顏倩 侯瑞 李思 羅其鑫 李金子月

摘要：灰霉病是藍(lán)莓生產(chǎn)中的重要病害，近年來嚴(yán)重影響貴州省藍(lán)莓產(chǎn)業(yè)發(fā)展。為明確藍(lán)莓灰霉病病原菌，采用組織分離法從貴州省麻江縣藍(lán)莓基地采集藍(lán)莓灰霉病病葉，分離鑒定藍(lán)莓灰霉病病原菌。通過形態(tài)學(xué)結(jié)構(gòu)、ITS、HSP60、RPB2多基因序列，系統(tǒng)發(fā)育樹分析和致病力測定，將分離菌株HM4-1鑒定為灰葡萄孢菌（Botrytis cinerea）。同時，采用菌絲生長速率測定4種殺菌藥劑對菌株HM4-1的室內(nèi)毒力，結(jié)果表明，在相同濃度梯度下4種殺菌劑對病原菌菌株HM4-1菌絲生長的抑制率分別為：啶酰菌胺56.875%～76.563%、異菌脲30.208%～100.000%、百菌清14.667%～43.960%，腐霉利34.250%～100.000%。將4種殺菌劑對該菌株菌絲生長的抑制率進(jìn)行顯著性及室內(nèi)毒力分析發(fā)現(xiàn)，啶酰菌胺的抑制性最佳，EC50為0.622 mg/L，相比于百菌清的相對毒力指數(shù)為63.12，異菌脲和腐霉利次之，百菌清較弱，三者EC50分別為1.368、2.488、39.260 mg/L?；颐共〔≡姆蛛x鑒定和室內(nèi)毒力測定為進(jìn)一步研究藍(lán)莓灰霉病綜合防控提供了理論基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：藍(lán)莓；灰霉??；分離鑒定；室內(nèi)毒力；抑制率；相對毒力指數(shù)

中圖分類號：S436.639? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）03-0153-06

篤斯越橘（Vaccinium uliginosum）別稱藍(lán)莓，多年生常綠或落葉灌木，屬杜鵑花科（Ericaceae）越橘屬（Vaccinium），是營養(yǎng)價值較高的小漿果果樹［1］。藍(lán)莓于20世紀(jì)開始在我國進(jìn)行栽培引種，其果實(shí)富含花青甙，抗氧化能力強(qiáng)，且低糖、低脂肪對人類健康有益，被國際糧農(nóng)組織列為人類五大健康食品之一［2-3］。我國引進(jìn)的品種主要為高叢藍(lán)莓、矮叢藍(lán)莓以及兔眼藍(lán)莓等［4］。近年來隨著藍(lán)莓產(chǎn)業(yè)迅速的發(fā)展，病害也在逐年增加，且危害嚴(yán)重。貴州省常見的藍(lán)莓病害主要為藍(lán)莓灰霉病、藍(lán)莓根腐病、藍(lán)莓枝枯病和藍(lán)莓葉斑病等，對藍(lán)莓的健康生長和產(chǎn)業(yè)發(fā)展產(chǎn)生極大的危害［5-8］。

灰霉病為植物常見病害之一，其不僅是危害藍(lán)莓的嚴(yán)重病害，也是番茄、草莓和葡萄等植物的真菌性病害，嚴(yán)重影響植物的健康生長［9-11］。藍(lán)莓灰霉病常見病原菌主要為灰葡萄孢菌（Botrytis cinerea），目前報道的灰葡萄孢菌主要分為無菌核產(chǎn)孢、產(chǎn)菌核產(chǎn)孢、菌核產(chǎn)孢3種類型，各菌群代表菌株均有致病性，但存在差異［12］。藍(lán)莓灰霉病在多個省份均有不同程度的暴發(fā)，嚴(yán)雪瑞等發(fā)現(xiàn)我國北方藍(lán)莓主要產(chǎn)區(qū)遼寧省、吉林省、山東省等地該病害普遍發(fā)生，成為限制藍(lán)莓產(chǎn)業(yè)發(fā)展的因素之一，我國南方貴州省、浙江省、安徽省的藍(lán)莓灰霉病病害也日益嚴(yán)重［12-13］。貴州作為藍(lán)莓主要產(chǎn)區(qū)省份之一，藍(lán)莓灰霉病病害卻少見報道，貴州省藍(lán)莓灰霉病高發(fā)期為每年3—5月，主要危害藍(lán)莓的花、果、葉和莖稈等部位［14］。其在田間發(fā)病癥狀主要表現(xiàn)為侵染初期葉片、花器等出現(xiàn)病斑，隨著侵染時間加長，病斑呈黃褐色水浸狀擴(kuò)散開來，速度快、范圍廣，直至花器、莖稈發(fā)黑腐爛，葉片枯死，且感病植株地下部分會停止生長。

