王曉東 李俊志 竇爽 肖繼兵 辛宗緒 吳宏生 朱曉東

摘要：干旱是限制植物生產(chǎn)力和威脅糧食安全的重要因素之一。 高粱（Ｓｏｒｇｈｕｍ ｂｉｃｏｌｏｒ Ｌ. Ｍｏｅｎｃｈ）是全球主糧和飼料作物，因其具有較強(qiáng)的抗旱性和能夠在惡劣的環(huán)境條件下生存而廣泛種植于干旱半干旱地區(qū)，在作物抗旱領(lǐng)域中具有重要的研究?jī)r(jià)值。 深入解析干旱脅迫下高粱的形態(tài)和生理特性、鑒定和篩選抗旱品種、挖掘相關(guān)抗旱基因，對(duì)推動(dòng)高粱抗旱育種進(jìn)程、提高品種抗旱性、提高產(chǎn)量具有重要意義。 本文從干旱脅迫對(duì)高粱生長(zhǎng)的影響、高粱對(duì)干旱脅迫的生理響應(yīng)、高粱耐旱性鑒定方法和鑒定指標(biāo)、高粱抗旱性分子生物學(xué)和提高高粱抗旱性方法５ 個(gè)方面對(duì)高粱抗旱性研究進(jìn)展進(jìn)行綜述，并對(duì)高粱抗旱性研究方向進(jìn)行展望，以期為進(jìn)一步研究高粱抗旱的形態(tài)、生理特性及分子機(jī)制奠定基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：高粱；干旱脅迫；生理響應(yīng)；分子生物學(xué)；鑒定；抗旱性

中圖分類(lèi)號(hào)：Ｓ５１４文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：Ａ文章編號(hào)：１００１－４９４２（２０２４）０１－０１６４－１０

干旱是限制作物生產(chǎn)發(fā)展的最重要因素之一，有發(fā)生范圍廣、頻次高、持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)等特點(diǎn)[１－２] 。 目前，世界上有三分之一以上總陸地面積的干旱和半干旱地區(qū)，我國(guó)現(xiàn)有干旱、半干旱和亞濕潤(rùn)干旱區(qū)近３００ 萬(wàn)ｋｍ２，占國(guó)土總面積近四成[３] 。 其中，絕大部分是因?yàn)槿狈喔葪l件而以雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)為主，其作物產(chǎn)量占全國(guó)總產(chǎn)量的比重較小。 選育耐旱性強(qiáng)的作物品種是保證干旱地區(qū)高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的重要舉措。 干旱可能會(huì)發(fā)生在作物生長(zhǎng)發(fā)育的各個(gè)階段。 然而，在干旱和半干旱地區(qū)，

作物生長(zhǎng)季開(kāi)始和結(jié)束時(shí)發(fā)生干旱的可能性較高。 生長(zhǎng)季節(jié)開(kāi)始時(shí)的干旱脅迫嚴(yán)重影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育。 如果干旱發(fā)生在作物開(kāi)花期或灌漿期，可能會(huì)導(dǎo)致產(chǎn)量嚴(yán)重下降或歉收[４] 。

高粱（Ｓｏｒｇｈｕｍ ｂｉｃｏｌｏｒ Ｌ. Ｍｏｅｎｃｈ）是禾本科一年生草本植物，主要種植于熱帶、亞熱帶和溫帶的干旱半干旱區(qū)，也是我國(guó)主要的雜糧作物之一，是重要的釀?dòng)?、食用、飼用、帚用作物，同時(shí)也是全球僅次于水稻、玉米、小麥、大豆種植面積的第五大糧食作物。 高粱具有很強(qiáng)的抗旱、耐澇、耐鹽堿、耐瘠薄、耐高溫等抗逆特性[５] 。 高粱不同品種間抗旱能力存在較大差異。 近些年從多個(gè)方面開(kāi)展了高粱抗旱性遺傳和抗旱品種選育相關(guān)研究[６－７] 。 本文綜述干旱脅迫對(duì)高粱生長(zhǎng)的影響、高粱耐旱性鑒定方法和鑒定指標(biāo)，以及高粱對(duì)干旱的生理響應(yīng)，并從轉(zhuǎn)錄組分析、抗旱ＱＴＬ 定位和全基因組關(guān)聯(lián)分析方面進(jìn)行梳理和整合，并對(duì)高粱抗旱性的分子調(diào)控機(jī)制、鑒定體系及抗旱性品種選育進(jìn)行展望，以期為后人開(kāi)展相關(guān)研究提供理論參考。

１ 干旱脅迫對(duì)高粱生長(zhǎng)的影響

１.１ 干旱脅迫對(duì)高粱種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響

水分缺乏使植物發(fā)育遲緩，干旱脅迫達(dá)到一定閾值時(shí)，會(huì)顯著抑制種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)[８] 。王志恒等[９] 研究了高粱萌發(fā)階段受干旱脅迫的響應(yīng)特性，發(fā)現(xiàn)隨著干旱脅迫程度的增加，高粱種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)等顯著降低，種子殘留干重逐漸增加，干物質(zhì)轉(zhuǎn)移、轉(zhuǎn)化效率逐漸下降，根冠比逐漸增大，比根重逐漸減小。 長(zhǎng)期干旱脅迫降低幼苗的苗高、葉長(zhǎng)，幼苗地上部和根的鮮重不同程度的下降[１０] 。

