王薛梅 計丕霞 蘆 夢 陳 全 吳 敏 潘 波

(昆明理工大學環(huán)境科學與工程學院,云南省土壤固碳與污染控制重點實驗室,云南 昆明 650500)

我國擁有悠久的土地耕種歷史,但目前耕地退化及連作障礙嚴重[1]。其中,化感物質(zhì)例如皂苷的化感自毒作用、土壤理化性狀的惡化和土壤微生態(tài)環(huán)境的失衡是導致耕地退化及連作障礙的三大主要因素[2]242,[3-4]。三者之間還會相互影響,進一步加劇連作障礙,其中土壤中積累的化感物質(zhì)對植物造成的化感及自毒作用、對病原菌等土壤微生物的影響被認為是主要原因[2]242,[5-6]。許多藥用植物在生長過程中會通過根系分泌、淋溶、揮發(fā)及殘株腐解等形式向外界環(huán)境釋放皂苷類化感物質(zhì)[7-8],如人參、西洋參、三七等分泌的人參皂苷,柴胡、紫花苜宿以及甘草中的柴胡皂苷、苜宿皂苷和甘草酸等。這些分泌皂苷的植物幾乎都是傳統(tǒng)的名貴中藥材,具有重要的藥用價值和極大的市場需求[9]1。然而,過密、連續(xù)、單一的種植模式導致皂苷在土壤中大量積累,加之土壤養(yǎng)分失衡、理化性質(zhì)惡化等原因嚴重制約了藥用植物的大規(guī)?？沙掷m(xù)生產(chǎn)[10-11]。因此,緩解防治土壤連作障礙已經(jīng)成為亟待解決的問題。

目前已有措施通過調(diào)節(jié)生物條件和環(huán)境因素來緩解皂苷積累引發(fā)的連作障礙。有研究證實惡臭假單胞菌(Pseudomonasputida)將皂苷作為生長所需碳源降解,對其具有高利用率和解毒率[12]。但是外加菌株很大程度上會受到本土微生物的影響,對消減皂苷的效果不穩(wěn)定,環(huán)境依賴性較大[13]16。作物的輪作套作是目前田間防控連作障礙最常見的手段,但即便如此往往也需要10年左右才能使三七類藥用植物再植成功,且土壤仍然面臨著肥力降低、質(zhì)量退化和微生物失衡等問題,此外長期的土壤閑置也難以滿足當前日益增長的農(nóng)業(yè)市場和土地資源的需求[14]。土壤滅菌消毒也是有效防治連作障礙的手段之一,如:化學試劑消毒[15],[16]843和蒸氣消毒均可提高三七的存苗率,促進三七的生長發(fā)育。但化學試劑消毒可能因其殘留而對土壤、作物和微生物帶來環(huán)境風險[17]190;蒸汽消毒的土壤約45 d后,微生物會二次定植,這就極易導致病原微生物再次大量富集,對作物后續(xù)生長發(fā)育造成負面影響[18]。土壤強還原處理(RSD)構(gòu)建的厭氧還原型土壤環(huán)境,被證實能有效降解三七分泌的各類皂苷,抑制病原菌的生長。但單一的RSD不能徹底消減土壤中影響三七生長的兩大障礙因子(皂苷和病原菌),因此隨著再植時間的延長,三七的死亡率會逐漸增大,仍然無法滿足實際的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)需求[13]16。這些防治措施都無法在短時間內(nèi)達到有效穩(wěn)定且環(huán)境友好的修復效果,且無法從源頭上遏制皂苷的產(chǎn)生。因此,目前迫切需要一種新的方法來調(diào)控土壤中皂苷類化感物質(zhì)的產(chǎn)生和積累,從而緩解其誘發(fā)的連作障礙。

