王志科 唐慧玲 鄧金霞 楊澳紅

摘要：為了探究外源水楊酸（ＳＡ）對鉻（Ｃｒ６＋ ）脅迫下燕麥（Ａｖｅｎａ ｓａｔｉｖａ Ｌ.）種子萌發(fā)抑制的緩解效應，本試驗采用水培法，首先篩選出１００ ｍｇ/ Ｌ 為適宜的鎘脅迫處理濃度，然后設置不同濃度（０.０１、０.０２、０.０３、０.０４、０.０８、０.１０ ｍｍｏｌ/ Ｌ）外源ＳＡ 浸種處理，以蒸餾水浸種為對照（ＣＫ），研究ＳＡ 對１００ ｍｇ/ Ｌ 鉻脅迫下燕麥種子萌發(fā)、幼苗生長、抗氧化酶的活性和滲透調節(jié)物質及ＭＤＡ 含量的影響。 結果表明，１００ ｍｇ/ Ｌ Ｃｒ６＋ 溶液脅迫下燕麥種子的萌發(fā)和幼苗生長均被顯著抑制；外源ＳＡ 浸種處理能夠通過激活燕麥幼苗ＣＡＴ、ＰＯＤ 和ＳＯＤ 等抗氧化酶活性，減少ＭＤＡ 含量，提高可溶性糖和脯氨酸含量，來緩解重金屬鉻對燕麥種子萌發(fā)的毒害作用，進而增強燕麥幼苗的抗逆性。 本試驗條件下，以０.０３ ｍｍｏｌ/ Ｌ 外源ＳＡ 浸種處理的效果較優(yōu)，明顯緩解Ｃｒ６＋ 脅迫對燕麥種子萌發(fā)、幼苗生長及相關生理指標的抑制。

關鍵詞：水楊酸；鉻脅迫；燕麥；種子萌發(fā)；幼苗生長；生理特性

中圖分類號：Ｓ５１２.６文獻標識號：Ａ文章編號：１００１－４９４２（２０２４）０１－００９１－０６

我國耕地土壤中重金屬鉻濃度較高[１] ，且土壤中Ｃｒ６＋ 的點位超標率為１.１％[２] 。 過量的鉻不僅損害植物及土壤， 還會對人類健康造成嚴重影響[３] 。 重金屬的積累不僅取決于植物對重金屬的吸收能力， 還與土壤中的生物密切相關[４] 。 土壤中鉻主要以Ｃｒ６＋ 和Ｃｒ３＋ 兩種形態(tài)存在，不同形態(tài)的鉻對植物的毒害程度不同；土壤固定Ｃｒ３＋ 的能力顯著高于Ｃｒ６＋，Ｃｒ６＋ 的生物毒性顯著高于Ｃｒ３＋， 土壤理化性質對鉻的生物毒性影響較顯著[５] 。 因此，研究如何緩解重金屬鉻對植物的毒害作用是一項重要課題。

水楊酸（ｓａｌｉｃｙｌｉｃ ａｃｉｄ， ＳＡ）是一種脂溶性有機酸，白色結晶粉狀物，是植物體內普遍存在的一種小分子酚類物質；ＳＡ 作為一種信號分子參與植物多種非生物脅迫過程，提高植物對逆境的抵抗能力[６] 。 研究表明，外源水楊酸能緩解三嗪類除草劑對玉米幼苗的毒害作用[７] 。 施加１００ μｍｏｌ/ Ｌ外源水楊酸能顯著緩解鎘脅迫對藜麥幼苗生長的抑制作用[８] 。 １ ｍｍｏｌ/ Ｌ 外源水楊酸可顯著提高低鹽脅迫下草木樨種子的萌發(fā)能力和促進幼苗生長[９] 。 ０.２５ ｍｍｏｌ/ Ｌ 外源水楊酸浸種能促進月見草種子萌發(fā)[１０] 。

燕麥（Ａｖｅｎａ ｓａｔｉｖａ Ｌ.）不耐高溫，多于陰涼環(huán)境中生長，但光照不足會造成其發(fā)育不良，影響產量。 近年來，重金屬污染土壤導致燕麥的萌發(fā)和生長受到明顯抑制，其產量下降[１１] 。 目前關于外源ＳＡ 緩解Ｃｒ６＋脅迫對燕麥影響方面的研究鮮有報道。 本試驗研究不同濃度外源ＳＡ 對鉻脅迫下燕麥種子萌發(fā)及幼苗生理特性的影響，以期為提高其耐鉻脅迫能力和產量提供參考。

