劉玉兵 劉新華 劉明月 王軍偉 張偉春 曹春信

摘 要 以‘早熟五號(hào)小白菜為試材，采用5種光質(zhì)處理，研究不同光處理下小白菜生長(zhǎng)、品質(zhì)以及氮代謝主要相關(guān)酶活性及基因相對(duì)表達(dá)量的影響機(jī)理。與CK相比，其他4個(gè)處理均顯著提高了小白菜的株高、莖粗、地上部分鮮質(zhì)量、地上部分干質(zhì)量、地下部分鮮質(zhì)量和地下部分干質(zhì)量。所有處理中，RBP處理下可溶性糖、可溶性蛋白、維生素C、銨態(tài)氮（NH4+-N）和硝態(tài)氮（NO3--N）含量達(dá)到最高，亞硝酸鹽含量降低。RBP處理下硝酸還原酶（NR）活性和亞硝酸還原酶（NiR）活性最高，RB和RBP處理明顯增加了谷氨酸合成酶（GOGAT）活性。RB、RBG和RBP處理下谷氨酰胺合成酶（Gs）活性顯著高于CK，谷氨酸脫氫酶（GDH）活性則在RBP處理下最低。基因表達(dá)方面，RBP處理下NR、NiR、Gs和GDH的mRNA表達(dá)水平最高，GOGAT的mRNA表達(dá)量以RB處理最高，RBP處理其次。結(jié)合生長(zhǎng)量、氮代謝和相關(guān)基因表達(dá)的綜合表現(xiàn)，在紅藍(lán)光基礎(chǔ)上增加紫光對(duì)小白菜的生長(zhǎng)最為有利。

關(guān)鍵詞 光質(zhì)；小白菜；生長(zhǎng)；氮代謝；基因表達(dá)

眾所周知，植物生長(zhǎng)發(fā)育離不開(kāi)光照，除光強(qiáng)和光周期外，光質(zhì)及其組成成分也起著至關(guān)重要的作用。光質(zhì)不僅影響植物種子萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)、莖的生長(zhǎng)以及根系活力，還影響植物品質(zhì)、代謝并參與調(diào)控其基因表達(dá)[1-2]。蔬菜中的代謝物積累會(huì)受到基因型、光照條件、環(huán)境溫度、灌溉和施肥的顯著影響，光質(zhì)在光合生物合成和光形態(tài)建成中起著重要作用[3]。

發(fā)光二極管（LED）光源系統(tǒng)是近年來(lái)逐步發(fā)展起來(lái)的新型節(jié)能照明光源，可發(fā)出與光合色素吸收光譜相一致的單色光，也可以根據(jù)植物對(duì)光質(zhì)需求的不同，調(diào)節(jié)光質(zhì)比例，為植物生長(zhǎng)提供適宜的光環(huán)境參數(shù)[4]。LED光現(xiàn)已被廣泛應(yīng)用在各種水果、蔬菜、農(nóng)作物、花卉、藥用植物及部分林木植物樹(shù)種幼苗的生產(chǎn)培育等各類(lèi)植物中，其對(duì)于植物種苗生長(zhǎng)和品質(zhì)的明顯改善以及藥用有效植物成分的大量累加等多個(gè)方面均可能會(huì)有著較大的不同程度的影響。然而目前的研究主要集中在單色紅光、藍(lán)光或不同比例的紅藍(lán)組合光。在此基礎(chǔ)上，本試驗(yàn)添加其他顏色的光質(zhì)，研究不同光質(zhì)對(duì)小白菜生長(zhǎng)量、營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)以及氮代謝主要相關(guān)酶活性及其基因相對(duì)表達(dá)量的影響機(jī)理，為植物工廠選擇適宜小白菜生長(zhǎng)的最佳光質(zhì)配比提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料選用小白菜，品種為‘早熟五號(hào)，采購(gòu)于杭州六和種子有限公司。LED燈光（型號(hào)：T8）訂購(gòu)于廣東中山善栽農(nóng)林科技有限公司。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)于2020年5月6日—7月5日在湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)人工氣候室內(nèi)進(jìn)行。將種子直播于50孔穴盤(pán)中進(jìn)行育苗，待幼苗長(zhǎng)到2葉1心時(shí)，選取長(zhǎng)勢(shì)一致的定植于水培槽中，隨即進(jìn)行光質(zhì)處理。人工氣候室白天溫度設(shè)定為25 ℃，夜間溫度為18 ℃，空氣濕度60%；栽培營(yíng)養(yǎng)液采用日本園試配方，pH保持在6.0～6.5。在定植30 d后取樣采收，隨后立即用液氮冷凍儲(chǔ)存于? -80 ℃超低溫冰箱中，以便測(cè)試相關(guān)生理指標(biāo)和基因表達(dá)。

