒/穴，4月1日移栽至大田，行距80 cm，株距40 cm，于2022年7月8日收獲。秋播于2022年8月10日在大棚穴盤中采用直播的方式進行，8月25日移栽，11月21日收獲。各處理與一般大田統(tǒng)一管理。

1.5 樣品采集與分析

1.5.1 開花性狀調(diào)查 在試驗處理前，每個小區(qū)選擇12株長勢良好、能代表該小區(qū)平均長勢的植株，掛牌標記，從舌狀花即將開放前每天下午調(diào)查掛牌植株的開花情況，記錄主盤、倒1分枝和倒3分枝的初花期、凋亡期以及整株的凋亡期，以舌狀花枯萎脫落失去觀賞價值作為花盤的凋亡期，觀察不同處理花瓣形態(tài)特征并拍照，直到植株所有花盤全部凋亡為止。根據(jù)調(diào)查結(jié)果，統(tǒng)計主盤、倒1分枝和倒3分枝的花盤開花時間、整株的開花時間等。

1.5.2 形態(tài)特征及數(shù)據(jù)采集 于盛花期對不同處理花朵、植株等進行拍照，用直尺測量主盤、倒1花盤和倒3花盤的花徑，主盤單個花瓣的長度和寬度，長度以花瓣中軸的長度為準，寬度以花瓣最寬的位置測量為準，并記錄主盤的花瓣數(shù)量；于成熟期采集掛牌植株的全株樣品，測量主莖、倒1分枝和倒3分枝的長度、莖粗等形態(tài)指標；將植株葉片、主莖、分枝、花盤、籽粒等分別分裝烘干，稱量各部位干質(zhì)量。

1.6 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)采用Excel進行處理和作圖，采用SPSS進行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同濃度赤霉素處理對觀賞向日葵開花特性的影響

2.1.1 不同濃度赤霉素處理對觀賞向日葵開花期的影響 YK3和YK5是多分枝觀賞向日葵，開花順序總體表現(xiàn)為先主盤，然后分枝上花盤按倒1、倒2、倒3的順序從上到下依次開放，其主盤開花期即為向日葵的初花期［30］。試驗結(jié)果（表1）表明，春播YK3后一般84～89 d為初花期，YK5一般84～87 d為初花期；秋播YK3后一般54～57 d為初花期，YK5一般52～55 d為初花期，YK3主盤初花期在2季播種中較YK5晚0～2 d。赤霉素處理在春播和秋播2季種植中均可促進YK3和YK5提前開花。相同條件下，在赤霉素處理下YK3主盤初花期比CK提前3～5 d，YK5比CK提前2～3 d，YK3倒1分枝初花期比CK提前3～6 d，YK5比CK提前2～4 d，YK3倒3分枝初花期比CK提前3～5 d，YK5比CK提前2～5 d，YK3初花期受赤霉素影響略大于YK5。2個品種初花期在C2和C3處理下表現(xiàn)基本一致，相同條件下C1處理比C2和C3處理初花期晚0～2 d，表明赤霉素濃度在150～300 mg/L時能更好地促進觀賞向日葵提早開花。相同處理條件下，YK5品種的初花期在2季栽培中均較YK3品種早。春播YK5主盤、倒1分枝和倒3分枝初花期較YK3分別提前0～2、4～6、5～7 d，秋播YK5主盤、倒1分枝和倒3分枝初花期較YK3分別提前 1～2、0～4、0～3 d。

2.1.2 不同濃度赤霉素處理對觀賞向日葵持花期的影響 赤霉素噴施對觀賞向日葵持花期有顯著影響，持花期因播期、品種和赤霉素濃度不同而存在差異（圖3）。在赤霉素處理下，除春播YK3的主盤、倒1分枝和倒3分枝單朵持花期較CK延長外，其余處理均表現(xiàn)為持花期較CK顯著縮短，相同條件下，不同赤霉素濃度處理間整體表現(xiàn)差異不顯著。YK3在春播和秋播條件下，整株持花期隨赤霉素濃度升高呈現(xiàn)縮短趨勢；YK5在春播和秋播條件下，赤霉素處理均顯著縮短了其主盤、倒1分枝、倒3分枝及整株持花期，春播分別縮短0.8～1.4、1.6～2.2、0.8～1.9、5.8～6.0 d，秋播分別縮短1.4～2.5、0.6～1.9、0.8～2.3、2.0～4.0 d，不同濃度赤霉素處理間差異不顯著?？梢姡嗝顾貢s短觀賞向日葵持花期。

