郄亞微 賀濤

摘要：為了研究干旱脅迫下施加褪黑素對(duì)羅勒幼苗光合性能及抗氧化酶活性的影響，以羅勒幼苗為試驗(yàn)材料，設(shè)置對(duì)照（CK）、干旱脅迫（DR）、褪黑素預(yù)處理＋干旱脅迫（ME+DR）3種處理，在干旱脅迫7 d后測(cè)定葉片的光合生理參數(shù)、根系形態(tài)參數(shù)、抗氧化酶活性。結(jié)果表明，DR處理顯著抑制羅勒幼苗的光合作用，影響根系形態(tài)，降低光合色素含量；同時(shí)，DR處理下羅勒幼苗的可溶性糖、脯氨酸、過(guò)氧化氫、丙二醛、超氧陰離子含量均有所提高。與DR處理相比，褪黑素可通過(guò)恢復(fù)葉綠素含量、根系結(jié)構(gòu)、氣體交換參數(shù)，改善DR處理造成的不利影響。此外，外源褪黑素可增強(qiáng)超氧化物歧化酶、過(guò)氧化氫酶、抗壞血酸過(guò)氧化物酶、谷胱甘肽還原酶、脫氫抗壞血酸還原酶、單脫氫抗壞血酸還原酶的活性，降低相對(duì)電導(dǎo)率，通過(guò)調(diào)節(jié)超氧化物歧化酶、過(guò)氧化物酶、過(guò)氧化氫酶、抗壞血酸過(guò)氧化物酶、谷胱甘肽還原酶、谷光甘肽S-轉(zhuǎn)移酶、脫氫抗壞血酸還原酶、單脫氫抗壞血酸還原酶的相對(duì)基因表達(dá)，對(duì)羅勒幼苗進(jìn)行膜質(zhì)過(guò)氧化水平的穩(wěn)定和滲透調(diào)節(jié)。綜上所述，褪黑素可以有效改善羅勒幼苗在干旱脅迫下的根系特征、葉片光合作用、抗氧化機(jī)制，從而提高幼苗對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)性。

關(guān)鍵詞：羅勒；光合作用；根系生長(zhǎng)；氧化損傷；褪黑素；干旱

中圖分類號(hào)：S636.901? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2024）03-0179-05

我國(guó)的干旱、半干旱地區(qū)約占國(guó)土面積的26.73%，干旱已經(jīng)成為限制植物生長(zhǎng)、產(chǎn)量和品質(zhì)的重要因素之一［1］。研究表明，干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致植物色素含量降低、離子穩(wěn)態(tài)失衡、蒸騰作用降低、氣孔關(guān)閉、細(xì)胞增大減小，最終導(dǎo)致植物死亡［2-4］。在缺水條件下，植物活性氧的過(guò)度積累會(huì)引起氧化損傷，從而導(dǎo)致細(xì)胞器嚴(yán)重?fù)p傷［5］。活性氧分子包括H2O2、O-2·等，與細(xì)胞膜系統(tǒng)相互作用，主要破壞細(xì)胞中存在的大分子［6］?；钚匝踹^(guò)量積累，導(dǎo)致電子傳遞鏈氧化損傷，葉綠體、線粒體脂質(zhì)過(guò)氧化增強(qiáng)，酶活性、蛋白質(zhì)、核酸失活，最終降低作物的光合作用和產(chǎn)量［7］?？寡趸?、非酶抗氧化劑分子有效減少活性氧的積累，從而平衡活性氧的合成和信號(hào)，增強(qiáng)植物的耐干旱脅迫能力［8］。此外，滲透物的積累也有助于抵抗干旱脅迫，防止植物的氧化膜損傷［9］。全球氣候變暖顯著影響了作物產(chǎn)量，其中干旱脅迫是主要因素之一。為了有效避免干旱所造成的危害，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中通常使用植物激素或生物刺激劑等農(nóng)藝措施來(lái)提高植物的耐旱性，促進(jìn)生理、生化和分子過(guò)程，對(duì)植物的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)和恢復(fù)力產(chǎn)生積極影響。因此，研究植物激素的作用機(jī)制，對(duì)提高植物抗逆性具有重要意義。

