李雯 王天君 臺(tái)蓮梅 王悅

摘要：由立枯絲核菌（Rhizoctonia solani）引起的馬鈴薯黑痣病是一種嚴(yán)重危害馬鈴薯的土傳病害。農(nóng)業(yè)防治作為傳統(tǒng)防治措施并不能有效防控馬鈴薯黑痣病?；瘜W(xué)防治會(huì)對(duì)環(huán)境造成不可逆的破壞，也嚴(yán)重威脅了人們的生命安全。生物防治因其安全綠色便捷開(kāi)始成為人們研究的熱點(diǎn)。為明確擬康寧木霉78對(duì)馬鈴薯黑痣病的防治效果和對(duì)土壤酶活性的影響。通過(guò)盆栽試驗(yàn)結(jié)果表明，擬康寧木霉78可有效防治馬鈴薯黑痣病，其防效最高可達(dá)65.41%；該菌還可提高馬鈴薯植株塊莖質(zhì)量，與對(duì)照相比增加了12.57%～24.74%。通過(guò)分光光度計(jì)測(cè)定，結(jié)果表明施入擬康寧木霉78可顯著提高土壤脲酶、磷酸酶、蔗糖酶及過(guò)氧化氫酶活性，促進(jìn)馬鈴薯植株的生長(zhǎng)發(fā)育；其中木霉與腐殖酸復(fù)配處理效果最好，在苗期與對(duì)照相比該處理的脲酶、磷酸酶、蔗糖酶及過(guò)氧化氫酶活性分別增加了68.22%、62.17%、15.80%和62.48%。表明擬康寧木霉78可以有效防治馬鈴薯黑痣病，提高植株塊莖質(zhì)量和土壤酶活性，促進(jìn)植物生長(zhǎng)，增強(qiáng)植株抗病性。這不僅可為生防菌劑的合理施用提供科學(xué)依據(jù)，也可為黑龍江省馬鈴薯綠色防控提供理論基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：馬鈴薯黑痣?。涣⒖萁z核菌；擬康寧木霉；土壤酶；防效

中圖分類號(hào)：S435.32? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2024）03-0159-05

馬鈴薯黑痣病是由立枯絲核菌（Rhizoctonia solani Kühn）引起的土傳病害。早在20世紀(jì)，黑痣病就被報(bào)道可嚴(yán)重危害馬鈴薯種植產(chǎn)業(yè)。該病在我國(guó)南北地區(qū)均有分布，其發(fā)病率高達(dá)30%～50%，嚴(yán)重時(shí)甚至出現(xiàn)大面積絕收的現(xiàn)象［1-4］。此外，該病害還會(huì)引起馬鈴薯品質(zhì)劣變，從而降低其商品性。

在馬鈴薯整個(gè)生育期均會(huì)發(fā)生黑痣?。?］。該病原菌可以入侵馬鈴薯的不同部位使其發(fā)病［6］。黑痣病病菌通常以菌絲體或菌核的形式越冬［7］。第2年，當(dāng)環(huán)境條件適合病原菌生長(zhǎng)時(shí)，菌絲生長(zhǎng)并開(kāi)始感染馬鈴薯幼苗，且在后期生長(zhǎng)階段可繼續(xù)感染馬鈴薯的根、莖和塊莖［6］。該病原菌最適生長(zhǎng)溫度為23 ℃。在高濕環(huán)境條件下病害發(fā)生嚴(yán)重。