１ 材料與方法

１.１ 試驗材料

燕麥種子由隴東學院生命科學與技術學院植物生理實驗室提供。 三氧化二鉻（Ｃｒ２ Ｏ３ ）、水楊酸、磷酸二氫鉀、磷酸氫二鉀、３０％ Ｈ２ Ｏ２、愈創(chuàng)木酚、Ｌ－甲硫氨酸、氯化硝基四氮唑藍（ＮＢＴ）、核黃素均購自生工生物工程（上海）股份有限公司。

１.２ 試驗設計

試驗于２０２２ 年４—８ 月在隴東學院生命科學與技術學院植物生理實驗室進行。

１.２.１ Ｃｒ６＋脅迫濃度篩選試驗 挑選大小均一且飽滿的燕麥種子，用５％ ＮａＣｌＯ 溶液消毒１０ ｍｉｎ后，用蒸餾水浸洗２～３ 次，洗去種子表面殘留的ＮａＣｌＯ 溶液。 將種子放入鋪有雙層濾紙的培養(yǎng)皿中，每皿５０ 粒，分別用１０、２０、５０、１００、２００、４００ｍｇ/ Ｌ 的Ｃｒ６＋溶液１０ ｍＬ 處理燕麥種子，以蒸餾水為對照（ＣＫ），共７ 個處理。 每個處理重復３ 次。將所有培養(yǎng)皿放入（２５±１） ℃、相對濕度８５％ ～９０％的恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng)７ ｄ。 在此期間，每天固定時間統(tǒng)計發(fā)芽種子數，定時補充相應濃度的Ｃｒ６＋溶液。 種子萌發(fā)穩(wěn)定后，測量芽長、根長、芽鮮重和根鮮重，計算發(fā)芽相關指標。

１.２.２ 外源ＳＡ 浸種緩解Ｃｒ６＋ 脅迫試驗 根據

１.２.１試驗結果得出適宜鉻脅迫濃度為１００ ｍｇ/ Ｌ后，用該濃度Ｃｒ６＋ 溶液浸種處理試驗材料。 挑選大小均一且飽滿的燕麥種子，用５％ ＮａＣｌＯ 溶液消毒１０ ｍｉｎ 后，用蒸餾水浸洗２～３ 次，洗去種子表面殘留的ＮａＣｌＯ 溶液。 將種子放入小燒杯中，每杯５０ 粒，分別用０.０１、０.０２、０.０３、０.０４、０.０８、０.１０ ｍｍｏｌ/ Ｌ ＳＡ 溶液２０ ｍＬ 浸種８ ｈ 后，用１.２.１中的方法進行１００ ｍｇ/ Ｌ Ｃｒ６＋ 溶液脅迫處理，同時用等量蒸餾水和１００ ｍｇ/ Ｌ Ｃｒ６＋ 溶液浸種作為空白對照和條件對照，共８ 個處理。 具體如下：蒸餾水浸種（ ＣＫ）、１００ ｍｇ/ Ｌ Ｃｒ６＋ 浸種脅迫處理（ Ｃｒ６＋ ）、０. ０１ ｍｍｏｌ/ Ｌ ＳＡ 浸種Ｃｒ６＋ 脅迫處理（０.０１ＳＡ＋Ｃｒ６＋）、０.０２ ｍｍｏｌ/ Ｌ ＳＡ 浸種Ｃｒ６＋ 脅迫處理（０.０２ＳＡ＋Ｃｒ６＋）、０.０３ ｍｍｏｌ/ Ｌ ＳＡ 浸種Ｃｒ６＋ 脅迫處理（０.０３ＳＡ＋Ｃｒ６＋）、０.０４ ｍｍｏｌ/ Ｌ ＳＡ 浸種Ｃｒ６＋ 脅迫處理（０.０４ＳＡ＋Ｃｒ６＋）、０.０８ ｍｍｏｌ/ Ｌ ＳＡ 浸種Ｃｒ６＋脅迫處理（０.０８ＳＡ＋Ｃｒ６＋ ）和０.１０ ｍｍｏｌ/ Ｌ ＳＡ 浸種Ｃｒ６＋脅迫處理（０.１０ＳＡ＋Ｃｒ６＋ ）。 每個處理重復３次。 浸種結束后，用濾紙吸干種子上的殘留溶液，將種子放入鋪有雙層濾紙的培養(yǎng)皿中，每皿５０粒，共８ 個處理組，最后將所有培養(yǎng)皿放入（２５±１） ℃、相對濕度８５％～９０％ 的恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng)７ ｄ。 在此期間，每天固定時間統(tǒng)計發(fā)芽種子數，定時補充相應濃度的Ｃｒ６＋ 溶液。 種子萌發(fā)穩(wěn)定后，測量芽長、根長、芽鮮重和根鮮重，計算發(fā)芽相關指標。