作為一種土壤改良劑,生物炭能有效吸附降解土壤中的污染物、改善土壤肥力、促進植物生長、改善土壤微生態(tài)環(huán)境[19-20]。生物炭的比表面積及孔隙結(jié)構(gòu)、表面含氧官能團的種類及分布、離子交換能力、持久性自由基等在其發(fā)揮效用過程中起著關鍵作用[21]。針對皂苷源土壤連作障礙,研究者有針對性地衍生出一系列生物炭改性手段,包括物理、化學、生物改性和材料負載等[22]。改性后的生物炭孔隙更加豐富,比表面積增大,能定向負載官能團,對不同有機污染物的吸附去除能力大大提升的同時,施用到土壤中能有針對性地改善土壤理化性質(zhì)及土壤微生態(tài)環(huán)境[23]404。

筆者綜述了由皂苷積累為誘因引發(fā)的藥用植物連作障礙成因,同時論述了生物炭如何通過吸附降解皂苷、改善土壤理化性質(zhì)、改善土壤微生態(tài)環(huán)境等方式對修復皂苷源土壤連作障礙產(chǎn)生積極作用,并對生物炭的改性提出探討。最后展望了還原劑改性生物炭對修復皂苷源土壤的前景,為克服藥用植物連作障礙提供理論支撐。

1 皂苷通過影響植物與微生物生長引發(fā)土壤連作障礙

1.1 皂苷對植物的化感以及自毒作用機理

皂苷類化感物質(zhì)對植物的化感及自毒作用主要表現(xiàn)為通過對植物造成氧化脅迫、影響植物光合作用、破壞植物細胞結(jié)構(gòu)、干擾植物激素分泌等方式改變植物生理功能,從而影響植物的正常生長發(fā)育。

近年來,皂苷類物質(zhì)對植物體抗氧化系統(tǒng)的影響得到了大量研究與證實,被認為是化感作用的重要機制之一[13]11。穩(wěn)定的活性氧(ROS)代謝在高等植物的生長、發(fā)育和對非生物環(huán)境脅迫以及細胞程序性死亡等過程中發(fā)揮著重要的信號作用[24]。而化感物質(zhì)脅迫會誘發(fā)植物體內(nèi)ROS的產(chǎn)生和積累[25],使細胞膜迅速去極化、膜通透性增大,導致膜脂過氧化損傷[26]。已有研究表明人參皂苷Rg1能通過抑制抗壞血酸過氧化物酶、參與抗壞血酸-谷胱甘肽循環(huán)的酶活性誘導三七根細胞中ROS(O2-和H2O2)的積累,破壞三七根尖細胞內(nèi)抗氧化系統(tǒng)平衡,從而導致根細胞死亡[27]5。100 mg/L人參皂苷Rb1就能使植株積累ROS和丙二醛(MDA),對液泡膜、細胞核等細胞器造成損傷,從而導致細胞質(zhì)壁分離[28]2506。

光合作用作為植物賴以生存的基礎,是植物維持正常生長發(fā)育所需能量的重要來源[13]11?；形镔|(zhì)能通過與植物體光合作用過程中光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)組分相互作用來抑制植物光合作用和氧氣釋放[29-31]。有研究表明,不同種類的皂苷協(xié)同作用會導致三七幼苗葉片中表征PSⅡ反應中心運轉(zhuǎn)情況的重要指標F0升高[13]11,而F0升高往往意味著PSⅡ反應中心受到破壞或者失活[32]。此外,有學者在營養(yǎng)液中添加低濃度人參總皂苷,發(fā)現(xiàn)其對西洋參葉片凈光合速率也有抑制作用[33]。

皂苷類化感物質(zhì)還能破壞植物細胞結(jié)構(gòu)。例如,三七幼苗的根細胞在總皂苷和人參皂苷Rb1的作用下發(fā)生細胞壁分離、細胞核扭曲變形[28]2506;在人參皂苷Rg1的作用下,與膜蛋白相關的10種基因表達水平顯著上調(diào)[27]10。其中,跨膜蛋白相關基因表達水平的上調(diào)被認為與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)應激誘導的細胞凋亡有關[34]。

植物激素在植物應對各種生物和非生物脅迫的生長發(fā)育過程中,發(fā)揮著重要的信號調(diào)節(jié)作用[35]。吲哚乙酸(IAA)的主要生理功能是促進植物細胞和器官的生長,促進細胞分裂。而化感物質(zhì)可以通過控制IAA酶滅活IAA,破壞植物體內(nèi)激素平衡。不同濃度的皂苷會影響再植人參幼苗體內(nèi)部分植物激素,如IAA、赤霉素(GA3)、脫落酸(ABA)等的表達量,從而對人參幼苗生長產(chǎn)生化感抑制作用[36]。