由圖3可知，2個品種秋播持花期顯著高于春播持花期，YK3秋播整株持花期在不同處理下較春播長0.3～2.7 d，YK5秋播整株持花期在不同處理下較春播長4.5～8.4 d，說明YK5整株持花期受播期影響較大。相同處理條件下，YK3整株持花期顯著高于YK5，在CK、C1、C2、C3處理下，YK3春播整株持花期較YK5分別長5.8、12.7、10.4、9.3 d，秋播較YK5分別長4.0、5.5、3.9、4.9 d，整體表現(xiàn)為赤霉素濃度越高，YK3整株持花期比YK5越長，可能是由于YK5整株持花期受赤霉素影響較YK3大，與其品種、花盤直徑、分枝數(shù)等有關(guān)。

2.2 不同赤霉素濃度處理對觀賞向日葵形態(tài)特征的影響

2.2.1 不同濃度赤霉素處理的觀賞向日葵開花形態(tài)特征 由圖4可知，A和E分別為鹽葵3號和鹽葵5號對照，即清水處理，B～D和E～H依次展示的是噴施低濃度至高濃度赤霉素的YK3和YK5開花形態(tài)特征?？梢姡瑖娛┏嗝顾厥筜K3和YK5花瓣形狀較CK均有不同程度的變化。YK3和YK5對照的舌狀花呈橢圓，向四周開展，花粉較多，C1、C2、C3舌狀花較CK變得更加細長，柱頭伸長外露，C1處理花粉量較CK明顯減少，C2和C3處理花粉消失。YK3和YK5在C1、C2、C3處理下舌狀花均有向花盤中間聚攏呈收縮狀的趨勢，且赤霉素濃度越高，舌狀花向花盤中間聚攏越明顯，相同赤霉素處理下，YK5較YK3舌狀花收縮更明顯，表現(xiàn)為YK5花瓣形態(tài)受赤霉素影響較YK3大。

2.2.2 不同濃度赤霉素處理對觀賞向日葵花朵形態(tài)指標的影響 花徑是指花朵花冠的最大直徑。由表2可知，赤霉素噴施整體上可以顯著降低向日葵的主盤、倒1花盤和倒3花盤花徑 C1、C2、C3處

理間差異不顯著。YK3在春播條件下，C1、C2、C3處理主盤花徑較CK減小4.23%～15.49%，YK5較CK顯著減少29.26%～36.89%；YK3在秋播條件下，C1、C2、C3處理主盤花徑較CK顯著減小18.30%～24.74%，YK5較CK顯著減小29.26%～34.16%，品種間表現(xiàn)為YK5主盤花徑受赤霉素影響更大。YK5主盤、倒1花盤和倒3花盤花徑大于YK3，春播主盤花徑顯著大于秋播。赤霉素噴施能明顯增加向日葵的花瓣長，YK3在春播條件下，C1、C2、C3處理花瓣長較CK顯著增加15.98%～26.78%，YK5較CK增加5.51%～11.51%，秋播條件下，YK3較CK顯著增加29.01%～30.69%，YK5較CK增加13.46%～18.88%，C1、C2、C3處理間差異不顯著，品種間表現(xiàn)為YK3花瓣長受赤霉素影響更大。相同條件下，春播花瓣長略大于秋播花瓣長。赤霉素噴施可顯著降低向日葵的花瓣寬，YK3在春播條件下，C1、C2、C3處理花瓣寬較CK減小10.83%～19.11%，YK5較CK顯著減小26.88%～28.13%，秋播條件下，YK3較CK顯著減小29.38%～43.75%；YK5較CK顯著減小18.33%～29.72%，花瓣寬與赤霉素濃度呈負相關(guān)。相同條件下，YK3花瓣寬明顯大于YK5，春播花瓣寬略大于秋播。赤霉素對YK3和YK5的莖粗和花瓣數(shù)量影響不顯著，相同處理條件下，YK5花瓣數(shù)顯著多于YK3。上述赤霉素噴施會減小向日葵的主盤、倒1花盤和倒3花盤花徑、花瓣寬，增加向日葵的花瓣長，與圖4直觀所示形態(tài)特征一致。