褪黑素是一種天然、多功能、無(wú)毒、具有調(diào)節(jié)性的吲哚類激素物質(zhì)［10］。迄今為止，褪黑素被證明可以增強(qiáng)植物對(duì)不同非生物脅迫的抗性，如干旱、熱、冷、鹽、重金屬、化學(xué)物質(zhì)、病原體［11-13］等。此外，褪黑素在細(xì)胞和組織水平上促進(jìn)植物根系形態(tài)、種子萌發(fā)、光合作用、幼苗生長(zhǎng)，延緩葉片衰老，提高抗氧化效率，促進(jìn)果實(shí)成熟［11-13］。具體而言，活性氧穩(wěn)態(tài)和抗氧化能力的增強(qiáng)，與干旱脅迫下幼苗中較高的褪黑素含量有關(guān)［14-15］。前人研究表明，在干旱脅迫下，外源褪黑素可增強(qiáng)小麥的植株生長(zhǎng)屬性［16］，改善生菜的根結(jié)構(gòu)系統(tǒng)［15］，提高菊花的光合效率［13］，降低大豆的脂質(zhì)過(guò)氧化和活性氧積累［17］，改善燕麥的抗氧化酶系統(tǒng)［12］。

羅勒（Ocimum basilicum L.）為唇形科羅勒屬藥食兼用芳香植物，廣泛分布于熱帶與亞熱帶地區(qū)［18］。缺水對(duì)羅勒的生理、形態(tài)、生化、解剖結(jié)構(gòu)都有顯著的抑制作用［19］。在水分虧缺條件下，有關(guān)褪黑素如何調(diào)節(jié)羅勒植物的生理、形態(tài)、生化的機(jī)制目前尚不清晰。本試驗(yàn)通過(guò)研究干旱脅迫下，褪黑素對(duì)羅勒幼苗光合性能、膜損傷、根系結(jié)構(gòu)、葉綠體結(jié)構(gòu)、活性氧穩(wěn)態(tài)的影響，探索褪黑素在增強(qiáng)羅勒干旱耐受性方面的調(diào)控機(jī)制，旨在為羅勒植物耐旱性評(píng)價(jià)和旱地引種栽培提供科學(xué)參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2022年在中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶作物品種資源研究所南藥圃進(jìn)行，以綠葉羅勒 （Ocimum basilicum Improved Genovese Compact）為試材，種子經(jīng)5% NaClO消毒20 min，蒸餾水洗凈，置于鋪有濕潤(rùn)濾紙的培養(yǎng)皿內(nèi)。種子露白后，將其播于含有草炭、蛭石、珍珠巖混勻的塑料盆（內(nèi)徑? 18 cm、高11 cm） 中。待幼苗長(zhǎng)至3張真葉時(shí)，充分灌溉后停水（土壤絕對(duì)含水量為40%～45%），水分脅迫組為自然干旱，試驗(yàn)設(shè)置3個(gè)處理：CK，正常供水；DR處理，干旱脅迫，置于20%? PEG-6000溶液中處理7 d；MT+DR處理，褪黑素預(yù)處理＋干旱脅迫，在含100 μmol/L褪黑素培養(yǎng)液中預(yù)處理 72 h，置于20%? PEG-6000溶液中處理7 d。每個(gè)處理重復(fù) 3 次，試驗(yàn)重復(fù)2次。干旱脅迫7 d后，取羅勒幼苗，進(jìn)行光合生理指標(biāo)的測(cè)定。

1.2 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.2.1 光合特征參數(shù) 采用可見(jiàn)光分光光度法分別在645、663、440 nm處測(cè)量吸光度，計(jì)算葉綠素a、葉綠素b 、類胡蘿卜素含量；利用 Li-6400XT型便攜式光合儀測(cè)定光合參數(shù)，包括凈光合速率、胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率。

1.2.2 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和膜脂過(guò)氧化水平 采用酸性茚三酮比色法測(cè)定游離脯氨酸含量；采用蒽酮比色法測(cè)定可溶性糖含量；采用硫代巴比妥酸法測(cè)定丙二醛含量；用DDS-307電導(dǎo)率儀測(cè)量葉片電導(dǎo)率；過(guò)氧化氫、超氧陰離子含量的測(cè)量參照郭欣欣等的方法［20］。