1.2 影響土壤微生物群落多樣性

皂苷類化感物質(zhì)在土壤中積累,不僅會對植物的生長發(fā)育產(chǎn)生化感抑制效應,還會影響土壤微生物的群落結(jié)構(gòu)、功能多樣性和分布情況[13]12,[37]。土壤中的微生物在養(yǎng)分循環(huán)、有機質(zhì)分解和保持土壤肥力等方面都發(fā)揮著至關重要的作用[38]。在作物連作障礙的成因統(tǒng)計中,種植土壤微生態(tài)環(huán)境失衡占比高達85%,被認為與土傳病息息相關[39]。

1.2.1 皂苷對土壤中細菌群落的影響

細菌群落的組成、結(jié)構(gòu)、功能多樣性不僅是衡量土壤肥力和健康的重要標志,還與連作過程中植物生長發(fā)育有著密切關聯(lián)。在許多藥用植物連作的土壤中,細菌群落多樣性總體呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢。這是因為連作初期,特異性根系分泌物皂苷能為微生物提供碳源和氮源等營養(yǎng)成分,對土壤微生物群落的組成和結(jié)構(gòu)有化感促進作用,而不斷積累的皂苷對土壤中細菌的定向化感作用也越來越強,使得特定的細菌群逐漸占據(jù)主導地位,細菌群落多樣性也隨之降低[40-41]。在未種植過的土壤中外加低濃度的人參皂苷Rg1、Rb1、Rh1,短時間內(nèi)改變了土壤細菌群落多樣性、提升了微生物群落碳源代謝能力和功能多樣性,二乙酸熒光素(FAD)水解酶活性也顯著升高。而高濃度人參總皂苷處理后的土壤中,反映微生物群落豐富度的ACE指數(shù)、物種總數(shù)的Chao指數(shù)以及微生物群落多樣性的Shannon指數(shù)都顯著低于未處理組,且處理時間越長,細菌在門和科水平上豐度相較于對照組就越低。此外,在各類皂苷處理下,土壤中變形菌門(Proteobacteria)和酸桿菌門(Acidobacteria)細菌的比值顯著降低,豐富的營養(yǎng)條件更有利于變形菌門種群的擴張[42],酸桿菌門則更易在營養(yǎng)貧瘠的環(huán)境中大量富集[43]。這也側(cè)面反映了皂苷類物質(zhì)能定向刺激微生物類群對土壤中營養(yǎng)成分的偏耗,使土壤營養(yǎng)環(huán)境趨向惡化[13]13。