１.３ 測定項目及方法

１.３.１ 形態(tài)指標 種子發(fā)芽以胚芽長為種子長度一半為發(fā)芽標準。 在５０ 粒試驗種子中隨機選?。保?粒測量芽長、根長并取平均值。 燕麥種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數、活力指數的計算參照李劍[１２] 的方法進行。

１.３.２ 生理指標 ＣＡＴ、ＳＯＤ 活性參照李劍[１２] 的方法測定；ＰＯＤ 活性參照程艷等[１３] 的方法測定；ＭＤＡ 含量參照趙煬等[１４] 的方法測定；脯氨酸和可溶性糖含量參照李麗等[１５] 的方法測定。

１.４ 數據處理與分析

用Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ Ｅｘｃｅｌ ２０１６ 進行數據處理， 用ＳＰＳＳ ２６.０ 進行單因素方差分析。 表中數據為平均值±標準差。

２ 結果與分析

２.１ Ｃｒ６＋脅迫對燕麥幼苗生長的影響

從表１ 中可以看出，隨著Ｃｒ６＋ 脅迫濃度的升高，燕麥幼苗根鮮重、芽鮮重、根長和芽長均被顯著抑制。 與ＣＫ 相比， 在１０、２０、５０、１００、２００、４００ｍｇ/ Ｌ Ｃｒ６＋脅迫下，燕麥幼苗的根鮮重分別顯著降低１. ９０％、９. ７６％、１６. ５３％、２４. ９０％、３０. １４％、３８.９０％，芽鮮重分別顯著降低４.４５％、１２.６１％、３０.１４％、３７.１６％、３１.８５％、４９.０９％，根長分別顯著減?。?６９％、１３.８１％、４７.０３％、３９.５１％、５１.５７％、７６.７５％，芽長分別顯著減小１３. ２４％、３６. ２５％、３７.６８％、５６.６２％、４４.２０％、７４.１３％。

２.２ Ｃｒ６＋脅迫對燕麥種子萌發(fā)的影響及脅迫濃度篩選

從表２ 中可以看出，在不同濃度Ｃｒ６＋ 脅迫下，燕麥種子萌發(fā)受到不同程度的抑制。 在１０ ｍｇ/ ＬＣｒ６＋脅迫下，燕麥種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數都下降，但與對照組差異不顯著；在２０、５０、１００、２００ ｍｇ/ Ｌ 和４００ ｍｇ/ Ｌ Ｃｒ６＋脅迫下，燕麥種子的這三個指標均顯著下降。 不同濃度Ｃｒ６＋ 脅迫下，燕麥種子的活力指數均顯著下降。 結合表１結果來看，１００ ｍｇ/ Ｌ Ｃｒ６＋脅迫處理下，燕麥種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數、活力指數均顯著下降，幼苗生長被顯著抑制，且對活力指數的抑制程度約為５０％。 因此，本試驗選用１００ ｍｇ/ Ｌ Ｃｒ６＋ 溶液作為燕麥種子Ｃｒ６＋脅迫的處理濃度。

２.３ 外源ＳＡ 對Ｃｒ６＋脅迫下燕麥種子萌發(fā)的影響

從表３ 中可以看出，與ＣＫ 相比，Ｃｒ６＋ 脅迫下燕麥種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數、活力指數分別顯著降低１７.６０％、２３.３０％、１３.９５％、４７.９５％；與Ｃｒ６＋處理相比，０.０３ＳＡ＋Ｃｒ６＋ 處理顯著緩減Ｃｒ６＋ 脅迫對燕麥種子萌發(fā)的抑制，發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數、活力指數分別顯著提高１５.９０％、２５.３７％、９.７９％、５９.９３％。 表明適宜濃度的外源ＳＡ 能顯著緩減Ｃｒ６＋脅迫對燕麥種子萌發(fā)的抑制。