1.2.3 抗氧化酶活性 參照南京建成試劑盒中的操作指南，記錄超氧化物歧化酶、過(guò)氧化物酶、過(guò)氧化氫酶、抗壞血酸過(guò)氧化物酶、谷胱甘肽還原酶、谷光甘肽S-轉(zhuǎn)移酶、脫氫抗壞血酸還原酶、單脫氫抗壞血酸還原酶分別在550、405、290、340、412、420、412、340 nm 波長(zhǎng)處的活性。

1.2.4 根系形態(tài)參數(shù) 干旱脅迫7 d后，取3株羅勒幼苗根系，用自來(lái)水沖洗干凈，使用根系掃描儀掃描根系，然后使用Win RHIZO根系分析系統(tǒng)得到根系形態(tài)參數(shù)，包括根長(zhǎng)、根體積、根表面積、根尖數(shù)、根系平均直徑。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

使用SPSS 22.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析（ANOVA），并使用LSD（最小顯著性差異）檢驗(yàn)有無(wú)顯著性（α=0.05）。

2 結(jié)果與分析

2.1 褪黑素對(duì)干旱脅迫下羅勒幼苗光合色素含量的影響

由表1可見(jiàn)，與CK相比，DR脅迫處理下羅勒幼苗葉片中的葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素含量分別顯著降低62.04%、47.54%、66.67%；ME+DR處理下，葉片葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素含量較CK分別顯著降低21.30%、19.67%、29.73%，但比DR處理分別顯著提高107.32%、53.13%、110.81%。

2.2 褪黑素對(duì)干旱脅迫下羅勒幼苗光合參數(shù)的影響

由表2可見(jiàn)，與CK相比，DR脅迫處理下羅勒幼苗葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率分別顯著降低74.22%、75.00%、42.09%、66.47%；ME+DR處理下，上述參數(shù)分別比CK降低47.87%、50.00%、26.71%、47.31%，但比DR處理分別顯著提高102.22%、99.98%、26.55%、57.14%。

2.3 褪黑素對(duì)干旱脅迫下羅勒幼苗根系形態(tài)的影響

由表3可見(jiàn)，與CK相比，DR處理顯著降低羅勒幼苗根系形態(tài)的參數(shù)值，總根長(zhǎng)、根體積、根表面積、根尖數(shù)、根系平均直徑分別顯著降低67.56%、69.49%、74.70%、71.58%、62.71%；ME+DR處理下，上述根系形態(tài)參數(shù)分別比CK降低45.77%、54.24%、54.43%、49.40%、27.12%，但與DR處理相比分別顯著增加67.16%、50.00%、80.08%、78.06%、95.45%。

2.4 褪黑素對(duì)干旱脅迫下羅勒幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

由圖1可見(jiàn)，與CK相比，DR處理下葉片的脯氨酸、可溶性糖含量分別顯著增加130.54%、49.55%；ME+DR處理下，脯氨酸、可溶性糖含量分別比CK增加85.74%、21.50%，但與DR處理分別顯著降低19.44%、18.76%。

2.5 褪黑素對(duì)干旱脅迫下羅勒幼苗膜脂過(guò)氧化物的影響

由表4可見(jiàn)，與CK相比，DR處理下羅勒幼苗過(guò)氧化氫含量、超氧陰離子含量、丙二醛含量、相對(duì)電導(dǎo)率分別顯著增加131.36%、142.11%、122.28%、31.13百分點(diǎn)；ME+DR處理下，上述參數(shù)分別比CK增加76.58%、102.63%、68.27%、17.88百分點(diǎn)，但比DR處理分別顯著降低23.68%、16.30%、24.30%、13.25百分點(diǎn)。