１.２ 高粱萌發(fā)期及苗期的抗旱性研究

大多數(shù)農(nóng)作物在種子萌發(fā)、幼苗形成和開(kāi)花階段對(duì)干旱脅迫較為敏感，干旱脅迫下萌發(fā)期和苗期表現(xiàn)出耐旱性是作物生長(zhǎng)發(fā)育的前提。 對(duì)高粱萌發(fā)期和苗期耐旱性的研究發(fā)現(xiàn)，高粱萌發(fā)期和苗期的耐旱性是不一致的。 張笑笑[１１] 對(duì)７３ 份高粱品種進(jìn)行萌發(fā)期和苗期耐旱性鑒定，初篩結(jié)果發(fā)現(xiàn)萌發(fā)期和苗期都抗旱的品種５ 份，苗期抗旱品種１０ 份，田間和室內(nèi)采用多重表型分析最終得到苗期抗旱品種１ 份。 郝培彤等[１２] 在２０％ＰＥＧ 干旱脅迫下評(píng)價(jià)２１ 份飼草高粱材料的耐旱性，篩選出萌發(fā)期耐旱和苗期耐旱材料各３ 份，萌發(fā)期和苗期共同耐旱材料１ 份。 由此可見(jiàn)，高粱品種萌發(fā)期和苗期耐旱性是不同的，萌發(fā)期耐旱品種苗期不一定耐旱，苗期耐旱品種萌發(fā)期也可能不耐旱。 針對(duì)高粱萌發(fā)期和苗期耐旱性，許多學(xué)者是分開(kāi)進(jìn)行研究的，而在大田干旱生產(chǎn)條件下，種子從萌發(fā)階段就已經(jīng)受到干旱脅迫的影響。因此研究植物的耐旱性，應(yīng)該從種子萌發(fā)到苗期進(jìn)行不間斷的干旱脅迫處理，這樣可以更加全面地反映出植物在萌發(fā)期和苗期對(duì)干旱脅迫的各種反應(yīng)。

１.３ 干旱脅迫對(duì)高粱光合作用的影響

Ｚｈａｎｇ 等[１３] 研究發(fā)現(xiàn)，在干旱脅迫處理后，高粱葉片葉綠素總含量及葉綠素ａ、葉綠素ｂ 含量降低，且葉綠素ａ 的降低幅度顯著大于葉綠素ｂ。干旱脅迫下葉綠素含量降低主要是由于葉綠素生物合成下降，從而導(dǎo)致葉綠素加速分解。

植物進(jìn)行光合作用時(shí)，要保證充足的光照，然而光照過(guò)強(qiáng)，會(huì)造成葉片吸收的光能超出同化所需，進(jìn)而造成光抑制或者光破壞[１４] 。 因此植物會(huì)通過(guò)植物激素、外源物質(zhì)等來(lái)減緩由于光能過(guò)多引起的光抑制，促進(jìn)光合活性，避免ＰＳⅡ系統(tǒng)受到破壞[１５] 。 張姣等[１６] 的研究表明，干旱脅迫下，高粱葉片的凈光合速率（Ｐｎ）、氣孔導(dǎo)度（Ｇｓ）、最大光化學(xué)效率（Ｆｖ/ Ｆｍ）、光化學(xué)淬滅系數(shù)（ｑＰ）、電子傳遞速率（ＥＴＲ）出現(xiàn)不同程度的下降，初始熒光（Ｆｏ）與對(duì)照組相比有所升高，Ｚｈａｎｇ 等[１３] 也得出相同的結(jié)論。 說(shuō)明干旱脅迫會(huì)使光合相關(guān)酶活性喪失，導(dǎo)致光能過(guò)剩而產(chǎn)生積累，通過(guò)熱耗散等途徑消耗多余的光能，可以讓作物適應(yīng)干旱脅迫環(huán)境。 干旱脅迫導(dǎo)致光合作用能力下降主要原因是非氣孔限制[１７] 。 王祁等[１８] 的研究還發(fā)現(xiàn)，在輕度干旱脅迫下，高粱葉片ＰＳⅡ系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能損傷較小，然而在重度脅迫下，葉片ＰＳⅡ系統(tǒng)遭到破壞，進(jìn)而發(fā)生光抑制現(xiàn)象。 光合作用的強(qiáng)弱可以直接反映出植物抵御干旱脅迫的能力，保證葉綠素含量的穩(wěn)定、保護(hù)光合相關(guān)酶活性，可抵御干旱脅迫對(duì)其光合作用的影響。

２ 高粱對(duì)干旱脅迫的生理響應(yīng)

２.１ 有機(jī)滲透調(diào)節(jié)

干旱脅迫下，植物細(xì)胞通過(guò)調(diào)節(jié)可溶性物質(zhì)的濃度來(lái)維持細(xì)胞內(nèi)外滲透壓平衡，進(jìn)而應(yīng)對(duì)干旱脅迫帶來(lái)的影響。 參與滲透調(diào)節(jié)的物質(zhì)可分為兩類(lèi)，第一類(lèi)是外界環(huán)境提供的無(wú)機(jī)離子，第二類(lèi)是胞內(nèi)合成的有機(jī)溶質(zhì)。 第二類(lèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)主要包括甜菜堿、脯氨酸、糖和糖醇等有機(jī)化合物[１９] 。 近些年來(lái)，可溶性蛋白、可溶性糖、脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)被廣泛研究。

脯氨酸的積累可以使許多植物應(yīng)對(duì)滲透脅迫反應(yīng)，作為一種相容的滲透劑，其可以提高細(xì)胞或組織的保水能力，同時(shí)可以作為碳水化合物的來(lái)源；作為一種酶的保護(hù)劑，也可以減輕蛋白質(zhì)變性，具有很強(qiáng)的抗氧化能力。 張玉霞等[２０] 用聚乙二醇溶液模擬干旱脅迫，結(jié)果表明飼用高粱品種脯氨酸含量與對(duì)照組相比顯著升高。 王艷秋等[２１] 研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下高粱葉片的脯氨酸含量顯著增加，且其顯著性較大，是高粱調(diào)節(jié)適應(yīng)干旱脅迫的重要指標(biāo)。 可見(jiàn)，脯氨酸在干旱脅迫下至關(guān)重要，但是也有不同觀點(diǎn)：董喜存等[２２] 的研究發(fā)現(xiàn)，在不同程度干旱脅迫下，甜高粱品種葉片脯氨酸含量變化趨勢(shì)并不一致。 因此認(rèn)為，單純測(cè)定脯氨酸含量不能準(zhǔn)確反映抗旱性，可以將其作為一種抗旱脅迫下的保護(hù)性反應(yīng)。