1.2.2 皂苷對土壤中真菌群落的影響

引發(fā)藥用植物感染土傳病的病原菌大多數(shù)是真菌,皂苷對土壤中真菌群落的影響主要集中在降低真菌群落多樣性、促進病原菌富集、抑制有益功能菌生長3個方面。皂苷處理的土壤中,真菌群落在屬水平上發(fā)生了顯著改變,而在門和綱的水平上與對照組差異不明顯。隨著處理濃度和時間的增加土壤真菌的豐度隨之降低[13]44。皂苷對病原菌的化感促進作用是引發(fā)土傳病,導致連作障礙的主要原因之一。鐮刀菌屬(Fusarium)中尖孢鐮刀菌(FusariumoxysporumSchlechtendal)、腐皮鐮刀菌(HaematonectriaHaematococca)以及粉紅粘帚霉屬(Gliocladiumroseum)真菌被認為是引發(fā)三七根腐病的主要病原真菌。在不同皂苷(單體質(zhì)量濃度22.5 μg/mL)處理的健康土壤中鐮刀菌屬的相對豐度分別為0.72%(Rg1)、0.91%(Rb1)、2.90%(Rh1),其豐度較對照(0.50%)都顯著增加,各種皂苷混合處理組中其相對豐度更是增加到了7.33%[13]66。從西洋參和三七中提取的皂苷也被證實對不規(guī)則腐霉(Pythiumirregulare)[44]、惡疫霉菌(Phytophthoracactorum)[45]、破壞性腐霉(I.destructans)[46]、茄腐鐮刀菌(Fusariumsolani)[47]等病原菌的生長有明顯促進作用。一方面,皂苷類化感物質(zhì)能通過對真菌膜的結(jié)構(gòu)或功能產(chǎn)生影響來刺激病原菌的生長和富集。如:皂苷類化合物對尖孢鐮刀菌菌絲生長和孢子萌發(fā)有顯著的化感促進作用[13]67。另一方面許多致病菌,例如導致三七根腐病的主要病菌I.mors-panacisG3B和F.solaniDRF1能將皂苷作為自身代謝碳源將其降解[48]56。在促進病原菌富集的同時,皂苷類化合物還能抑制土壤中有益真菌的生長。枝頂孢屬(Acremonium)真菌可以誘導激發(fā)植物產(chǎn)生系統(tǒng)抗性,有效降低番茄、亞麻等植物的枯萎病病發(fā)率,對三七根腐病病原菌也具有抗菌活性[49],而枝頂孢屬在皂苷處理組中豐度下降顯著[13]69。

2 生物炭對皂苷分泌或降解的調(diào)控可有效緩解土壤連作障礙

作為一種優(yōu)良的土壤改良劑,生物炭不僅能吸附降解皂苷,減少其在土壤中的累積[16]843;還能通過調(diào)節(jié)土壤理化性質(zhì)、改善土壤微生態(tài)環(huán)境,從源頭上有效調(diào)控植物對皂苷的分泌[17]190,如圖1所示。

圖1 生物炭緩解皂苷源土壤連作障礙機理圖

2.1 生物炭對化感物質(zhì)的吸附作用

生物炭具有較大的孔隙結(jié)構(gòu)、比表面積和豐富的含氧官能團,因而在吸附污染物方面呈現(xiàn)出巨大潛力。已有研究表明,將不同量的生物炭(4、8、12 g/L)添加到施加外源皂苷(100 mg/L人參皂苷R1、Rb1、Rd、Re、Rg1、Rh1、Rf和Rg2混合液)的未植土壤中后,生物炭能顯著吸附其中的人參皂苷(其中人參皂苷Rb1和Rf在3種生物炭添加量下被吸附率均高達到100%);在水培條件下生物炭也可以有效吸附三七分泌的皂苷,顯著提高三七的存苗率[17]190,[50]。生物炭吸附皂苷的機理主要包括π鍵作用、孔隙填充、靜電吸附作用等,其含氧官能團數(shù)量、比表面積大小、孔隙率高低往往與其對污染物的吸附容量呈正比[51]。生物炭上含氧官能團可以與皂苷形成電子-給體-受體復合物以吸附皂苷,生物炭的稠芳環(huán)結(jié)構(gòu)還能與具有環(huán)狀芳香性萜類化合物的皂苷通過π電子授受作用結(jié)合,促進吸附[52]12。隨著生物質(zhì)熱解溫度的增大,生物炭的比表面積和孔隙率也隨之增大,這就意味著生物炭會產(chǎn)生更多的芳香結(jié)構(gòu)和吸附位點,使孔隙填充機制因陽離子-π/P(π)-π EDA(電子供體-電子受體)相互作用而增強,對皂苷的吸附能力也隨之增大[52]13。三萜皂苷的化學結(jié)構(gòu)中存在脂溶性的皂苷元和水溶性的糖鏈,生物炭的表面官能團能與皂苷極性基團通過靜電作用、氫鍵作用等發(fā)生相互作用,與非極性基團通過疏水作用促進吸附[53]。