本研究通過對貴州省麻江縣藍(lán)莓灰霉病展開病原真菌的分離、鑒定工作，明確其病原真菌種類，同時對藍(lán)莓灰霉病殺菌藥劑進(jìn)行篩選，以期為進(jìn)一步研究藍(lán)莓灰霉病的防治措施提供相應(yīng)的理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

藍(lán)莓灰霉病病樣采集自貴州省黔東南州麻江縣瑞藍(lán)果業(yè)藍(lán)莓種植基地（107°60′73″E，26°52′78″N，海拔為864 m）發(fā)病藍(lán)莓植株，供試藍(lán)莓品種為一年生萊格西藍(lán)莓。

培養(yǎng)基：PDA培養(yǎng)基（葡萄糖20 g、馬鈴薯汁 1 000 mL、瓊脂18～20 g）、PDB培養(yǎng)基（葡萄糖 20 g、馬鈴薯汁1 000 mL）。

供試殺菌劑：50%腐霉利可濕性粉劑（日本住友化學(xué)株式會社）、50%異菌脲懸浮劑（蘇州富美實(shí)植物保護(hù)劑有限公司）、75%百菌清可濕性粉劑［先正達(dá)（蘇州）作物保護(hù)有限公司］、50%啶酰菌胺水分散粒劑（山東惠民中聯(lián)生物科技有限公司）。

1.2 試驗時間及地點(diǎn)

于2022年5月在貴州省貴陽市花溪區(qū)貴州大學(xué)林學(xué)院森林病理學(xué)實(shí)驗室開展試驗。

1.3 病原菌分離純化

選取典型發(fā)病癥狀的藍(lán)莓植株利用組織分離法進(jìn)行病原菌的分離和純化，得到代表性菌株HM4-1。選取有病斑藍(lán)莓葉片和果實(shí)，用水沖洗表面灰層后晾干，將藍(lán)莓病部組織放置超凈工作臺中，用75%乙醇將病部組織浸泡3 s左右后，放入3%～5%次氯酸鈉溶液中浸泡3 min，最后用無菌水沖洗5～8次，將病組織部分剪切為5 mm×5 mm小塊，置于無菌濾紙上吸干表面水分，將消毒后的病組織塊在PDA平板上輕輕按壓后取下，并將該平板作為對照用以檢測消毒效果。切取同樣大小病組織塊接種于PDA培養(yǎng)基中央在25 ℃黑暗條件培養(yǎng)3 d后，用接種針挑取邊緣菌絲純化處理，直到PDA平板上長出形態(tài)單一菌落。

1.4 藍(lán)莓灰霉病病原菌的鑒定

1.4.1 形態(tài)學(xué)鑒定

超凈操作臺中，內(nèi)徑為5 mm的打孔器先在病原菌菌落邊緣打出菌餅，將菌餅接種于PDA培養(yǎng)基中央并放置于25 ℃黑暗條件培養(yǎng)箱中培養(yǎng)3～7 d后，觀察菌落的形態(tài)、菌絲生長速度、菌絲密度與著生情況等。待菌株培養(yǎng)7～15 d后，采用壓片的方法，用光學(xué)顯微鏡對菌株的分生孢子及菌絲形態(tài)進(jìn)行觀察［15］。

1.4.2 病原菌致病性測定

根據(jù)柯赫氏法則測定病原菌致病性，做有傷接種。純化好的菌株在PDA培養(yǎng)基中培養(yǎng)3 d后，在菌落邊緣取直徑為5 mm的菌絲塊，將生長狀況相同的健康藍(lán)莓葉片用滅菌接種針在藍(lán)莓葉片主脈兩側(cè)扎上傷口，并將純化的菌餅接種到植株傷口上，以無菌PDA 培養(yǎng)基接種到植株作為對照［12］。處理和對照各做10次重復(fù)，接種后葉片用雙層濾紙和無菌脫脂棉進(jìn)行保濕處理，置于25 ℃恒溫培養(yǎng)箱中，3～5 d后觀察葉片發(fā)病情況。最后取發(fā)病的部位進(jìn)行病原菌再分離，并將分離后獲得的病原菌與接種病原菌進(jìn)行對比，完成致病性檢測。