可溶性糖主要包括葡萄糖、蔗糖、果糖和半乳糖。 可溶性糖既可以為植物生長(zhǎng)發(fā)育提供能量，并且具有信號(hào)功能，又是植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要調(diào)節(jié)因子[２３] 。 何瑋等[２４] 研究不同干旱脅迫下甜高粱葉片可溶性糖含量的變化時(shí)發(fā)現(xiàn)，輕度干旱脅迫下可溶性糖含量先下降然后突然升高，再下降之后突然升到最高；在重度干旱脅迫下，可溶性糖含量先下降，然后升到最高，再下降。 總體表明，在受到干旱脅迫時(shí)，高粱葉片可溶性糖含量整體呈升高趨勢(shì)。 Ｇｉｌｌ 等[２５] 研究不同非生物脅迫下高粱可溶性糖含量變化的結(jié)果表明，干旱脅迫下總的可溶性糖含量呈升高趨勢(shì)且高于對(duì)照，其中果糖含量始終高于葡萄糖和蔗糖。 此外，在干旱脅迫下，可溶性糖還可以作為蛋白質(zhì)滲透保護(hù)劑而發(fā)揮作用。

可溶性蛋白含量的變化可以直接反映植物滲透調(diào)節(jié)能力的大小，它不僅可以提高細(xì)胞的保水能力，而且可以有效地保護(hù)生物膜以及細(xì)胞的生命物質(zhì)。 榮少英等[２６] 研究不同高粱品種在不同干旱條件下可溶性蛋白的變化時(shí)發(fā)現(xiàn)，甜高粱、普通高粱和對(duì)照相比可溶性蛋白含量隨著干旱脅迫的加劇呈上升趨勢(shì)。 有研究[２７－２８] 表明，在逆境脅迫下，膜質(zhì)過(guò)氧化產(chǎn)物丙二醛抑制蛋白質(zhì)的生物合成；長(zhǎng)時(shí)間重度干旱使植物體內(nèi)分解代謝加劇，導(dǎo)致大量可溶性蛋白分解。

２.２ 抗氧化防御系統(tǒng)

活性氧具有很強(qiáng)的氧化能力。 植物在進(jìn)行有氧代謝的過(guò)程中會(huì)產(chǎn)生活性氧，低濃度的活性氧可以作為信號(hào)分子參與調(diào)控植物非生物脅迫反應(yīng)[２９－３０] 。 抗氧化防御系統(tǒng)具有維持植物體內(nèi)活性氧平衡的功能[３１] 。 該系統(tǒng)包括兩大類(lèi)，一類(lèi)是非酶促抗氧化物質(zhì)，其中最為重要的是水溶性抗壞血酸（Ａｓｃ），其次是谷胱甘肽（ＧＳＨ），還有脂溶性生育酚、類(lèi)胡蘿卜素等；另一類(lèi)是酶促抗氧化劑，包括超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、過(guò)氧化物酶（ＰＯＤ）和過(guò)氧化氫酶（ＣＡＴ）[３２] 。 植物抗氧化調(diào)控系統(tǒng)中，提高酶活性和抗氧化物的表達(dá)量是作物抵御逆境脅迫的關(guān)鍵因素。

陳敏菊等[３３] 研究發(fā)現(xiàn)，高粱幼苗葉片ＳＯＤ和ＣＡＴ 活性因干旱脅迫的強(qiáng)度不同而存在差異，土壤含水量在５５％ ～６０％時(shí)ＳＯＤ 活性逐漸升高，隨著干旱程度加劇，ＳＯＤ 活性逐漸下降；ＣＡＴ 活性在土壤含水量為４０％ ～６０％時(shí)高于對(duì)照，隨著干旱加劇活性逐漸降低；ＰＯＤ 活性的變化規(guī)律和ＳＯＤ 一致。 這表明輕度干旱脅迫可以提高高粱幼苗葉片抗氧化酶活性。 盧峰等[３４] 研究高粱幼苗不同生長(zhǎng)階段受到干旱脅迫時(shí)酶活性的變化情況表明，脅迫６、８、１２、２４ ｄ 時(shí)ＳＯＤ 活性顯著高于對(duì)照，干旱脅迫１２ ｄ 時(shí)酶活性達(dá)到峰值，ＰＯＤ 活性的變化和ＳＯＤ 基本一致。 說(shuō)明高粱幼苗在受到干旱脅迫時(shí)，通過(guò)提高葉片保護(hù)酶活性來(lái)抵御其危害。

２.３ 激素調(diào)節(jié)

植物激素參與干旱脅迫調(diào)節(jié)。 通過(guò)外源激素來(lái)提高作物的抗旱性是現(xiàn)階段重要的科學(xué)途徑之一[３５－３６] 。 細(xì)胞分裂素通過(guò)促進(jìn)細(xì)胞分裂，延緩植物葉片中葉綠素的降解來(lái)提高植物的抗旱性[３７] 。生長(zhǎng)素可以正向調(diào)控四種抗氧化酶（ＳＯＤ、ＣＡＴ、ＰＯＤ、ＧＲ）活性來(lái)降低干旱脅迫對(duì)植株的抑制作用；同時(shí)生長(zhǎng)素可以通過(guò)調(diào)節(jié)根生物量、增加根的分支來(lái)提高水分吸收效率進(jìn)而提高抗旱性[３８] 。

脫落酸（ＡＢＡ）對(duì)植物在逆境脅迫下的應(yīng)答起著關(guān)鍵作用，其參與氣孔的開(kāi)關(guān)，保衛(wèi)細(xì)胞的通道活動(dòng)，調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)錄鈣調(diào)蛋白的表達(dá)，誘導(dǎo)相關(guān)基因的表達(dá)[３９] 。 植物在受到干旱脅迫時(shí)，也可以通過(guò)減少赤霉素的方式來(lái)適應(yīng)脅迫環(huán)境[４０] 。 關(guān)于干旱脅迫下植物激素調(diào)節(jié)機(jī)制，國(guó)內(nèi)外對(duì)水稻、小麥等作物的報(bào)道較多，逆境脅迫下高粱中植物激素的作用機(jī)制還需進(jìn)一步探討和研究。