目前，國(guó)內(nèi)外常使用農(nóng)業(yè)、化學(xué)和生物防治方法來(lái)防治馬鈴薯黑痣病［8-9］。農(nóng)業(yè)防治可在一定程度上抑制病害發(fā)生的嚴(yán)重程度，但其時(shí)間過(guò)長(zhǎng)且防治效果略低?；瘜W(xué)防治主要通過(guò)化學(xué)藥劑進(jìn)行防治，化學(xué)藥劑的防治效果有一定的時(shí)效性且會(huì)污染環(huán)境。隨著綠色農(nóng)業(yè)的發(fā)展，生物防治已經(jīng)成為國(guó)內(nèi)對(duì)黑痣病的主要防治措施。崔巖等研究發(fā)現(xiàn)，俄羅斯木霉（Trichoderma rossicum）PT-29對(duì)馬鈴薯干腐病菌與黑痣病菌的抑制率達(dá)到70%［9］。郭成瑾等分離得到的哈茨木霉（Trichoderma harzianum）M-33 可抑制立枯絲核菌的生長(zhǎng)，促進(jìn)馬鈴薯植株的生長(zhǎng)發(fā)育［10］。土壤中存在成千上萬(wàn)的微生物，它們?cè)诖x過(guò)程中可分泌某些酶［11］。而這些酶與植物的生長(zhǎng)發(fā)育和抗病性緊密相關(guān)。趙忠娟等的研究表明，哈茨木霉ST02使椒樣薄荷根區(qū)土壤鹽濃度降低17.36%，顯著提高了纖維素酶和過(guò)氧化氫酶活性［12］。高長(zhǎng)敏通過(guò)盆栽試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，3株木霉菌可有效防治黃瓜枯萎病，提高土壤酶活性，促進(jìn)黃瓜幼苗生長(zhǎng)［13］。本試驗(yàn)選用擬康寧木霉78，通過(guò)盆栽試驗(yàn)研究不同處理對(duì)馬鈴薯黑痣病防效及根際土壤酶活性的影響，以期為生防菌劑的研發(fā)奠定基礎(chǔ)并提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 供試品種

供試馬鈴薯：延薯4號(hào)，種薯，由北大荒黑土薯業(yè)有限公司種薯研發(fā)中心提供。

1.1.2 供試菌種

供試菌：立枯絲核菌（Rhizoctonia solani）AG-3、擬康寧木霉（Trichoderma koningiopsis）78，由黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)病理研究室保存。

1.1.3 供試用土

試驗(yàn)用土采自克山農(nóng)場(chǎng)馬鈴薯田（pH值為7.3）。

1.1.4 供試地點(diǎn)及時(shí)間

試驗(yàn)地點(diǎn)：黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)盆栽場(chǎng)，試驗(yàn)時(shí)間：2020年5—10月。

1.2 方法

1.2.1 擬康寧木霉78不同處理對(duì)黑痣病盆栽防效試驗(yàn)

種薯催芽：挑選健康的芽長(zhǎng)一致的馬鈴薯，對(duì)其表面進(jìn)行消毒，然后將其切成大小一致的塊莖備用。

病原菌液的制備：在28 ℃、140 r/min條件下，將接有立枯絲核菌的PD液體培養(yǎng)基搖床培養(yǎng) 5 d 后，將其打碎，配制成1×103 CFU/mL菌懸浮液。

木霉菌劑的制備方法［7］：將培養(yǎng)的木霉菌液與無(wú)菌基質(zhì)在無(wú)菌瓷盤上均勻混合，將其在28 ℃進(jìn)行固體發(fā)酵，待其長(zhǎng)滿瓷盤，將木霉固體發(fā)酵物晾干，將其粉碎后，制成菌劑。

木霉復(fù)配劑：木霉菌劑和腐殖酸按3 ∶2的比例混合制成。

試驗(yàn)設(shè)4個(gè)處理（表1），每桶種植4塊馬鈴薯薯塊（每桶裝土7 kg），每桶按1.0%的施用量（體積比）接入病原菌菌液，再接入不同劑量的木霉菌劑，與土充分混勻，以空白處理作對(duì)照，每個(gè)處理5桶，重復(fù)3次。

采用Weinhold的地下莖分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)在塊莖增長(zhǎng)期和收獲期調(diào)查馬鈴薯黑痣病，并計(jì)算病情指數(shù)和防治效果［14］。

1.2.2 土壤酶活性測(cè)定

在馬鈴薯苗期、塊莖增長(zhǎng)期和淀粉積累期，用抖根法在植株根際采集土壤樣品，進(jìn)行土壤酶活性的測(cè)定［15-18］。每個(gè)處理重復(fù)4次。使用Solarbio公司的試劑盒對(duì)土壤脲酶、磷酸酶、蔗糖酶和過(guò)氧化氫酶活性進(jìn)行測(cè)定。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

利用Excel和SPSS 22.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 擬康寧木霉78不同處理對(duì)馬鈴薯黑痣病的防效