2.2 生物炭可改善土壤理化性質(zhì)減少化感物質(zhì)的分泌

土壤團聚體結(jié)構(gòu)破壞[54]、緩沖能力減弱[55]、酸化加劇[56]、板結(jié)、透水性能減弱[57]等是由皂苷積累誘發(fā)的連作土壤性能退化標志,也是阻礙連續(xù)種植此類藥用植物的重要原因。生物炭表面具有大量的孔隙,既可以在小孔隙中截留水分,增強土壤持水能力[58-60];又能在雨后幫助水分通過較大的孔隙從地表滲入,提高土壤水分滲透性[61]。相關研究表明,施加一定量的生物炭可使土壤持水能力提升22%以上[62]。此外,土壤團聚體的形成和穩(wěn)定對于保持土壤生產(chǎn)力、抑制土壤退化、減少土壤退化造成的環(huán)境污染至關重要[63]。有文獻指出添加秸稈生物炭后土壤團聚能力普遍提高8%～36%[64]。藥用植物連作通常會使土壤酸化加劇[65],而生物炭表面含有帶負電荷的羥基、羧基和酚基等,使其普遍呈堿性,從而成為酸性土壤的有效改良劑[66]。此外,生物炭中的碳酸鹽、重碳酸鹽和硅酸鹽可以與土壤-水中的H+結(jié)合,提高土壤pH[67]。有研究指出向酸性土壤中施加生物炭,土壤pH能提高0.5～1.0,有機質(zhì)提升31.05%。因此,生物炭能改善土壤理化性能,適應藥用植物如三七喜陰濕的生長習慣,一定程度上緩解其連作障礙。

生物炭本身具有一定潛在養(yǎng)分可被利用,能釋放一定量的氮、磷、鉀。生物炭在熱解過程中能保留原材料中鉀元素,并主要以不完全分解的有機質(zhì)[68],游離鹽如KCl、K2SO4[69],生物炭的表面吸附層和結(jié)構(gòu)層[70]3種形式存在。當然,生物炭自身提供的全氮、全磷、全鉀不一定能反映植物的實際可利用性。但有研究表明生物炭可通過提高土壤中氮、磷、鉀等元素的生物化學循環(huán)提升土壤肥力[71-72]。有學者監(jiān)測了文山州休耕、連作及間作的三七土壤與未植土壤中速效鉀的含量,結(jié)果顯示在三七連作土壤中速效鉀含量較未植土壤降低了7%[73]。而向酸性土壤中施加生物炭,土壤中速效鉀含量顯著提升[74]9。這是因為生物炭能提高土壤中解鉀菌(Azotobacter)和假單胞菌屬(Pseudomonas)數(shù)量和代謝活性,直接將植物難以利用的緩效鉀以有效態(tài)形式(速效鉀)釋放出來,實現(xiàn)土壤中鉀元素的生物化學循環(huán)[75-76]。此外,生物炭已被證明可以改善土壤的結(jié)構(gòu)和肥力[77-78]。生物炭能通過離子交換吸收含有營養(yǎng)物質(zhì)的溶解性有機質(zhì),并通過解吸作用緩釋[79]?？梢?當生物炭施加到土壤中其自身能提供一定的養(yǎng)分,還可提升營養(yǎng)元素的生物化學循環(huán);又可以防止土壤中營養(yǎng)流失、保持土壤肥力,從而優(yōu)化植物生境,減少化感物質(zhì)的分泌。

2.3 生物炭可改善土壤微生態(tài)環(huán)境

土壤中的微生物能通過調(diào)控土壤結(jié)構(gòu)、碳儲存能力、營養(yǎng)循環(huán)、抵抗病蟲害能力等影響土壤功能和植物生長[80]。不僅如此,微生物降解也是減少化感物質(zhì)的主要途徑。皂苷被微生物代謝的主要途徑是將皂苷上的糖基逐步水解,生成毒性更小或者無毒性的次級皂苷,最終代謝產(chǎn)物為皂苷元。鏈球菌(Streptococcus)、雙歧桿菌(Bifidobacterium)在無氧條件下可以將人參皂苷Rb1和Rb2降解為人參皂苷Rd,經(jīng)過進一步降解得到化合物Compound-K和20(s)-原人參二醇[81]。