高粱的抗旱性在生理上涉及到三個(gè)方面：第一是干旱脅迫下需要維持高的含水量，維持高粱水分平衡，通過(guò)增加脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)等物質(zhì)含量提高滲透調(diào)節(jié)能力，維持細(xì)胞或者組織持水，進(jìn)而維持膨壓；第二是干旱脅迫下保證其基本的生理功能，通過(guò)激素調(diào)節(jié)、酶活性提高等來(lái)維持高粱正常的生理功能；第三是干旱脅迫解除時(shí)高粱含水量和生理功能的恢復(fù)能力。 做好以上三點(diǎn)，可以有效地抵御干旱脅迫帶來(lái)的負(fù)面影響。

３ 高粱耐旱性鑒定方法及鑒定指標(biāo)

因?yàn)楦鱾€(gè)時(shí)期的耐旱機(jī)制不同，一般將高粱耐旱性鑒定分為萌發(fā)期、苗期和全生育期鑒定。萌發(fā)期是作物在干旱脅迫條件下能否完成生長(zhǎng)周期的關(guān)鍵時(shí)期[４１] ，對(duì)高粱群體結(jié)構(gòu)和數(shù)量起著決定性作用。 高粱萌發(fā)期抗旱性鑒定多采用聚乙二醇（ＰＥＧ）、葡萄糖溶液等模擬干旱脅迫環(huán)境進(jìn)行，通過(guò)種子發(fā)芽率、萌發(fā)抗旱指數(shù)等反映高粱的抗旱性。 其中ＰＥＧ－６０００ 是目前被廣泛應(yīng)用的鑒定萌發(fā)期抗旱性較為理想的溶液。 陳冰嬬等[４１]使用１５ 份保持系、１８ 份恢復(fù)系和８ 份雜交種，通過(guò)ＰＥＧ－６０００ 水溶液模擬干旱脅迫環(huán)境，篩選出１ 份恢復(fù)系和１ 份保持系萌發(fā)期抗旱性親本材料；通過(guò)抗旱性因子分析，認(rèn)為萌發(fā)抗旱指數(shù)、根長(zhǎng)和剩余干物質(zhì)量可以作為高粱萌發(fā)期抗旱性篩選的鑒定指標(biāo)。 候文慧等[４２] 利用１５％的聚乙二醇溶液進(jìn)行干旱脅迫處理，采用隸屬函數(shù)分析方法對(duì)８ 個(gè)飼用高粱萌發(fā)期抗旱性進(jìn)行排序，得出ＳＵ９００２ 為抗旱性最強(qiáng)的材料，ＢＪ０６０２ 為抗旱性最為敏感的材料；并利用主成分和聚類(lèi)分析方法，對(duì)萌發(fā)期５ 個(gè)抗旱指標(biāo)進(jìn)行分析，結(jié)果表明，發(fā)芽指數(shù)和發(fā)芽率可以作為飼用高粱萌發(fā)期抗旱性評(píng)價(jià)的指標(biāo)。 采用聚乙二醇等高滲溶液不僅方法簡(jiǎn)單，而且排除了外界環(huán)境的干擾，可以獲得更加準(zhǔn)確的數(shù)據(jù)，有效地縮短了鑒定周期，提高鑒定效率。

苗期是高粱整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育階段的關(guān)鍵時(shí)期之一，其生長(zhǎng)好與壞直接影響著最終的產(chǎn)量和品質(zhì)，因此，苗期抗旱性鑒定尤為重要。 高粱苗期抗旱性鑒定方法可以分為三種。 第一種較為常見(jiàn)的是使用ＰＥＧ－６０００ 溶液模擬干旱脅迫環(huán)境。 趙曉倩[４３] 采用２５％ ＰＥＧ－６０００ 對(duì)２５９ 份高粱品種進(jìn)行干旱脅迫處理，篩選出極抗旱品種１４ 份、極敏感品種３３ 份，并通過(guò)主成分分析方法對(duì)９ 個(gè)指標(biāo)進(jìn)行分析，結(jié)果表明，苗高、成活率、根冠比、根長(zhǎng)和根鮮重可以作為評(píng)價(jià)高粱苗期抗旱性的指標(biāo)。第二種是干旱復(fù)水法，是指在干旱脅迫后進(jìn)行復(fù)水處理，用復(fù)水后的恢復(fù)能力指標(biāo)評(píng)價(jià)高粱抗旱性。 劉婷婷等[４４] 利用盆栽控水法對(duì)８ 個(gè)高粱品種幼苗進(jìn)行干旱復(fù)水處理，通過(guò)研究生物量、水勢(shì)、滲透式、光合參數(shù)等生理指標(biāo)的變化情況來(lái)分析不同高粱品種的抗旱能力以及干旱適應(yīng)能力和旱后復(fù)水恢復(fù)能力的關(guān)系，分析鑒定出了一份抗旱性強(qiáng)的品種遼雜２１ 和旱后復(fù)水能力強(qiáng)的品種Ｍｏｅｎｃｈ. ｃｖ. Ｇａｄａｍｂａｌｉａ。 干旱脅迫時(shí)維持較高的葉片凈光合速率和相對(duì)含水量有助于其提高干旱復(fù)水能力，因此，葉片凈光合速率和相對(duì)含水量可以作為篩選高粱苗期抗旱性的生理指標(biāo)。 第三種是反復(fù)干旱法，是指通過(guò)高粱苗期連續(xù)兩次干旱脅迫控水，以材料存活率為評(píng)價(jià)指標(biāo)的一種鑒定方法，適用于大批量的品種鑒定。 李舒凡[４５] 通過(guò)反復(fù)干旱法，對(duì)２００ 份高粱品種進(jìn)行苗期耐旱性鑒定，將葉片與根系的長(zhǎng)勢(shì)作為抗旱性的評(píng)價(jià)指標(biāo)，能夠從存活的質(zhì)量上區(qū)別品種的抗旱性差異，進(jìn)一步提高了篩選抗旱性品種的準(zhǔn)確性。 對(duì)高粱苗期抗旱性的鑒定只能反映出營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段的情況，需要結(jié)合生殖生長(zhǎng)階段的抗旱性，對(duì)不同品種抗旱能力進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。