1.4.3 分子生物學(xué)鑒定

以病原菌HM4-1的DNA作為模板，用Fungal DNA Midi Kit真菌DNA提取試劑盒（OMEGA），采用真菌ITS通用引物及基于基因HSP60、RPB2設(shè)計的特異引物（表1）進(jìn)行PCR擴(kuò)增，經(jīng)瓊脂糖凝膠電泳純化后送往重慶擎科興業(yè)生物技術(shù)有限公司進(jìn)行測序。將測得的菌株序列提交到GenBank獲得登錄號，同時與NCBI數(shù)據(jù)庫序列進(jìn)行比對，于比對結(jié)果中挑取代表性序列在MEGA 7.0中構(gòu)建菌株系統(tǒng)發(fā)育樹。

1.5 室內(nèi)毒力測定

通過觀察菌株HM4-1菌絲生長速率檢測4種殺菌劑對該菌株的室內(nèi)毒力。以無菌蒸餾水將殺菌劑原藥配制成有效藥劑濃度為1×104 mg/L的母液，在配制母液基礎(chǔ)上對其進(jìn)行梯度稀釋，4種藥劑均按照500、1 000、2 000、5 000、10 000倍濃度稀釋［19-20］，稀釋液濃度為20、10、5、2、1 mg/L。

將在母液基礎(chǔ)上稀釋好的藥劑放置超浄工作臺中，移液槍吸取5 mL藥劑于20 mL滅菌處理完冷卻至50～60 ℃的PDA培養(yǎng)基中，充分使藥劑與PDA混合后倒皿，每種藥劑不同濃度制作3個直徑為90 mm的含藥PDA平板。利用無菌打孔器在活化好的藍(lán)莓灰霉菌株HM4-1邊緣打取直徑為 5 mm 的菌餅接種于含藥平板中央，以無菌水處理為對照，每個處理設(shè)置3次重復(fù)。置于25 ℃恒溫培養(yǎng)箱中暗培養(yǎng)，待對照組菌落基本長滿平板后，采用十字交叉法測量各菌落直徑，數(shù)據(jù)采用SPASS 26.0進(jìn)行顯著性分析，并計算各含藥平板對藍(lán)莓灰霉菌株HM4-1菌絲生長的抑制率以及各藥劑的半最大效應(yīng)濃度（EC50）、95%置信區(qū)間和相關(guān)系數(shù)（r2）。以藥劑抑菌性最弱的EC50為基準(zhǔn)值，計算其他藥劑的相對毒力指數(shù)。

菌絲生長抑制率=（對照組菌落直徑-處理組菌落直徑）/（對照組菌落直徑-菌餅直徑）×100%。

2 結(jié)果與分析

2.1 藍(lán)莓灰霉病病原菌的鑒定

2.1.1 病原菌形態(tài)學(xué)鑒定

從藍(lán)莓葉片中分離出35株形態(tài)相似的致病菌，選取代表性病原菌HM4-1進(jìn)行菌株鑒定、致病性等研究。將菌株HM4-1接種于PDA培養(yǎng)基，于25 ℃恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng)4 d后，菌絲基本長滿直徑為90 mm的培養(yǎng)皿，發(fā)現(xiàn)其生長速度較快，氣生菌絲發(fā)達(dá)，菌絲前期呈白色、地毯式生長（圖1-A），后期菌落逐漸從中心由白色轉(zhuǎn)變?yōu)榛揖G色且開始產(chǎn)生黑色菌核（圖1-B）。病原菌在培養(yǎng)10 d時間內(nèi)開始產(chǎn)孢，以壓片的方法于光學(xué)顯微鏡下觀察到病原菌HM4-1的產(chǎn)孢結(jié)構(gòu)，孢子整體生長較為密集，聚集于孢子梗周圍，孢子梗呈葡萄束狀生長，分生孢子無色透明、表面光滑、橢圓至圓形、未見隔膜、單孢生長（圖1-C、圖1-D），根據(jù)其形態(tài)特征初步判斷病原菌HM4-1為灰葡萄孢菌（Botrytis cinerea）。

2.1.2 藍(lán)莓灰霉病田間癥狀

田間發(fā)病癥狀為：葉片初期從葉緣呈水浸倒三角狀開始侵染形成病斑，花器和果實(shí)等感病后也出現(xiàn)病斑、發(fā)黑、隨發(fā)病時間加長，后期出現(xiàn)葉片枯死、花果腐爛，直至整株干枯死亡（圖1-E、圖1-F）。