２.４ 外源ＳＡ 對Ｃｒ６＋脅迫下燕麥幼苗生長的影響

從表４ 中可以看出，相比于ＣＫ，Ｃｒ６＋ 脅迫下燕麥幼苗的根鮮重、芽鮮重、根長、芽長分別顯著減少２４.９０％、３７.１６％、３９.５１％、５６.６２％。 與Ｃｒ６＋處理相比，Ｃｒ６＋脅迫下外源施加不同濃度ＳＡ 處理中，０.０３ＳＡ＋Ｃｒ６＋處理燕麥幼苗的根鮮重、芽鮮重、根長、芽長值均最大，僅次于ＣＫ（Ｐ <０.０５），較Ｃｒ６＋處理分別增２６.１６％、４６.５３％、４５.６６％、９９.０６％（Ｐ<０.０５）。

２.５ 外源ＳＡ 對Ｃｒ６＋脅迫下燕麥幼苗抗氧化酶活性的影響

從表５ 中可以看出，與ＣＫ 相比，Ｃｒ６＋ 脅迫處理顯著降低燕麥幼苗根、芽中ＣＡＴ、ＰＯＤ、ＳＯＤ 活性。 Ｃｒ６＋脅迫下外源施加不同濃度ＳＡ 處理中，０.０３ＳＡ＋Ｃｒ６＋處理燕麥幼苗的根、芽中這三種酶活性最高，僅次于ＣＫ；與Ｃｒ６＋ 處理相比，０.０３ＳＡ＋Ｃｒ６＋ 處理幼苗根、芽中ＣＡＴ 活性分別顯著提高５７.０４％、２６.０３％， ＰＯＤ 活性分別顯著提高１５.１７％、１６.４９％，ＳＯＤ 活性分別顯著提高３２.２０％、２８.２５％。 ０.１ ｍｍｏｌ/ Ｌ ＳＡ 處理不能緩減燕麥幼苗根和芽中三種酶活性的下降，與Ｃｒ６＋ 處理相比反而加大了這三種酶活性的下降幅度。 表明適宜濃度的外源ＳＡ 能緩減Ｃｒ６＋ 脅迫對燕麥幼苗造成的傷害，高濃度ＳＡ 反而會加重Ｃｒ６＋脅迫對燕麥幼苗的傷害。

２.６ 外源ＳＡ 對Ｃｒ６＋ 脅迫下燕麥幼苗ＭＤＡ、脯氨酸、可溶性糖含量的影響

ＭＤＡ 是脂膜過氧化的主要產物。 表６ 結果表明，Ｃｒ６＋ 脅迫導致燕麥幼苗根、芽中ＭＤＡ 含量較ＣＫ 顯著增加，外源ＳＡ 浸種處理則顯著降低Ｃｒ６＋脅迫下根、芽中ＭＤＡ 含量的增加幅度，且隨著外源ＳＡ 濃度增加降低效果呈先增加后降低的變化。 與Ｃｒ６＋ 處理相比，不同濃度外源ＳＡ 處理中，０.０３ＳＡ＋Ｃｒ６＋處理幼苗根、芽中的ＭＤＡ 含量均最低，分別顯著降低３２.３０％、２６.１１％。

脯氨酸是植物蛋白質的組成成分之一，在植物中以游離態(tài)形式廣泛存在。 植物組織中脯氨酸含量增加，可提高植物的抗逆性。 表６ 結果表明，與ＣＫ 相比，Ｃｒ６＋ 處理燕麥幼苗根、芽中脯氨酸含量顯著增加；外源ＳＡ 浸種處理則顯著提高Ｃｒ６＋脅迫下根、芽中脯氨酸含量，且隨著外源ＳＡ 濃度增加其增幅呈先升后降的變化；與Ｃｒ６＋ 處理相比，０.０３ＳＡ＋Ｃｒ６＋ 處理幼苗的根、芽中脯氨酸含量最高，分別顯著提高８１.９８％、９１.２７％。