作物全生育期抗旱性鑒定對(duì)于抗旱新品種的選育、抗旱機(jī)制的研究以及抗旱基因的挖掘有著重要意義，共有兩種鑒定方式。 一種是通過(guò)人工控制水分和環(huán)境，通過(guò)干旱棚、人工氣候箱等模擬干旱環(huán)境，研究各個(gè)生育期干旱脅迫對(duì)籽粒產(chǎn)量和品質(zhì)的影響。 汪燦等[４６] 通過(guò)在干旱棚內(nèi)設(shè)置兩個(gè)處理對(duì)５０ 份酒用高粱材料進(jìn)行成株期抗旱性鑒定，測(cè)定了成株期８ 個(gè)農(nóng)藝性狀，篩選出兩個(gè)成株期酒用高粱抗旱性強(qiáng)的品種粱豐１４１－３ 和粱豐２４７－３；通過(guò)主成分、灰色關(guān)聯(lián)度分析，認(rèn)為分蘗數(shù)、穗粒數(shù)和單株粒重可作為酒用糯高粱資源成株期抗旱性評(píng)價(jià)指標(biāo)。 另一種是自然環(huán)境法，設(shè)置干旱和水地兩個(gè)處理，操作簡(jiǎn)便，沒(méi)有設(shè)備的要求，測(cè)定的結(jié)果更具說(shuō)服力，但受環(huán)境因素影響較大，需要多年的試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行支撐。 袁闖等[４７] 采用自然環(huán)境法，設(shè)置灌水和干旱兩個(gè)處理，通過(guò)測(cè)定高粱成熟期株高、穗重、千粒重、產(chǎn)量等１０ 個(gè)性狀，對(duì)２２ 份不同品系的甜高粱進(jìn)行成熟期耐旱性鑒定，篩選出３ 份抗旱品種和２ 份抗旱敏感性品種；通過(guò)主成分分析和逐步線性回歸分析，認(rèn)為千粒重、單株粒重、穗粒數(shù)和穗莖粗可以作為甜高粱成熟期抗旱性的評(píng)價(jià)指標(biāo)。 現(xiàn)階段，高粱各抗旱指標(biāo)評(píng)價(jià)鑒定基本都是局限于某一個(gè)時(shí)期，因此，需要綜合高粱生長(zhǎng)發(fā)育每個(gè)時(shí)期的指標(biāo)來(lái)進(jìn)行綜合分析，建立綜合指標(biāo)評(píng)價(jià)體系，以提高高粱品種抗旱性鑒定的可靠性和真實(shí)性。

４ 高粱抗旱性分子生物學(xué)研究

現(xiàn)階段，國(guó)內(nèi)外對(duì)于高粱抗旱性鑒定、抗旱生理生化以及干旱對(duì)農(nóng)藝性狀影響的研究已趨于完善，并且對(duì)于以基因?yàn)榛A(chǔ)的轉(zhuǎn)基因和分子標(biāo)記技術(shù)也廣泛應(yīng)用到抗旱性分子遺傳研究領(lǐng)域，通過(guò)轉(zhuǎn)錄組分析、ＱＴＬ 定位和全基因組關(guān)聯(lián)分析（ＧＷＡＳ）構(gòu)建分子遺傳圖譜，挖掘抗旱相關(guān)基因是高粱抗旱性分子遺傳研究的發(fā)展方向。

４.１ 轉(zhuǎn)錄組分析

轉(zhuǎn)錄組分析對(duì)于研究未知基因功能和特定調(diào)節(jié)基因的作用機(jī)制起著關(guān)鍵作用[４８] 。 近年來(lái)新一代的轉(zhuǎn)錄組測(cè)序技術(shù)（ＲＮＡ－ｓｅｑ）應(yīng)運(yùn)而生，它可以研究作物在干旱脅迫下的基因表達(dá)模式、分析抗旱分子機(jī)制、確定候選基因并進(jìn)行功能注釋[４９] 。 Ｄｕｇａｓ 等[５０] 通過(guò)滲透脅迫和脫落酸對(duì)高粱植物的轉(zhuǎn)錄組進(jìn)行了分析，利用轉(zhuǎn)錄組測(cè)序技術(shù)揭示高粱的抗旱機(jī)制和基因篩選。 Ｚｈａｎｇ 等[５１]使用轉(zhuǎn)錄組測(cè)序方法對(duì)干旱脅迫下高粱的葉和根進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組分析，鑒定出了差異表達(dá)基因，通過(guò)富集（ＧＯ） 分析出耐旱性相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子。 王志恒等[５２] 用ＰＥＧ－６０００ 對(duì)甜高粱進(jìn)行干旱脅迫，對(duì)高粱幼苗進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組測(cè)序分析并建立包含ｃＤＮＡ 的文庫(kù)， 對(duì)差異表達(dá)基因進(jìn)行ＧＯ 富集分析和ＫＥＧＧ 分析，發(fā)現(xiàn)有兩個(gè)代謝通路與干旱脅迫響應(yīng)相關(guān)，這兩個(gè)通路都屬于遺傳信息代謝通路。