2.1.1 擬康寧木霉78不同處理對(duì)馬鈴薯黑痣病的防效

于馬鈴薯塊莖增長(zhǎng)期和收獲期取樣調(diào)查馬鈴薯黑痣病，CK發(fā)病嚴(yán)重，接入擬康寧木霉78的處理發(fā)病較輕（表2）。CK處理的植株病情指數(shù)為64.00，塊莖病情指數(shù)為41.88。接入木霉菌A、B、C處理的病情指數(shù)均顯著低于CK（P<0.05）。B（木霉施用量為1.5%）處理的防效均高于A（木霉施用量為1.0%）處理。C（木霉復(fù)配劑）處理對(duì)馬鈴薯植株黑痣病的防效最高，達(dá)到了65.41%。B處理的塊莖防病效果最高，為43.05%，其次是C處理，為42.69%。

2.1.2 擬康寧木霉78不同處理對(duì)馬鈴薯塊莖質(zhì)量的影響

擬康寧木霉78不同處理A、B、C的塊莖質(zhì)量均顯著高于CK（表3）。C（木霉復(fù)配劑）處理塊莖質(zhì)量達(dá)到了440.7 g/株，高于A（木霉施用量為1.0%）、B（木霉施用量為1.5%）處理，較CK增加了24.74%。B處理的塊莖質(zhì)量為426.3 g/株，與CK相比增加20.66%。結(jié)果表明，擬康寧木霉78可提高馬鈴薯單株塊莖的質(zhì)量。

2.2 擬康寧木霉78不同處理對(duì)馬鈴薯根際土壤酶活性的影響

2.2.1 擬康寧木霉78不同處理對(duì)馬鈴薯根際土壤脲酶活性的影響

擬康寧木霉78不同處理A、B、C的土壤脲酶活性在3個(gè)時(shí)期均高于CK（圖1）。在塊莖增長(zhǎng)期和淀粉積累期，B（木霉施用量為1.5%）處理的土壤脲酶活性顯著高于A（木霉施用量為1.0%）處理，較CK分別提高了38.53%、37.08%（P<0.05）。C（木霉復(fù)配劑）處理土壤脲酶活性在3個(gè)時(shí)期顯著高于B處理，較CK分別提高了68.22%、69.03%、53.63%。結(jié)果表明，擬康寧木霉78能在一定程度上提高馬鈴薯植株根際土壤脲酶活性。

2.2.2 擬康寧木霉78不同處理對(duì)馬鈴薯根際土壤磷酸酶活性的影響

擬康寧木霉78不同處理A、B、C在各時(shí)期磷酸酶活性均顯著高于CK（圖2）。在生育期內(nèi)磷酸酶活性呈現(xiàn)出先增高后降低的趨勢(shì)。C處理（木霉復(fù)配劑）磷酸酶活性在苗期、塊莖增長(zhǎng)期和淀粉積累期均顯著高于A（木霉施用量為1.0%）和B（木霉施用量為1.5%）處理，較CK分別提高了62.17%、21.43%、57.36%（P<0.05）。結(jié)果表明，擬康寧木霉78可提高土壤磷酸酶活性。

2.2.3 擬康寧木霉78不同處理對(duì)馬鈴薯根際土壤蔗糖酶活性的影響

CK在各時(shí)期蔗糖酶活性均略低于擬康寧木霉78不同處理（圖3）。在塊莖增長(zhǎng)期和淀粉積累期，A（木霉施用量為1.0%）、B（木霉施用量為1.5%）、C（木霉復(fù)配劑）各處理間差異不顯著（P<0.05）。C處理蔗糖酶活性在苗期顯著高于其他處理，但B處理與A處理差異不顯著。結(jié)果表明，擬康寧木霉78能提高土壤蔗糖酶活性，促進(jìn)植物的生長(zhǎng)和發(fā)育。

2.2.4 擬康寧木霉78不同處理對(duì)馬鈴薯根際土壤過(guò)氧化氫酶活性的影響

CK在各時(shí)期過(guò)氧化氫酶活性均低于擬康寧木霉78不同處理，但B（木霉施用量為1.5%）、C處理間差異不顯著（圖4）。過(guò)氧化氫酶活性在生育期呈現(xiàn)出逐漸上升的趨勢(shì)。在苗期B處理過(guò)氧化氫酶活性顯著高于A（木霉施用量為1.0%）處理，較CK提高了23.90%。C處理（木霉復(fù)配劑）在淀粉積累期過(guò)氧化氫酶活性最高，與CK相比提高了62.48%。結(jié)果表明，擬康寧木霉78可顯著提高馬鈴薯植株根際土壤過(guò)氧化氫酶活性。