可溶性糖在降低植物細胞滲透勢、維持細胞膜結構等方面都具有重要作用。 表６ 結果表明，Ｃｒ６＋處理下燕麥幼苗根、芽中可溶性糖含量較ＣＫ顯著升高。 與Ｃｒ６＋處理相比，外源ＳＡ 浸種處理顯著提高Ｃｒ６＋脅迫下根、芽中可溶性糖含量，且隨著外源ＳＡ 濃度增加其增幅呈先升后降的變化；與Ｃｒ６＋處理相比，０.０３ＳＡ＋Ｃｒ６＋處理幼苗根、芽中可溶性糖含量最高，分別顯著增加１１０.３１％、５６.６８％。

表明外源ＳＡ 浸種處理能顯著增加Ｃｒ６＋ 脅迫條件下燕麥幼苗根、芽中可溶性糖含量，有效降低燕麥幼苗組織細胞滲透勢，從而減緩Ｃｒ６＋ 脅迫對燕麥幼苗的傷害。

３ 討論

土壤重金屬污染會導致農田用地減少、糧食產量降低，可給當地經濟造成極大的損失[１６] 。 有研究表明：鉻脅迫明顯抑制黃瓜種子的萌發(fā)[１７] ；低濃度Ｃｒ３＋ 促進茼蒿種子的萌發(fā)，高濃度Ｃｒ３＋ 抑制其萌發(fā)[１８] ；低濃度Ｃｒ６＋ 促進苜蓿種子的萌發(fā)，高濃度Ｃｒ６＋抑制其萌發(fā)[１９] ；Ｃｒ６＋ 脅迫顯著抑制百日草[２０] 和娃娃菜[２１] 種子的萌發(fā)和幼苗生長。 本研究表明，１００ ｍｇ/ Ｌ Ｃｒ６＋脅迫處理下，燕麥種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數和活力指數均顯著降低，這與前人研究結果一致；同時，燕麥幼苗的根鮮重、芽鮮重、根長和芽長也均顯著降低。

水楊酸（ＳＡ）作為一種小分子酚類化合物，具有多種生理調控作用[２２] 。 研究表明：ＳＡ 可以促進ＮａＣｌ 脅迫下大豆種子萌發(fā)[２３] ，提高鉻脅迫下綠豆幼苗的生長[２４] ，還可以緩解Ｃｒ（Ⅵ）對玉米生長的抑制作用[２５] ，并能緩解低溫脅迫對菜豆種子萌發(fā)的抑制[２６] 。 本研究表明，０.０３ ｍｍｏｌ/ Ｌ ＳＡ處理顯著緩減Ｃｒ６＋脅迫對燕麥種子萌發(fā)及幼苗根鮮重、芽鮮重、根長和芽長的抑制，這與前人研究結果一致。

重金屬脅迫會引起植物細胞產生大量活性氧（ＲＯＳ），對細胞膜造成氧化損傷[２７] 。 有研究表明，鉻脅迫能增加小麥幼苗中丙二醛含量，使其生長受到嚴重損傷[２８] 。 本研究表明，Ｃｒ６＋ 脅迫導致燕麥幼苗根、芽中ＭＤＡ 含量顯著增加，適宜濃度外源ＳＡ 浸種處理顯著降低Ｃｒ６＋ 脅迫下其含量。表明外源ＳＡ 浸種能緩減鉻脅迫造成的燕麥幼苗氧化損傷。 正常情況下，植物體內ＲＯＳ 的產生與清除處于平衡狀態(tài)，當其受到重金屬脅迫時，會打破此平衡，植物會激活ＣＡＴ、ＰＯＤ、ＳＯＤ 等抗氧化酶活性來清除過多的ＲＯＳ。 潘法康等[２９] 研究表明，Ｃｒ６＋脅迫使薄荷幼苗中ＣＡＴ、ＳＯＤ 活性呈現(xiàn)先下降后上升趨勢，ＰＯＤ 活性則呈先升高后降低趨勢。 本研究表明，Ｃｒ６＋ 脅迫處理顯著降低燕麥幼苗根、芽ＣＡＴ、ＰＯＤ、ＳＯＤ 活性，０.０３ ｍｍｏｌ/ Ｌ ＳＡ 浸種處理顯著緩減三種酶活性的下降幅度。 表明適宜濃度外源ＳＡ 浸種可能通過提高幼苗抗氧化酶活性來緩減Ｃｒ６＋脅迫對燕麥造成的傷害。