表明甜高粱通過(guò)激活與干旱脅迫相關(guān)的蛋白表達(dá)和與碳水化合物相關(guān)的基因表達(dá)而增強(qiáng)滲透調(diào)節(jié)能力來(lái)響應(yīng)干旱脅迫。 Ｘｕ 等[５３] 對(duì)兩個(gè)抗旱性不同的高粱品種進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組分析，運(yùn)用轉(zhuǎn)錄組測(cè)序技術(shù)確定了候選基因并進(jìn)行了基因功能注釋?zhuān)治隽舜x通路。 轉(zhuǎn)錄組測(cè)序技術(shù)促進(jìn)了基因功能和表達(dá)水平的研究，通過(guò)分析干旱脅迫下基因的表達(dá)網(wǎng)絡(luò)和富集通路，挖掘相關(guān)的新基因，可為今后進(jìn)一步揭示干旱脅迫調(diào)節(jié)機(jī)制提供理論支撐。

４.２ 抗旱基因ＱＴＬ 定位

植物的抗旱性是受多基因控制的數(shù)量性狀，遺傳復(fù)雜。 干旱對(duì)作物的影響程度變化較大，常規(guī)育種方法費(fèi)時(shí)、費(fèi)力，難以選育優(yōu)質(zhì)的抗旱品種。 隨著分子生物學(xué)的發(fā)展，ＱＴＬ 分析被廣泛應(yīng)用到分子遺傳領(lǐng)域。 趙輝[５４] 利用籽粒高粱６５４和甜高粱ＬＴＲ１０８ 組成２４４ 個(gè)ＲＩＬ 群體，并構(gòu)建了分子遺傳連鎖圖譜，利用ＱＴＬ 定位分析耐旱性相關(guān)性狀，分別在１、４、６、７ 染色體上檢測(cè)出３、１、１、３ 個(gè)與抗旱系數(shù)相關(guān)的ＱＴＬｓ 位點(diǎn)，并且在ＬＧ－１、ＬＧ－６、ＬＧ－７ 上定位到５ 個(gè)影響株高的ＱＴＬｓ。Ｈａｕｓｓｍａｎｎ 等[５５] 用ＩＳ９８３０ 和Ｎ１３ 與Ｅ３６－１ 分別構(gòu)建２２６ 個(gè)ＲＩＬ 群體，通過(guò)構(gòu)建遺傳圖譜，發(fā)現(xiàn)標(biāo)記分別位于１０ 個(gè)連鎖群和１２ 連鎖群中，利用復(fù)合區(qū)間作圖檢測(cè)到的３ 個(gè)性狀的ＱＴＬ 數(shù)量在５個(gè)到８ 個(gè)之間，解釋了３１％和４２％的遺傳變異。Ｓａｋｈｉ 等[５６] 對(duì)１０７ 份孕穗期的高粱材料進(jìn)行干旱脅迫處理，使用１０ 條染色體上９８ 個(gè)ＳＳＲ 標(biāo)記位點(diǎn)的基因型數(shù)據(jù)對(duì)２３ 對(duì)性狀進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析，鑒定出９ 個(gè)ＱＴＬ 與８ 個(gè)抗旱性狀相關(guān)。 持綠性是高粱干旱脅迫耐受性的一個(gè)組成部分。 Ｓｕｋｕｍａｒａｎ等[５７] 對(duì)Ｔｘ４３６（非持綠性）和００ＭＮ７６４５（持綠性）構(gòu)建重組自交系進(jìn)行遺傳定位，利用全基因組單標(biāo)記掃描和復(fù)合區(qū)間影射互補(bǔ)方法，檢測(cè)到了１５個(gè)與抗旱性狀相關(guān)的ＱＴＬ；在１ 號(hào)染色體上發(fā)現(xiàn)了籽粒產(chǎn)量ＱＴＬ，解釋了８％ ～１６％的表型變異，在第２、６、９ 號(hào)染色體上發(fā)現(xiàn)了開(kāi)花時(shí)間ＱＴＬ，解釋了６％～１１％的表型變異，在３、４ 號(hào)染色體上發(fā)現(xiàn)了持綠性ＱＴＬ，解釋了８％ ～２４％的表型變異。有關(guān)高粱ＱＴＬ 定位的研究可為后續(xù)高粱抗旱基因的精細(xì)定位、挖掘抗旱性相關(guān)基因和分析抗旱性機(jī)理奠定基礎(chǔ)。

４.３ 全基因組關(guān)聯(lián)分析（ＧＷＡＳ）

ＧＷＡＳ 是對(duì)多個(gè)個(gè)體在全基因組范圍內(nèi)進(jìn)行遺傳標(biāo)記多態(tài)性檢測(cè)，將基因型和表型進(jìn)行關(guān)聯(lián)并應(yīng)用到尋找遺傳圖譜和挖掘性狀相關(guān)候選基因的一種方法。 近年來(lái)，為解析高粱抗旱性的遺傳基礎(chǔ)，Ｘｉｎ 等[５８] 研究３５４ 份甜高粱在兩種不同干旱處理下的株高性狀，并將基于株高的平均生產(chǎn)力、干旱指數(shù)和脅迫耐受指數(shù)作為表型數(shù)據(jù)，結(jié)合甜高粱再測(cè)序獲得的６ １８６ 個(gè)ＳＮＰｓ，使用三種不同的數(shù)量性狀遺傳模型進(jìn)行ＧＷＡＳ 分析，結(jié)果表明，在ＧＬＭ、ＭＬＭ 和ＦａｒｍＣＰＵ 下分別檢測(cè)到４９、５個(gè)和２５ 個(gè)耐旱相關(guān)的遺傳位點(diǎn)，發(fā)現(xiàn)２ 個(gè)耐干旱的候選基因，其中，Ｓｂ０８ｇ０１９７２０.１ 基因與Ａｔｈａｌｉ￣ａｎａ ＥＦＭＴＦ 基因同源，而Ｓｂ０１ｇ０３７０５０.１ 基因與玉米ｂＺＩＰＴＦ 基因同源。 高奇[５９] 用４０１ 份甜高粱材料進(jìn)行干旱脅迫處理，并通過(guò)三個(gè)與干旱相關(guān)的性狀篩選出耐旱評(píng)價(jià)指標(biāo)并作為表型數(shù)據(jù)，利用高粱全基因組ＳＮＰ 標(biāo)記，對(duì)三個(gè)性狀耐旱指數(shù)進(jìn)行全基因組關(guān)聯(lián)分析，檢測(cè)到兩個(gè)株高性狀基因可能是耐旱候選基因。 趙曉倩[４３] 對(duì)２５９ 份高粱的７ 個(gè)苗期耐旱性相關(guān)性狀進(jìn)行全基因組關(guān)聯(lián)分析，檢測(cè)到１０２ 個(gè)顯著的ＳＮＰ 位點(diǎn)，篩選出７個(gè)抗旱候選基因。 通過(guò)全基因組關(guān)聯(lián)分析揭示耐旱候選基因可為后續(xù)基因功能驗(yàn)證和高粱耐旱分子機(jī)制研究奠定基礎(chǔ)。