土壤中添加生物炭可增加微生物總量,微生物的群落組成和酶活性也發(fā)生顯著變化[82-83]。一方面,生物炭具有多孔結(jié)構(gòu),其碳基屬性適合大部分微生物定殖,能為細菌(0.3～3.0 μm)、真菌(2～80 μm)和原生動物(7～30 μm)提供避難場所,使它們免于被微小節(jié)肢動物捕食,部分微生物還能利用生物炭獨特的物理結(jié)構(gòu)調(diào)節(jié)自身數(shù)量與活性。生物炭的大孔(>200 nm)是細菌生長繁殖的最佳場所,而中孔(2～50 nm)和微孔(<2 nm)可以儲存生物炭利用其表面含氧官能團吸附的微生物代謝所需的陰陽離子、水和可溶性物質(zhì)[84]。不僅如此,生物炭自身就能提供一定的碳源(生物炭中的烷氧碳是定殖微生物的主要碳源)和營養(yǎng)元素,促進微生物繁殖,增強其活性[85]。

由皂苷引發(fā)連作障礙土壤中往往是真菌豐度大于細菌豐度的發(fā)病土壤,而土壤中細菌數(shù)量的提升是土壤健康狀況改善的指針[86]。有研究表明,細菌能通過疏水吸引、靜電力等方式吸附到生物炭表面,不易在土壤中浸出。而真菌由于其菌絲網(wǎng)絡不易移動而不易吸附在生物炭上[87]。有文獻指出能定殖在生物炭上的主要微生物均為有益菌,如:鏈霉菌屬(Streptomyces)、假諾卡氏菌屬(Pseudonocardia)、擬無枝菌酸菌(Amycolatopsis)、β-變形菌(Betaproteobacteria)、放線動孢菌屬(Actinokineospora)、假橄欖屬(Pseudolabrys)、土桿菌屬(Geobacter)、慢生根瘤菌屬(Bradyrhizobium)、康奈斯氏桿菌屬(Conexibacter)和鞘氨醇單胞菌(Sphingomonas)等[74]109。此外,向不同作物(如蘋果、棉花、番茄等)連作障礙土壤中施加生物炭,土壤中擬桿菌屬(Bacteroides)[88-89]、假單胞菌屬[90],[91]36、鏈霉菌屬[91]67,[92]、芽孢桿菌屬(Bacillus)和類芽孢桿菌屬(Paenibacillus)[93]3的相對豐度分別得到明顯提升。其中擬桿菌屬被證實是人類腸道中具備降解皂苷能力的微生物類群[9]2,[94]5;假單胞菌屬也常被用做有效降解皂苷類物質(zhì)的功能細菌[48]30;而鏈霉菌屬、芽孢桿菌屬和類芽孢桿菌屬能分泌可水解皂苷類化合物的葡萄糖苷酶和葡萄糖醛酶[9]9,[94]4。

另外,在一定pH范圍內(nèi)土壤中微生物的豐度及活性與土壤pH呈正比[95]。生物炭可提高土壤pH,影響微生物間信號化合物交換,通過水解破壞細胞-細胞信號分子的穩(wěn)定性,鈍化細菌胞間的實際通訊,從而調(diào)節(jié)特定土壤微生物活性,改變土壤微生物群落結(jié)構(gòu)[96-97]。值得注意的是,細菌和真菌對pH條件的敏感性不同,當pH上升至7左右時,細菌可能會大量增加,而真菌的總生物量變化不明顯[98]。此外,干燥的土壤會使微生物休眠甚至死亡,而生物炭添加后土壤的持水能力有所增強,可促進微生物的水合作用。