脯氨酸和可溶性糖是參與植物滲透調節(jié)的重要物質[３０] 。 已有研究表明，鉻脅迫能誘導紫花苜蓿[１９] 、玉米[３０] 、白三葉[３１] 、茳芏[３２] 中脯氨酸含量顯著增加。 本研究表明，０.０３ ｍｍｏｌ/ Ｌ ＳＡ 浸種處理顯著提高Ｃｒ６＋ 脅迫下幼苗根、芽中脯氨酸和可溶性糖含量。 表明適宜濃度外源ＳＡ 浸種可能通過提高幼苗根、芽中脯氨酸和可溶性糖含量來緩減Ｃｒ６＋脅迫對燕麥造成的傷害。

４ 結論

本研究得出，外源ＳＡ 浸種可能通過激活燕麥幼苗ＣＡＴ、ＰＯＤ、ＳＯＤ 活性，減少ＭＤＡ 含量和提高可溶性糖、脯氨酸含量等來緩解鉻脅迫對燕麥種子萌發(fā)和幼苗生長的毒害作用，進而增強燕麥幼苗的抗逆性，且以０.０３ ｍｍｏｌ/ Ｌ 外源ＳＡ 浸種處理效果最優(yōu)。

參 考 文 獻：

[１] 曹俊雅，張婧，張文茜，等. 土壤中重金屬鉻（Ⅵ）污染修復技術的研究進展[Ｊ]. 土壤通報，２０２２，５３（５）： １２２０－１２２７.

[２] 徐國豪，劉英豪，常明慧，等. 土壤外源鉻的作物毒性響應及富集差異研究[Ｊ]. 農業(yè)環(huán)境科學學報，２０２３，４２（２）：２８４－２９０.

[３] 白雪，趙鑫宇，景秀清，等. 農田土壤中真菌群落在時間序列對鉻脅迫的響應機制[Ｊ]. 中國生態(tài)農業(yè)學報：中英文，２０２２，３０（１）： １０５－１１５.

[４] 蔡苗苗. 硒對鉻污染土壤上小白菜生長與鉻吸收的調節(jié)及其根際過程研究[Ｄ]. 武漢：華中農業(yè)大學，２０２１.

[５] 付平南，貢曉飛，羅麗韻，等. 不同價態(tài)鉻和土壤理化性質對大麥根系毒性閾值的影響[Ｊ]. 環(huán)境科學，２０２０，４１（５）：２３９８－２４０５.

[６] 宋雅娟，李師翁. 水楊酸在植物緩解重金屬鎘脅迫中的作用[Ｊ]. 環(huán)境科學與技術，２０２０，４３（２）： １７７－１８６.

[７] 余倩倩. 外源水楊酸緩解莠去津、特丁津和莠滅凈對玉米毒性的作用[Ｄ]. 南京：南京農業(yè)大學，２０１９.

[８] 楊張鈺，朱心雨，胡樂佳，等. 外源水楊酸對鎘脅迫下藜麥幼苗生長生理的緩解效應[Ｊ]. 江蘇農業(yè)科學，２０２２，５０（４）： ５２－５７.

[９] 劉泓言，任德，向春陽. 水楊酸對鹽脅迫下草木樨種子萌發(fā)和幼苗生長的影響[Ｊ]. 天津農林科技，２０２２（１）： １８－２０.

[１０] 姜云天，張家興，王銘宇，等. 外源水楊酸對長白山區(qū)月見草種子萌發(fā)的影響[Ｊ]. 園藝與種苗，２０２２，４２（１１）： １－３，２１.

[１１] 閆超凡，葉麗麗，陳余道，等. 多金屬脅迫對燕麥重金屬累積及生理特征的影響[Ｊ]. 桂林理工大學學報，２０２０，４０（３）： ５９７－６０５.

[１２] 李劍. 成熟度和粒位對大麥種子活力和耐藏力影響的研究[Ｄ]. 石河子：石河子大學，２０２０.

[１３] 程艷，陳璐，米艷華，等. 水稻抗氧化酶活性測定方法的比較研究[Ｊ]. 江西農業(yè)學報，２０１８，３０（２）： １０８－１１１.

[１４] 趙煬，李永生，高秀峰. 基于愈創(chuàng)木酚熒光減量準確測定過氧化物酶活性的新方法[Ｊ]. 分析化學，２０１５，４３（７）： １０４０－１０４６.

[１５] 李麗，尹欣茹. 不同濃度氯化鎘對堿蓬幼苗組織生理生化指標的影響[Ｊ]. 中國林副特產，２０２２（４）： １６－１８.