2.2.3 不同濃度赤霉素處理對觀賞向日葵株高及分枝長度的影響 觀賞向日葵株高是指從其根頸部到主盤頂部的高度。由圖5可知，噴施赤霉素處理的YK3和YK5的株高、倒1分枝和倒3分枝長度均顯著大于CK，且株高、倒1分枝和倒3分枝長度整體趨勢分別與赤霉素濃度呈正相關(guān)，在相同條件下，除秋播YK3的C3處理株高、倒1分枝和倒3分枝長度顯著高于C1處理及其C3處理的倒1分枝長度顯著大于C2處理外，其他各赤霉素處理間差異不顯著。在春播條件下，YK3株高在C1、C2、C3處理下較CK顯著增加18.92%～24.77%，YK5較CK顯著增加24.79%～34.45%，YK3倒1分枝長度較CK顯著增加37.90%～45.97%，YK5較CK顯著增加60.00%～119.17%，YK3倒3分枝長度較CK顯著增加42.75%～53.26%，YK5較CK顯著增加55.17%～85.06%，YK5株高、倒1分枝和倒3分枝長度受赤霉素影響較YK3更大；秋播條件下，YK3株高在C2和C3處理下顯著高于C1，倒1分枝和倒3分枝在C3處理下顯著高于C1，YK5不同赤霉素處理間株高、倒1分枝和倒3分枝差異不顯著，后續(xù)研究中可適當擴大赤霉素的濃度范圍。

綜上，噴施赤霉素可以增加YK3和YK5的株高和分枝長度，有顯著促進向日葵生長和分枝長度的作用。由于8月極端高溫干旱天氣，2個品種株高、倒1分枝和倒3分枝長度均表現(xiàn)為秋播顯著低于春播，這與陳濤等的研究結(jié)果［30］一致，說明觀賞向日葵在春季播種更有利于其生物量生長。

2.3 不同濃度赤霉素處理對觀賞向日葵干物質(zhì)量的影響

由表3可知，噴施赤霉素處理的YK3和YK5葉片、主莖和分枝等部位干質(zhì)量均顯著高于CK，這與圖5所示的赤霉素噴施可增加其株高和分枝長度等有關(guān)，C1、C2、C3在同條件下處理間差異不甚相同。在相同赤霉素濃度下，春播YK3和YK5葉片干質(zhì)量分別比CK大1.13%～39.99%、6.02%～47.06%，秋播分別比CK大35.56%～47.78%、8.45%～35.84%；春播YK3和YK5主莖干質(zhì)量分別比CK大3.92%～21.26%、29.64～82.53%，秋播分別比CK大51.01%～180.67%、39.37%～85.37%；春播YK3和YK5分枝干質(zhì)量分別比CK大24.36%～45.84%、71.79%～172.33%，秋播分別比CK大43.59%～57.85%、47.89%～89.91%。CK條件下，YK3的葉片、主莖、分枝干質(zhì)量均高于YK5，經(jīng)赤霉素處理后，YK5的主莖、分枝、總盤干質(zhì)量增幅高于YK3，整體表現(xiàn)為YK5干質(zhì)量受赤霉素影響更大；噴施赤霉素處理的YK3和YK5總盤、主盤和總籽粒干質(zhì)量等均顯著低于CK，由表3總粒質(zhì)量一列可知，經(jīng)赤霉素噴施的YK3和YK5均無種子形成，表現(xiàn)為不育，可能是由于赤霉素使雌蕊柱頭伸長，授粉不良所致；從總盤干質(zhì)量中去除籽粒質(zhì)量后，赤霉素噴施處理的總盤質(zhì)量顯著高于CK，可能是由于赤霉素噴施處理花盤中沒有籽粒競爭營養(yǎng)，花盤生物量得到更好的生長，各赤霉素處理間差異不顯著。2個品種春播各部位干質(zhì)量及粒質(zhì)量均顯著高于秋播，這與圖5中春播株高和分枝長度均比秋播高的結(jié)果一致。