3 討論

3.1 擬康寧木霉78對(duì)馬鈴薯黑痣病的影響

目前有許多研究都是通過(guò)使用生防菌及其代謝產(chǎn)物來(lái)對(duì)植物進(jìn)行病害防治［19-20］，促進(jìn)植株生長(zhǎng)［21］，同時(shí)還可以改善土壤微生物群落結(jié)構(gòu)［22］，來(lái)提高植株的抗病性。近年來(lái)，木霉菌已成為十分重要的生防菌株。姚彥坡的研究結(jié)果顯示，哈茨木霉菌HNA14和HNA12能抑制馬鈴薯晚疫病和辣椒疫病病原菌生長(zhǎng)、提高植株防御酶活性，促進(jìn)植株生長(zhǎng)，降低病害發(fā)生率［23］。潘瀟涵等研究發(fā)現(xiàn)，哈茨木霉VT9-3r對(duì)立枯絲核菌有較強(qiáng)的抑制作用，還可以促進(jìn)馬鈴薯植株的生長(zhǎng)發(fā)育［24］。謝奎忠研究發(fā)現(xiàn)，連作馬鈴薯大田施用哈茨木霉菌可提高土壤中細(xì)菌的相對(duì)豐度，有效防控馬鈴薯枯萎病，提高馬鈴薯產(chǎn)量［25］。Seyedbagheri研究發(fā)現(xiàn)，腐殖酸對(duì)馬鈴薯的根系發(fā)育有一定的促進(jìn)作用，能顯著提高馬鈴薯的出苗率，同時(shí)還能縮短其生長(zhǎng)周期［26］。本研究結(jié)論與之相吻合。這可能是由于腐殖酸添加到擬康寧木霉78的生長(zhǎng)環(huán)境中有利于促生物質(zhì)的合成。

本研究通過(guò)盆栽試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)擬康寧木霉78可有效防治馬鈴薯黑痣病，并可提高植株塊莖質(zhì)量。擬康寧木霉78與腐殖酸復(fù)配的防治效果最好，可達(dá)到65.41%。

3.2 擬康寧木霉78對(duì)馬鈴薯根際土壤酶活性的影響

根際土壤是農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中十分重要的部分。不正確地使用農(nóng)藥會(huì)導(dǎo)致根際土壤的理化性質(zhì)惡化，導(dǎo)致養(yǎng)分失衡。但生物菌劑可以不破壞土壤達(dá)到為植物提供養(yǎng)分的作用，促進(jìn)了植物生長(zhǎng)，增強(qiáng)了抗病性，進(jìn)而提高植物質(zhì)量和產(chǎn)量。土壤中存在成千上萬(wàn)的微生物，它們?cè)诖x過(guò)程中可分泌某些酶，因此土壤中一些酶活性變化會(huì)隨著微生物數(shù)量的變化而變化。土壤酶的活性與土壤肥力關(guān)系密切［27-28］。劉智慧等發(fā)現(xiàn)木霉菌劑與有機(jī)肥混合施入土壤可提高土壤酶活性，提高土壤中細(xì)菌與放線菌的相對(duì)豐度，有效防治馬鈴薯黃萎病［29］。研究發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)柄木霉菌（Trichoderma longibrachiatum）ACCC 30150可提高黃瓜的土壤酶活性，促進(jìn)植株生長(zhǎng)［30］。武建華等研究發(fā)現(xiàn)，枯草芽孢桿菌能夠提高土壤脲酶、蔗糖酶和磷酸酶的活性，對(duì)馬鈴薯黑痣病、黃萎病均有較好的防治效果［31］。梁瑤研究發(fā)現(xiàn)，棘孢木霉TA5可提高黃瓜根際土壤酶活性，從而使土壤肥力獲得提高，促進(jìn)植物的營(yíng)養(yǎng)吸收［32］。李世貴研究發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)柄木霉2號(hào)菌株可增加非根際土壤中細(xì)菌的數(shù)量，提高土壤過(guò)氧化氫酶活性，有效防控黃瓜枯萎?。?3］。陳建愛(ài)等研究發(fā)現(xiàn)，黃綠木霉T1010（Trichoderma aureoviride 1010）可提高土壤酶活性，對(duì)土壤生態(tài)環(huán)境進(jìn)行改善，可以有效促進(jìn)番茄根系的發(fā)育，從而提高番茄產(chǎn)量［34］。本試驗(yàn)結(jié)果表明，施入擬康寧木霉78后，馬鈴薯根際土壤酶活性均顯著高于未施用擬康寧木霉78處理。這表明在土壤中施用擬康寧木霉78可有效促進(jìn)土壤有機(jī)氮的轉(zhuǎn)化；促進(jìn)過(guò)氧化氫在土壤中的分解，減輕了其對(duì)根部的危害，控制馬鈴薯黑痣病的發(fā)生，使土壤糖類物質(zhì)增加，提高土壤中的速效磷含量，促進(jìn)植株的生長(zhǎng)發(fā)育［35］。