[１６] 穆海婷，王英哲，苗一凡，等. 重金屬銅和鉛脅迫對東方山羊豆幼苗生長及生理特性的影響[Ｊ]. 草業(yè)學報，２０２２，３１（１１）： １３９－１４６.

[１７] 張盼盼，紀江濤，武熊，等. 不同濃度ＥＤＴＡ 對鉻脅迫下黃瓜種子萌發(fā)的緩解效應[Ｊ]. 榆林學院學報，２０２１，３１（６）： ４７－５２.

[１８] 王小平. 鉻脅迫對茼蒿種子萌發(fā)及幼苗抗逆生理影響的探究[Ｊ]. 南京曉莊學院學報，２０１７，３３（６）： １００－１０３.

[１９] 劉長風，王椰，段士鑫，等. 鉻脅迫下紫花苜蓿種子萌發(fā)和幼苗生理響應的主成分分析[Ｊ]. 江蘇農業(yè)科學，２０２２，５０（１９）： １７６－１８２.

[２０] 朱紅霞，李賽楠，蘇文青，等. 外源褪黑素對鉻脅迫下百日草種子萌發(fā)及幼苗生理特性的影響[Ｊ]. 山東農業(yè)科學，２０２２，５４（９）： ６４－６９.

[２１] 閆志強，陳銀萍，余沛東，等. 外源一氧化氮對鉻脅迫下娃娃菜種子萌發(fā)及幼苗生理特性的影響[Ｊ]. 西南農業(yè)學報，２０１９，３２（９）： ２０３３－２０３９.

[２２] 白生文，張喜峰，李彩霞，等. 水楊酸在植物非生物脅迫中的作用研究進展[Ｊ]. 河西學院學報，２０１５，３１（２）： １９－２４.

[２３] 廖姝，倪祥銀，齊澤民，等. 水楊酸對ＮａＣｌ 脅迫下大豆種子萌發(fā)和幼苗逆境生理的影響[Ｊ]. 內江師范學院學報，２０１３，２８（２）： ３９－４２.

[２４] 張小梅，王智鑫，李廣錄. 水楊酸對鉻脅迫下綠豆幼苗生長抑制的緩解效應[Ｊ]. 河南農業(yè)科學，２０１２，４１（１１）： ５２－５４.

[２５] 賈亞寧. 水楊酸對鉻脅迫下玉米幼苗脯氨酸含量影響實驗研究[Ｊ]. 生物災害科學，２０１７，４０（２）： １００－１０３.

[２６] 孫夢笛，劉暢，馮國軍，等. 水楊酸對低溫脅迫下菜豆種子萌發(fā)及抗寒性的影響[Ｊ]. 黑龍江大學工程學報，２０２２，１３（２）： ９１－９６.

[２７] 覃勇榮，趙貞濤，劉旭輝，等. 重金屬脅迫對不同種源任豆種子萌發(fā)及幼苗生長的影響[Ｊ]. 江蘇農業(yè)科學，２０２２，５０（１２）： １５６－１６２.

[２８] 王燕，葛健文，牟伊，等. 鉻脅迫下異甜菊醇浸種對小麥幼苗生長的影響[Ｊ]. 山東農業(yè)大學學報（自然科學版），２０２２，５３（５）： ７１１－７１８.

[２９] 潘法康，張瑾，王楚石，等. 重金屬鉻脅迫對薄荷生長及生理特性的影響[Ｊ]. 安徽建筑大學學報，２０２０，２８（３）： ３８－４１.

[３０] 葛春輝，張云舒，唐光木. 生物炭的施入對Ｃｒ（Ⅵ）脅迫條件下玉米幼苗的生理響應及鉻吸收的影響[Ｊ]. 中國農學通報，２０２０，３６（２７）： ２０－２５.

[３１] 王鐸，田雨龍，張鴻建，等. 胺鮮酯對鉻脅迫下白三葉種子萌發(fā)特性的影響[Ｊ]. 草業(yè)科學，２０２１，３８（１０）： １９８６－１９９７.

[３２] 韋江玲，潘良浩，陳元松，等. 重金屬Ｃｒ６＋ 脅迫對茳芏生理生態(tài)特征的影響[Ｊ]. 廣西植物，２０１４，３４（１）： ８９－９４.