2.6 褪黑素對(duì)干旱脅迫下羅勒幼苗抗氧化酶活性的影響

由表5可見(jiàn)，在DR脅迫下，超氧化物歧化酶、過(guò)氧化物酶、過(guò)氧化氫酶、抗壞血酸過(guò)氧化物酶、谷胱甘肽還原酶的活性較CK分別提高56.08%、83.72%、87.89%、8.97%、8.77%，而谷光甘肽 S-轉(zhuǎn)移酶活性較CK降低26.35%；ME+DR處理下，超氧化物歧化酶、過(guò)氧化物酶、過(guò)氧化氫酶、抗壞血酸過(guò)氧化物酶、谷胱甘肽還原酶的活性較CK分別提高93.09%、90.70%、124.55%、40.79%、148.61%，而谷光甘肽S-轉(zhuǎn)移酶活性較CK降低12.72%。與DR脅迫處理相比，ME+DR處理下，超氧化物歧化酶、過(guò)氧化物酶、過(guò)氧化氫酶、抗壞血酸過(guò)氧化物酶、谷胱甘肽還原酶、谷光甘肽S-轉(zhuǎn)移酶的活性分別提高23.72%、3.80%、19.51%、29.21%、33.16%、18.50%。此外，與CK相比，DR脅迫處理幼苗的脫氫抗壞血酸還原酶、單脫氫抗壞血酸還原酶的活性分別顯著提高26.81%、27.70%。與DR脅迫處理相比，ME+DR處理下脫氫抗壞血酸還原酶、單脫氫抗壞血酸還原酶活性分別提高33.71%、16.94%。

2.7 褪黑素對(duì)干旱脅迫下羅勒幼苗抗氧化酶基因相對(duì)表達(dá)量的影響

由表6可見(jiàn)，在DR處理下，超氧化物歧化酶、過(guò)氧化物酶、過(guò)氧化氫酶、抗壞血酸過(guò)氧化物酶、谷胱甘肽還原酶的相對(duì)基因表達(dá)量較CK分別降低了8.31%、53.21%、36.42%、0.99%、7.03%，而谷光甘肽S-轉(zhuǎn)移酶的相對(duì)基因表達(dá)量較CK降低了74.75%。與DR脅處理相比，ME+DR處理下，超氧化物歧化酶、過(guò)氧化物酶、過(guò)氧化氫酶、抗壞血酸過(guò)氧化物酶、谷胱甘肽還原酶、谷光甘肽S-轉(zhuǎn)移酶的相對(duì)基因表達(dá)量分別提高144.30%、94.12%、73.37%、114.57%、65.55%、73.99%。此外，與CK相比，DR脅迫處理下，幼苗的脫氫抗壞血酸還原酶、單脫氫抗壞血酸還原酶的相對(duì)基因表達(dá)量分別顯著提高59.60%、3.50%。與DR脅迫處理相比，ME+DR處理下，脫氫抗壞血酸還原酶、單脫氫抗壞血酸還原酶的相對(duì)基因表達(dá)量分別提高103.80%、126.09%。

3 討論

光合作用是對(duì)干旱脅迫高度敏感的生理過(guò)程之一，干旱對(duì)光合作用的生物能過(guò)程有不利影響［2-5］。本研究結(jié)果表明，在干旱脅迫下，經(jīng)褪黑素預(yù)處理的羅勒幼苗，其葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率均顯著得到改善；這與前人在大豆［2］、銀杏［4］、燕麥［5］等植物上的結(jié)論相一致。植物受到干旱脅迫時(shí)，會(huì)降低葉片氣孔導(dǎo)度，從而減少水分散失，同時(shí)CO2吸收也受到影響，最終導(dǎo)致光合速率降低［21-22］。而經(jīng)褪黑素預(yù)處理后，植物可以對(duì)干旱環(huán)境進(jìn)行較快的響應(yīng)，以減少干旱對(duì)植物光合系統(tǒng)及其功能造成的損傷［16，23］。光合色素是植物進(jìn)行光合作用過(guò)程所必需的元素［24］。本研究結(jié)果表明，DR處理使羅勒幼苗葉片中的葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素顯著降低；施用褪黑素顯著提高了羅勒幼苗的光合色素含量，這與前人在小麥上的研究結(jié)果［16］一致。由于光合作用能力得到增強(qiáng)，植物獲得了更多的能量，這使它們能夠應(yīng)對(duì)干旱所造成的的環(huán)境壓力［25］。