５ 提高高粱抗旱性的方法

５.１ 傳統(tǒng)育種方法

傳統(tǒng)的育種方法包括雜交育種、回交育種、系統(tǒng)選育、混合選育等，其中較為常見(jiàn)的是雜交育種。 楊偉等[６０] 通過(guò)母本不育系７５０１Ａ 和父本恢復(fù)系ＲＨＭＣ３８６ 進(jìn)行組配雜交，選育出優(yōu)質(zhì)抗旱高粱新品種潞雜９ 號(hào)。 楊婷婷等[６１] 研究發(fā)現(xiàn)，以不育系ＳＸ６０５Ａ 為母本、以恢復(fù)系ＳＸ８７０ 為父本雜交育成高粱品種晉雜３１號(hào)。 其選育過(guò)程中，親本都是通過(guò)雜交再連續(xù)多代自交得到的穩(wěn)定品種，都具有很強(qiáng)的抗旱性，通過(guò)該方法可以提高選育品種的抗旱性。 李繼洪等[６２] 同樣用不育系親凡Ａ 為母本、以恢復(fù)系蘇丹草黑殼３ 號(hào)為父本雜交選育出抗性強(qiáng)的品種吉草３ 號(hào)。 由此可見(jiàn)，選育抗旱性強(qiáng)的不育系和恢復(fù)系是提高高粱雜交種耐旱性的重要途徑。

５.２ 施加外源物質(zhì)

通過(guò)對(duì)高粱施加外源營(yíng)養(yǎng)元素、生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑以及進(jìn)行種子引發(fā)等都可以提高其抗旱性。Ａｈｍｅｄ 等[６３] 發(fā)現(xiàn)硅營(yíng)養(yǎng)對(duì)高粱的生長(zhǎng)和生理參數(shù)有顯著影響，通過(guò)在干旱脅迫條件下對(duì)高粱進(jìn)行施加硅營(yíng)養(yǎng)處理，可以提高耐旱基因型品種（系）的葉片水勢(shì)、葉面積指數(shù)、蒸騰速率和ＳＰＡＤ值，同時(shí)在硅處理下凈同化和相對(duì)生長(zhǎng)量表現(xiàn)出最大值。 張瑞棟等[６４] 分別用聚乙二醇（ＰＥＧ）、ＫＣｌ、ＣａＣｌ２ 和水楊酸（ＳＡ）對(duì)高粱種子進(jìn)行引發(fā)處理，顯示其可以促進(jìn)干旱脅迫下種子萌發(fā)率，促進(jìn)胚根和胚芽的伸長(zhǎng)。 其原因可能是引發(fā)處理提高了胚芽?jī)?nèi)抗氧化酶活性，同時(shí)促進(jìn)糖代謝，增加脯氨酸含量，解決了干旱脅迫下發(fā)芽率低、胚根胚芽生長(zhǎng)受抑制的問(wèn)題，進(jìn)而提高高粱萌發(fā)期的抗旱性。 Ｔｏｕｎｅｋｔｉ 等[６５] 的研究也得到一致的結(jié)果。Ｋａｍａｌｉ 等[６６] 研究發(fā)現(xiàn)，使用固氮菌和叢枝菌根真菌（ＡＭＦ）的高粱比不使用的受干旱脅迫程度較輕，固氮菌和叢枝菌根真菌可以減少高粱電解質(zhì)滲漏和丙二醛含量，通過(guò)提高花青素、類(lèi)胡蘿卜素、黃酮、生長(zhǎng)素（ＩＡＡ）等物質(zhì)含量和抗氧化酶活性來(lái)緩解干旱脅迫的影響。 Ｋａｍａｌｉ 等[６７] 同時(shí)也發(fā)現(xiàn)細(xì)菌和叢枝菌根真菌也可以通過(guò)增加光合色素、可溶性蛋白等物質(zhì)含量提高高粱滲透調(diào)節(jié)能力，繼而應(yīng)對(duì)干旱脅迫環(huán)境。 Ｓｈｅｈａｂ 等[６８] 研究發(fā)現(xiàn)，脫落酸（ＡＢＡ）和茉莉酸甲酯（ＭｅＪＡ）可以減輕干旱脅迫引起的負(fù)面效應(yīng)，降低干旱脅迫下高粱中氰化氫（ＨＣＮ） 的含量。 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑（ＰＧＲｓ）改善高粱抗旱性歸因于可溶性蛋白、丙二醛、活性氧、過(guò)氧化氫等的積累減少，光合參數(shù)的改善以及抗氧化酶活性的變化，進(jìn)而提高其抗旱能力，特別在甜高粱中尤為明顯。