除了對微生物的直接影響,生物炭還能通過改變土壤酶的活性間接影響微生物[99]。有研究發(fā)現(xiàn)向種植三七、人參等植物的土壤中施加生物炭后,土壤中多酚氧化酶、脲酶、蛋白酶、脫氫酶、β-葡萄糖苷酶、α-葡萄糖苷酶等酶的活性均有提升[100-104]。其中,脫氫酶是一種參與微生物氧化磷酸化過程的細胞內(nèi)酶,能反映土壤中活性微生物量,因此其活性的變化常被作為衡量退化土壤恢復程度的指標[105-106];而β-葡萄糖苷酶不僅與土壤中有機物循環(huán)密切相關[107],還被證實具有催化烷基糖苷、芳基糖苷等分子糖鏈末端非還原性β-D-葡萄糖苷鍵水解的作用,能將糖基化人參皂苷生物轉(zhuǎn)化為毒性更低甚至無毒性的次級稀有皂苷[108]。除了提升某些土壤酶活性外,生物炭還能吸附固定和失活某些致病酶,如番茄枯萎菌(Fusariumoxysporumf.sp.radicislycopersici)能分泌降解植物細胞壁和解毒代謝產(chǎn)物的酶(果膠酶、纖維素酶、木聚糖酶、角質(zhì)酶和磷酸酶等)。通過降低這些致病酶與植物根系細胞壁的接觸,可減少細胞壁的物理損傷,有效阻礙病原菌的侵染,保護作物免受土壤病原菌的侵害[109]。

2.4 還原性生物炭調(diào)控皂苷源連作障礙的優(yōu)勢

研究人員在緩解皂苷源土壤連作的措施研究中發(fā)現(xiàn),對連作土壤進行灌水覆膜處理,土壤在厭氧與好氧、干燥與濕潤之間的循環(huán),能顯著影響土壤中碳、氮循環(huán),使土壤營養(yǎng)元素的化學形態(tài)和生物有效性隨之變化,改善土壤微生態(tài)環(huán)境[110]。灌水覆膜期間營造的厭氧還原環(huán)境抑制了病原菌如鐮刀菌屬的種群數(shù)量和相對豐度,增加了芽孢桿菌、鏈霉菌和擬芽孢桿菌(Bacteroides)有益微生物的豐度[93]3-4,[111]。同時,拜氏梭菌(Clostridiumbeijerikckii)等功能性厭氧微生物能將皂苷作為自身代謝所需的碳源降解,其多樣性和豐度都顯著增加,土壤條件也更有利于有益微生物的繁殖[112]。然而大部分連作土壤不具有灌水覆膜處理的自然條件。而生物炭可通過一系列改性手段,定向優(yōu)化其特定性質(zhì)[23]404,更有針對性地解決皂苷源土壤連作障礙問題。

3 結(jié)論與展望

皂苷在土壤中大量積累,不僅會對種植的藥用植物產(chǎn)生化感自毒作用,影響種子萌發(fā)和產(chǎn)量;還會破壞土壤中微生態(tài)環(huán)境的平衡,導致病原菌大量富集,從而誘發(fā)根腐病、銹腐病等土傳病,引發(fā)土壤連作障礙。生物炭可以通過以下途徑緩解連作障礙,為保護耕地以及藥用植物的可持續(xù)生產(chǎn)提供方法:(1)直接吸附減少土壤中積累的皂苷;(2)改善土壤理化性質(zhì),優(yōu)化藥用植物生存環(huán)境從而減少皂苷的分泌;(3)改善土壤微生態(tài)環(huán)境,富集有益菌群抑制致病菌,提升能降解皂苷的相關功能酶活性等。同時,還原劑改性的生物炭擁有更大的比表面積、更高的孔隙率、更豐富的含氧還原性官能團,對構(gòu)建還原性的土壤環(huán)境有積極作用,可以更有效地緩解皂苷的產(chǎn)生、釋放和積累,也更有利于消減土壤中已積累的皂苷。

雖然還原性生物炭在解決皂苷源連作障礙問題中擁有良好的應用前景,但仍有許多問題值得思考:還原性生物炭需要達到多少施用量才能幫助土壤建立還原環(huán)境,發(fā)揮還原環(huán)境的優(yōu)勢,緩解連作障礙;除了優(yōu)化了自身孔隙率、比表面積、官能團種類和數(shù)量外,其特有的還原性能在幫助營造土壤還原環(huán)境時是如何減少土壤中病原菌的豐度,又是通過什么機理富集有益微生物;還原性生物炭在土壤環(huán)境中的功效可持續(xù)時間以及施用后可能產(chǎn)生哪些負面影響。需要綜合考慮以上問題從而有針對性地設計和制備還原性生物炭,才能有效修復不同皂苷源以及積累量的連作土壤。