4 結(jié)論

擬康寧木霉78能有效防治馬鈴薯黑痣病，防效為56.80%～65.41%；還可提高馬鈴薯塊莖質(zhì)量，與對(duì)照相比增加了12.57%～24.74%。擬康寧木霉78能顯著提高馬鈴薯根際土壤酶的活性，促進(jìn)植株生長(zhǎng)發(fā)育。

參考文獻(xiàn)：

［1］王 鵬. 馬鈴薯黑痣病菌拮抗細(xì)菌的篩選及其生防機(jī)制研究［D］. 大慶：黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)，2022：33-34.

［2］Khurana S M P，Pandey S K，Bhale R L，et al. Surveillance for potato diseases in India over last five years［J］. Indian Potato Assoc，1998，25（1）：16-20.

［3］常 來(lái)，王文橋，朱杰華. 北方一季作區(qū)馬鈴薯黑痣病的發(fā)生及防控策略［J］. 安徽農(nóng)學(xué)通報(bào)，2010，16（7）：116-117，216.

［4］陳 杰，湯 琳，郭天文，等. 馬鈴薯土傳病原真菌拮抗放線菌的抗病促生作用［J］. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2014，42（1）：111-119.

［5］沈瑞清，郭成瑾，張麗榮，等. 寧夏馬鈴薯病蟲(chóng)害研究現(xiàn)狀及防治對(duì)策［J］. 寧夏農(nóng)林科技，2014，55（6）：25-28，2.

［6］李 莉，曹 靜，楊靖蕓，等. 馬鈴薯黑痣病發(fā)生規(guī)律與綜合防治措施［J］. 西北園藝（蔬菜專刊），2013（5）：51-52.

［7］王 拓. 生防菌對(duì)黑痣病馬鈴薯根際土壤微生物群落影響的研究［D］. 哈爾濱：哈爾濱師范大學(xué)，2020：5-7.

［8］Scholte K. Effect of potato used as a trap crop on potato cyst nematodes and other soil pathogens and on the growth of a subsequent main potato crop［J］. Annals of Applied Biology，2000，136（3）：229-238.

［9］崔 巖. 馬鈴薯干腐病與黑痣病菌拮抗木霉菌的篩選及木霉菌遺傳多樣性分析［D］. 蘭州：甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)，2013：16-18.

［10］郭成瑾. 騰格里沙漠固沙植物根際土壤真菌多樣性及生防木霉抑菌作用機(jī)制研究［D］. 蘭州：甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)，2021：10-11.

［11］周京龍，馮自力，馮鴻杰，等. 棉花內(nèi)生蠟狀芽孢桿菌YUPP-10對(duì)棉花黃萎病的防治作用及機(jī)制［J］. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，50（14）：2717-2727.

［12］趙忠娟，楊 凱，扈進(jìn)冬，等. 鹽脅迫條件下哈茨木霉ST02對(duì)椒樣薄荷生長(zhǎng)及根區(qū)土壤理化性質(zhì)的影響［J］. 生物技術(shù)通報(bào)，2022，38（7）：224-235.

［13］高長(zhǎng)敏. 2種木霉對(duì)黃瓜幼苗抗氧化系統(tǒng)及枯萎病防效的影響［D］. 大慶：黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)，2020：18-19.

［14］Weinhold A R. Rhizoctonia disease of potato：effect on yield and control by seed Tuber treatment［J］. Plant Disease，1982，66（1）：815.