５.３ 轉(zhuǎn)基因方法

植物抗旱性是受多基因控制的數(shù)量性狀，其中包括參與調(diào)控植物活性氧、可溶性糖、抗氧化酶、葉綠素和ＡＢＡ 信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)等生理生化過(guò)程的基因。 這些基因通過(guò)提高植物滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量、抗氧化酶活性及光合作用能力來(lái)增強(qiáng)植物耐旱性。 國(guó)內(nèi)外研究了大量抗旱基因，也通過(guò)擬南芥和水稻等確定了許多與耐旱性相關(guān)的基因。 已經(jīng)被克隆出來(lái)的耐旱基因有：提高植物滲透調(diào)節(jié)和抗氧化防御能力的基因ＳｂＮＡＣ９[６９] 、ＯｓＤＩＳ１[７０] 、ＷＲＫＹ２０[７１] 、ＧｍＧｏｌＳ２ － １[７２] 、ＳｉＮＣＥＤ３[７３] 、Ｏｓ￣ＭＹＢ１０５[７４] 、ＲＡＣＫ１[７５] ，調(diào)控ＡＢＡ 信號(hào)傳導(dǎo)的基因ＯｓＯＦＰ１９[７６] 、ＡＨＦ[７７] 、ＢＧ１[７８] 、ＭＹＢ４８[７９] ，調(diào)節(jié)光合作用的基因ＯｓＭＩＲ１４２３[８０] 、ＳＮＡＣ１[８１] 、ＭＫＫＫ１８[８２] ， 還有一些耐旱候選基因Ｓｂ０８ｇ０１９７２０. １、Ｓｂ０１ｇ０３７０５０. １[５５] 和ＳｉＺＡＴ１２、ＳｉＰＦＫ２[８３] 等。 我們可以通過(guò)轉(zhuǎn)基因的方式將這些已知的目的基因?qū)氲礁吡恢腥?，得到?yōu)質(zhì)的抗旱品種，以加速提高高粱抗旱能力。

６ 展望

６.１ 高粱抗旱性的分子調(diào)控機(jī)制

干旱脅迫下，高粱會(huì)發(fā)生不同程度的生理生化變化，而這些變化會(huì)受到許多抗旱性相關(guān)基因的表達(dá)和調(diào)控，包括信號(hào)的轉(zhuǎn)導(dǎo)到轉(zhuǎn)錄和翻譯水平上調(diào)控基因的表達(dá)。 目前，已經(jīng)明確了許多抗旱性相關(guān)基因的調(diào)控機(jī)制，但是對(duì)于基因間相互作用的相關(guān)報(bào)道較少。 在今后的工作中，應(yīng)當(dāng)將重心轉(zhuǎn)移到高粱抗旱的分子調(diào)控機(jī)制研究上，通過(guò)基因工程方法，明確抗旱基因上下游調(diào)控機(jī)制以及多基因互作效應(yīng)；研究轉(zhuǎn)錄因子在高粱抗旱信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程中作用的同時(shí)，明確各轉(zhuǎn)錄因子之間的相互作用，進(jìn)而明確其抗旱的分子機(jī)制，最終利用基因組編輯技術(shù)改良高粱耐旱性。

６.２ 高粱抗旱性鑒定體系

現(xiàn)階段，高粱抗旱性鑒定體系主要包括抗旱鑒定指標(biāo)、抗旱鑒定方法和高粱抗旱性評(píng)價(jià)。 然而目前高粱抗旱性鑒定和評(píng)價(jià)方法還不夠系統(tǒng)：例如，萌發(fā)期進(jìn)行抗旱性鑒定時(shí)，會(huì)受到種子發(fā)芽力的影響；苗期進(jìn)行抗旱性鑒定時(shí)，其鑒定的指標(biāo)與產(chǎn)量沒(méi)有明顯的關(guān)聯(lián)，導(dǎo)致鑒定結(jié)果說(shuō)服力不足；全生育期進(jìn)行抗旱性鑒定時(shí)，會(huì)受到外界環(huán)境因素的干擾，導(dǎo)致需要多年的重復(fù)試驗(yàn)才可能獲得認(rèn)可，試驗(yàn)準(zhǔn)確度低、周期長(zhǎng)。 因此，可以將高粱各個(gè)生長(zhǎng)時(shí)期相結(jié)合，并配合不同的試驗(yàn)地點(diǎn)、試驗(yàn)材料和不同的鑒定指標(biāo)進(jìn)行綜合鑒定；同時(shí)，可以將室內(nèi)室外試驗(yàn)相結(jié)合，以獲得較為科學(xué)、準(zhǔn)確的數(shù)據(jù)；也可以結(jié)合不同品種在不同區(qū)域的生長(zhǎng)特點(diǎn)，以及該區(qū)域旱災(zāi)發(fā)生的時(shí)間，提出適合本地區(qū)的一套系統(tǒng)的、完善的抗旱性鑒定技術(shù)規(guī)程。這樣不僅可以提高高粱抗旱性品種的選擇效率，同時(shí)還可以為后人提供可靠的抗旱性?xún)?yōu)良的高粱品種。

６.３ 高粱抗旱性品種選育

培育抗旱性高粱品種是減少干旱脅迫造成減產(chǎn)的首要選擇，可以耐旱性高粱雜種優(yōu)勢(shì)利用為基礎(chǔ)，通過(guò)耐旱性高粱種質(zhì)的發(fā)掘與創(chuàng)新利用，結(jié)合第二代和第三代雜交的育種技術(shù)，大面積選育優(yōu)質(zhì)穩(wěn)產(chǎn)的高粱耐旱新品種。 從分子水平上看，可將抗旱性ＱＴＬ 位點(diǎn)和分子標(biāo)記進(jìn)行分解，對(duì)抗旱性基因進(jìn)行精細(xì)定位，尋找與目的基因緊密連鎖的分子標(biāo)記。 在應(yīng)用過(guò)程中，可以通過(guò)常規(guī)育種和ＱＴＬ 定位相結(jié)合的方法，選用優(yōu)良的高粱抗旱品種來(lái)進(jìn)行標(biāo)記篩選，極大提高基因定位的效率，促進(jìn)分子標(biāo)記輔助育種和常規(guī)育種相結(jié)合，加速優(yōu)良抗旱高粱品種的選育步伐；還可以通過(guò)人工智能決策系統(tǒng)設(shè)計(jì)最佳的育種方案，進(jìn)而定向、高效改良和培育抗旱性新品種。

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