3 結(jié)論與討論

3.1 討論與啟示

綜上，赤霉素處理會對觀賞向日葵的初花期、持花期、開花特性、花徑、株高、分枝長度及育性等產(chǎn)生不同程度的影響。（1）促進觀賞向日葵提早開花。經(jīng)赤霉素處理的YK3和YK5初花期可提前2～5 d，這與胡軍榮等研究的“赤霉素可促進梅花、牡丹、芍藥、杜鵑、鳳梨等幾種花卉提早開花”結(jié)果［22-26］一致，但與楊小鳳等關(guān)于赤霉素抑制蘋果開花［28］和黃金鳳關(guān)于赤霉素抑制茉莉開花［29］的結(jié)果相反，可能與赤霉素施用量或不同植物對赤霉素響應機制不同等因素有關(guān)，后期可結(jié)合赤霉素抑制劑研究觀賞向日葵促延后開花技術(shù)，如烯效唑、脫落酸等［31-33］。赤霉素處理的YK3和YK5整株持花期均比對照短，整體表現(xiàn)為持花期與赤霉素濃度呈負相關(guān)，YK3整株持花期受赤霉素影響較YK5小。（2）增加舌狀花花瓣長度，提高觀賞向日葵的觀賞性，雌蕊柱頭伸長外露，花粉消失，這與楊保漢等研究的“赤霉素可調(diào)控水稻和棉花柱頭外露率”結(jié)果［34-35］一致，可利用該結(jié)果快速生產(chǎn)無花粉向日葵鮮切花，豐富觀賞向日葵的觀賞性和利用價值，同時減小花徑和花瓣寬度，后續(xù)研究可通過降低赤霉素使用次數(shù)或結(jié)合其他生長調(diào)節(jié)劑平衡赤霉素對觀賞向日葵花瓣形態(tài)的不利影響［36］。（3）促進觀賞向日葵株高及分枝伸長。這與王玥等研究發(fā)現(xiàn)的“赤霉素可促進后茬向日葵株高提高”結(jié)果［37］、吳國平等研究發(fā)現(xiàn)的“赤霉素可增加球莖甘藍株高和蕎麥株高”的結(jié)果［38-39］一致，符合市場鮮切花對較長花枝的需求，但株高和枝條大幅度生長會減弱枝條韌性，提高倒伏率，影響枝條直立性，還應多次試驗，選擇既能延長枝條長度又可增加其直立性的方案，如利用多效唑增強其抗倒伏性［32，40］。使柱頭伸長外露，形成不育株，根據(jù)市場對觀賞向日葵的需求，利用其不育株柱頭外露特性與其他優(yōu)良品種進行雜交，定向培育新品種，滿足市場對觀賞向日葵開花特性、花朵形態(tài)、地上部生長量等的需求，這與楊保漢等研究的“將赤霉素應用于水稻、棉花等育種研究”思路［34-35］一致，利用不育株可促進觀賞向日葵的育種進程，并提高其育種質(zhì)量，加快打破國外對觀賞向日葵品種的壟斷。

相同條件下，YK3初花期較YK5早1～2 d，YK3持花期長于YK5，春播觀賞向日葵株高、分枝長度及地上干物質(zhì)質(zhì)量均高于秋播，這與陳濤等研究的“YK3比YK5持花期長、春播株高和分枝長度高于秋播”結(jié)果［30］一致，說明春播更有利于觀賞向日葵生長（圖6）。

3.2 結(jié)論

綜上所述，本研究將YK3和YK5在春季和秋季播種，并用不同濃度赤霉素進行處理。結(jié)果顯示，赤霉素具有促進觀賞向日葵提早開花、增加舌狀花花瓣長度、延長主莖和分枝長度、促進雌蕊柱頭伸長外露、 減少花粉量、促使植株不育等作用，為觀賞向日葵花期調(diào)控和雜交育種研究工作奠定了一定的基礎(chǔ)，在生產(chǎn)上對調(diào)節(jié)觀賞向日葵花期和植株形態(tài)具有重要價值。但同時也導致其持花期縮短、花徑變小、舌狀花變細，持花期和花瓣寬度與赤霉素濃度呈負相關(guān)，后續(xù)可將赤霉素與溫度、光照、其他植物生長調(diào)節(jié)劑、栽培管理措施等結(jié)合起來共同研究［31，33，41-43］，完善影響觀賞向日葵開花特性和形態(tài)特征的技術(shù)手段。

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