2.1.3 病原菌致病性鑒定

藍(lán)莓病組織分離所得到的病原菌HM4-1接種到有傷的藍(lán)莓葉片上，3 d 后葉片可見病斑，3～5 d葉片表面開始出現(xiàn)水浸狀病斑，并且擴(kuò)散快速，且隨接種時間延長，葉片表面病斑逐漸蔓延直至枯死（圖1-G）。接種HM4-1的藍(lán)莓葉片刺傷處有稀疏的菌絲生長，對比接種無菌PDA瓊脂塊葉片無發(fā)病癥狀（圖1-H）。

2.1.4 病原菌分子學(xué)鑒定

將菌株HM4-1的 ITS、HSP60、RPB2序列分別在 NCBI 序列庫中進(jìn)行搜索匹配。比對結(jié)果表明，上述序列分別與登錄號MT832025.1、MN159921.1、MH732872.1最接近。將基于3個不同引物測序所得病原菌HM4-1序列提交到GenBank，分別獲得登錄號OP782300、OP830830、OP830831。根據(jù)病原菌HM4-1序列相似性分析，采用Phylosuite軟件將ITS、HSP60、RPB2序列進(jìn)行多基因數(shù)據(jù)串聯(lián)，在MEGA 7.0中構(gòu)建菌株HM4-1的系統(tǒng)發(fā)育樹（圖2）。

2.2 4種殺菌藥劑對菌株HM4-1菌絲生長的抑制率

通過菌絲生長速率法測定4種殺菌藥劑對菌株HM4-1的室內(nèi)毒力 啶酰菌胺在各濃度下對藍(lán)莓灰葡萄孢菌菌絲生長抑制效果差異不大，與對照菌絲相比抑菌能力較強(qiáng)，處理組各濃度下菌絲生長緩慢，菌絲稀薄，出現(xiàn)明顯菌絲營養(yǎng)不足、伸長不夠等現(xiàn)象（圖3-A）。異菌脲對菌株HM4-1菌絲生長抑制效果尚佳，5～20 mg/L濃度區(qū)間對其抑制率大于99%，隨著殺菌劑有效含量濃度下降，當(dāng)濃度為 2 mg/L 時菌株開始生長，有少量稀薄菌絲從平板中央開始向四周生長，當(dāng)藥劑濃度最低（1 mg/L）時，菌絲開始大量正常生長，表明異菌胺對菌株HM4-1的抑制性開始下降，對比對照組菌絲生長情況可知該藥劑對菌株還存在一定的抑制效果，但較其他處理濃度來說較弱（圖3-B）。百菌清對藍(lán)莓灰葡萄孢菌菌絲的抑制效果在4種殺菌藥劑中最差，該處理條件下菌株HM4-1菌絲生長情況尚佳，由對照組情況可知，仍存在一定抑制效果，但隨殺菌劑有效濃度降低，對該菌絲生長的抑制性也隨之削弱，當(dāng)濃度為1 mg/L時，抑制率幾乎為零（圖3-C）。腐霉利對藍(lán)莓灰葡萄孢菌菌絲生長抑制率在濃度為20 mg/L時最佳，菌絲無生長趨勢，10 mg/L時次之，菌絲有緩慢生長跡象，其菌絲開始向四周伸長。隨濃度降低，其對菌絲生長抑制效果下降，當(dāng)濃度下降到2、1 mg/L時，腐霉利對菌株HM4-1菌絲生長的抑制差異開始縮?。▓D3-D）。

在相同濃度梯度下（1、2、5、10 mg/L），4種殺菌藥劑對菌株HM4-1菌絲生長均有較好的抑制效果，其中啶酰菌胺和異菌脲效果最佳，對菌株HM4-1菌絲生長抑制率分別為55.529%～76.563%、30.208%～100.000%，腐霉利的抑制效果次之，百菌清對菌株HM4-1的抑制性最弱，僅為14.667%～43.960%（表2）。

2.3 4種殺菌藥劑對菌株HM4-1的室內(nèi)毒力

在相同濃度梯度下4種殺菌藥劑對藍(lán)莓灰霉病病原真菌的室內(nèi)毒力皆處于較高水平，啶酰菌胺、異菌脲、百菌清、腐霉利的EC50分別為0.622、1.368、39.260、2.488 mg/L。其中，啶酰菌胺對菌株HM4-1的室內(nèi)毒力最高，相對毒力指數(shù)為63.12，百菌清和腐霉利對其室內(nèi)毒力較低，相對毒力指數(shù)分別為1.00、15.78（表3）。