根系不僅為植物的地上部分提供結(jié)構(gòu)支撐，而且還提供營(yíng)養(yǎng)和水分［26］。因此，植物的生存取決于其適當(dāng)?shù)纳L(zhǎng)發(fā)育和根系功能。本研究結(jié)果表明，干旱脅迫顯著降低了羅勒幼苗的根表面積、根體積、根長(zhǎng)度、根尖數(shù)、根系平均直徑；經(jīng)褪黑素處理的羅勒幼苗根系形態(tài)參數(shù)明顯增強(qiáng)，這與前人在番茄上的研究結(jié)果［27］一致。其主要原因是，經(jīng)褪黑素預(yù)處理的植物修復(fù)了被破壞的根系，從而維持了根系的正常功能。同時(shí)，外源褪黑素的施用可以改善非生物脅迫所造成的根系損傷［26］。

在干旱脅迫下，脯氨酸、可溶性糖作為重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，可以提高植物的抗逆性［9］。前人研究表明，干旱脅迫下番茄［28］、山核桃［29］葉片含水量降低，導(dǎo)致脯氨酸、可溶性糖含量增加，本研究結(jié)果與之是一致的，說(shuō)明干旱脅迫條件下，作物通過(guò)增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來(lái)維持細(xì)胞滲透勢(shì)平衡。逆境條件下，活性氧過(guò)度積累，導(dǎo)致脂質(zhì)過(guò)氧化，損害細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)，從而危害植物的生長(zhǎng)［7］。在本研究中，干旱脅迫下羅勒幼苗的氧化損傷水平（過(guò)氧化物含量、氧離子含量、丙二醛含量、電導(dǎo)率）顯著增加；外源褪黑素可以有效保護(hù)植物細(xì)胞免受氧化損傷，這與前人在冬小麥上的研究結(jié)果［7］一致。由此可見(jiàn)，褪黑素可以通過(guò)平衡活性氧過(guò)度積累，來(lái)減少DR引起的氧化損傷，并修復(fù)受損細(xì)胞膜。

抗氧化酶在植物抵御生物、非生物脅迫的防御系統(tǒng)中起著重要作用［30-32］。本研究結(jié)果表明，DR脅迫顯著提高了羅勒幼苗葉片的超氧化物歧化酶、過(guò)氧化物酶、過(guò)氧化氫酶、抗壞血酸過(guò)氧化物酶、谷胱甘肽還原酶、脫氫抗壞血酸還原酶、單脫氫抗壞血酸還原酶的活性及其相關(guān)基因表達(dá)，這與DR脅迫對(duì)黑麥草、苜?？寡趸傅牡挠绊懡Y(jié)果［30］類似。褪黑素被認(rèn)為是一種普遍的抗氧化劑，它能夠通過(guò)清除過(guò)量的活性氧和維持氧化還原穩(wěn)態(tài)來(lái)降低逆境脅迫對(duì)植物的損傷［10，33］。在本研究中，褪黑素預(yù)處理的羅勒幼苗，其超氧化物歧化酶、過(guò)氧化物酶、過(guò)氧化氫酶、抗壞血酸過(guò)氧化物酶、谷胱甘肽還原酶、脫氫抗壞血酸還原酶、單脫氫抗壞血酸還原酶的活性和相對(duì)基因表達(dá)量上調(diào)，說(shuō)明褪黑素可顯著增強(qiáng)干旱脅迫下各種植物抗氧化酶的活性。此外，褪黑素的應(yīng)用可提高抗氧化系統(tǒng)的性能，激發(fā)抗氧化酶的活性［34］。

4 結(jié)論

干旱脅迫下，由于羅勒幼苗光合性能受損，膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物過(guò)量積累，滲透失衡，根系形態(tài)受損，導(dǎo)致抗旱能力顯著下降。相反，外源褪黑素能有效緩解干旱脅迫，減少膜脂過(guò)氧化損傷，提高滲透調(diào)節(jié)能力，增強(qiáng)根系結(jié)構(gòu)，提高光合性能。此外，干旱脅迫下，經(jīng)褪黑素預(yù)處理的羅勒幼苗的可溶性糖、脯氨酸含量顯著下降，說(shuō)明外源褪黑素是一種有效保護(hù)劑，可以通過(guò)增強(qiáng)抗氧化酶活性和減少氧化損傷，來(lái)提高羅勒幼苗的耐旱能力。

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