［15］殷麗華. 蘋果屬資源對(duì)蘋果褐斑病的抗性機(jī)理及抗性誘導(dǎo)研究［D］. 楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2013：25-29.

［16］關(guān)松蔭. 土壤酶及其研究法［M］. 北京：農(nóng)業(yè)出版社，1986：115-131.

［17］Rao M V，Paliyath G，Ormrod D P. Ultraviolet-B-and ozone-induced biochemical changes in antioxidant enzymes of Arabidopsis thaliana［J］. Plant Physiology，1996，110（1）：125-136.

［18］Giannopolitis C N，Ries S K. Superoxide dismutases，Ⅱ：purification and quantitative relationship with water-soluble protein in seedlings［J］. Plant Physiology，1977，59（2）：315-318.

［19］申 芬，蔣繼志，侯 寧，等. 復(fù)合發(fā)酵菌液的離體防病效果及對(duì)馬鈴薯的促生作用［J］. 河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2018，41（6）：69-74.

［20］黃新琦，雍曉雨，沈其榮，等. 土傳黃瓜立枯病高效拮抗菌的篩選鑒定及其生物效應(yīng)［J］. 植物保護(hù)學(xué)報(bào)，2012，39（1）：45-50.

［21］陳德強(qiáng). 木霉防治香蕉鐮刀菌枯萎病研究［D］. 海口：海南大學(xué)，2012：33-34.

［22］田連生，王偉華，石萬(wàn)龍，等. 利用木霉防治大棚草莓灰霉?。跩］. 植物保護(hù)，2000，26（2）：47-48.

［23］姚彥坡. 防治馬鈴薯晚疫病和辣椒疫病木霉菌的篩選及生防機(jī)制研究［D］. 北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)，2015：38-39.

［24］潘瀟涵，常瑞雪，慕康國(guó)，等. 哈茨木霉VT9-3r和枯草芽孢桿菌VT4-1x對(duì)3株馬鈴薯致病菌的抑制作用效果［J］. 中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2020，25（4）：72-81.

［25］謝奎忠. 連作馬鈴薯根系分泌物介導(dǎo)的枯萎病發(fā)生機(jī)制及根際互作［D］. 蘭州：甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)，2021：41-43.

［26］Seyedbagheri M M. Influence of humic products on soil health and potato production［J］. Potato Research，2010，53（4）：341-349.

［27］劉 方，王世杰，劉元生，等. 喀斯特石漠化過(guò)程土壤質(zhì)量變化及生態(tài)環(huán)境影響評(píng)價(jià)［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2005，25（3）：639-644.

［28］張焱華，吳 敏，何 鵬，等. 土壤酶活性與土壤肥力關(guān)系的研究進(jìn)展［J］. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007，35（34）：11139-11142.

［29］劉智慧，陳 慧，包美麗，等. 生防菌與有機(jī)肥聯(lián)用防治馬鈴薯枯萎病及對(duì)土壤微生態(tài)的影響［J］. 中國(guó)馬鈴薯，2017，31（1）：30-37.

［30］李世貴，呂天曉，顧金剛，等. 施用木霉菌誘導(dǎo)黃瓜抗病性及對(duì)土壤酶活性的影響［J］. 中國(guó)土壤與肥料，2010（2）：75-78.

［31］武建華，呂文霞，劉廣晶，等. 枯草芽孢桿菌對(duì)馬鈴薯黑痣病和黃萎病的防效及對(duì)土壤酶活性的影響［J］. 中國(guó)馬鈴薯，2019，33（2）：101-109.

［32］梁 瑤. 棘孢木霉防治黃瓜枯萎病的土壤微生態(tài)研究［D］. 北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院，2021：32-34.

［33］李世貴. 兩種木霉菌對(duì)黃瓜枯萎病菌生防作用及根際土壤微生物影響研究［D］. 北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院，2010：45-46.

［34］陳建愛(ài)，陳為京，楊煥明，等. 黃綠木霉T1010對(duì)日光溫室耕層土壤酶活性的調(diào)控效應(yīng)［J］. 天津農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，19（1）：20-23.

［35］Chien H F，Kao C H. Accumulation of ammonium in rice leaves in response to excess cadmium［J］. Plant Science，2000，156（1）：111-115.