3 討論

本研究通過對貴州省麻江縣分離所得到的1株代表性菌株HM4-1結(jié)合形態(tài)學(xué)、多基因序列測序（rDNA-ITS、HSP60和RPB2）分析鑒定，確定藍(lán)莓灰霉病致病菌為灰葡萄孢菌（Botrytis cinerea），這與王丹等研究發(fā)現(xiàn)的山東省藍(lán)莓灰霉病病原菌rDNA-ITS的鑒定結(jié)果［21］一致。 郜海燕等早在2017年利用rDNA-ITS基因序列測序，將浙江杭州藍(lán)莓灰霉病病原菌鑒定為灰葡萄孢菌［22］。本研究同時采用真菌通用測序引物rDNA-ITS 及2種特異引物HSP60和RPB2對藍(lán)莓灰霉病病原菌進(jìn)行分析鑒定，在貴州省屬首次報道。該病原真菌適應(yīng)性強(qiáng)，寄主范圍廣，致病率高［23］。

灰葡萄孢菌（B. cinerea）可侵染多種植物進(jìn)而引發(fā)灰霉病，如龍牙百合灰霉病、煙草灰霉病，同時也是草莓和番茄等植物灰霉病的病原菌［9-10，17，24］?；移咸焰呔秩痉秶^為廣泛，可引起世界范圍內(nèi) 1 000 種以上植物發(fā)生灰霉?。?5］。鑒于其適應(yīng)性較強(qiáng)的特點(diǎn)，近年來在貴州省各地均有發(fā)生，其中麻江、黔東南、遵義地區(qū)藍(lán)莓灰霉病發(fā)生嚴(yán)重［5］。本研究采用菌絲生長速率法測定4種殺菌藥劑（啶酰菌胺、異菌脲、百菌清、腐霉利）對菌株HM4-1的室內(nèi)毒力［26-27］，結(jié)果表明，相同濃度梯度下，4種藥劑對菌株HM4-1菌絲生長均有不同程度的抑制作用，其中啶酰菌胺和異菌脲表現(xiàn)出較強(qiáng)的抑制性，室內(nèi)毒力較高，EC50分別為0.622 mg/L和 1.368 mg/L。李鴻浩等在研究中發(fā)現(xiàn)，異菌脲對灰霉病病原菌菌絲生長的抑制作用較強(qiáng)，腐霉利較前兩者次之，EC50為2.488 mg/L［28］；張從宇等研究發(fā)現(xiàn)，分離所得灰霉菌株中，有56%的菌株對腐霉利產(chǎn)生較強(qiáng)抗藥性［29］。百菌清對菌株HM4-1菌絲生長抑制作用較弱，EC50為39.260 mg/L，說明菌株HM4-1對其產(chǎn)生較高抗性，抑制效果較差。設(shè)置相同濃度梯度下，啶酰菌胺和百菌清對菌株HM4-1的毒力回歸方程相關(guān)系數(shù)趨近于1，而異菌脲、腐霉利的相關(guān)系數(shù)則較前兩者略低，表明在該濃度梯度下，菌株HM4-1的菌絲在殺菌劑啶酰菌胺和百菌清中生長狀態(tài)變化較為平緩，而異菌脲及腐霉利對HM4-1菌絲生長變化影響隨著濃度不同波動較大，從而導(dǎo)致其相關(guān)系數(shù)較低。啶酰菌胺在各濃度下對灰霉菌菌株的抑制率差異較小，效果較佳，異菌脲5、10、20 mg/L濃度下對灰霉菌菌株的抑制性最高，腐霉利僅在20 mg/L濃度下對菌株HM4-1菌絲生長

有較強(qiáng)抑制性，菌株HM4-1對百菌清產(chǎn)生抗藥性，各濃度下抑制效果差于其他3種殺菌劑。

藍(lán)莓灰霉病對藍(lán)莓產(chǎn)量和品質(zhì)影響嚴(yán)重，本試驗通過對貴州省麻江縣藍(lán)莓灰霉病病原真菌的分離鑒定以及不同殺菌藥劑對其的室內(nèi)毒力測定，可為下一步展開深入研究和防治工作奠定基礎(chǔ)。

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