1.2.2 試驗(yàn)方法 試驗(yàn)共設(shè)置5種光質(zhì)處理：（1）白熾光（W，對(duì)照）；（2）紅藍(lán)光（RB=? 3∶1）；（3）紅藍(lán)綠光（RBG=3∶1∶1）；（4）紅藍(lán)紫光（RBP=3∶1∶1）；（5）紅藍(lán)近紅外光（RBF=? 3∶1∶1）共5種不同組合光質(zhì)處理；每個(gè)處理重復(fù)3次，共15個(gè)小區(qū)，每小區(qū)培養(yǎng)30株。

燈管比例按照燈珠數(shù)量之比設(shè)置，試驗(yàn)全程采用黑布進(jìn)行遮蓋，防止受到外界自然光的干擾；各處理之間也采用銀黑雙色薄膜間隔，避免相互影響。通過(guò)調(diào)整燈管的數(shù)量和設(shè)置水培架的高度設(shè)置光照強(qiáng)度為150 μmol/（m2·s），光周期為晝夜14 h/10 h。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 形態(tài)指標(biāo)測(cè)定 每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選取3株。用直尺直接測(cè)量小白菜葉節(jié)部位到頂部的距離作為株高；將游標(biāo)卡尺測(cè)量平行于子葉展開(kāi)方向的子葉節(jié)粗度作為莖粗；剪斷植株根莖相連部分，用電子天平分別測(cè)量植株的地上部分鮮質(zhì)量和地下部分鮮質(zhì)量；設(shè)置烘箱溫度為105 ℃，殺青30 min后再調(diào)至65 ℃烘干至恒量，測(cè)定植株地上部分干質(zhì)量和地下部分干質(zhì)量（精確到0.01 g）。

1.3.2 葉綠素含量的測(cè)定 采用丙酮∶乙醇∶水=4.5∶4.5∶1（體積比）浸泡的方法對(duì)葉綠素進(jìn)行提取，用紫外可見(jiàn)分光光度計(jì)檢測(cè)葉綠素a、葉綠素b、類(lèi)胡蘿卜素峰值，計(jì)算各葉綠素含量。

1.3.3 品質(zhì)指標(biāo)測(cè)定 利用蒽酮比色法原理測(cè)定可溶性糖含量。維生素C含量、亞硝酸鹽含量、可溶性蛋白含量均使用蘇州科銘生物技術(shù)有限公司提供的試劑盒測(cè)定。

1.3.4 氮含量及代謝相關(guān)酶活性測(cè)定 銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量測(cè)定均使用蘇州科銘生物技術(shù)有限公司提供的試劑盒測(cè)定。參照上海茁彩生物科技有限公司生產(chǎn)的硝酸還原酶、亞硝酸還原酶、谷氨酸合成酶測(cè)定試劑盒、谷氨酰胺合成酶測(cè)定試劑盒和谷氨酸脫氫酶測(cè)定試劑盒的說(shuō)明書(shū)測(cè)定硝酸還原酶（NR）、亞硝酸還原酶（NiR）、谷氨酸合成酶（GOGAT）、谷氨酰胺合成酶（GS）和谷氨酸脫氫酶（GDH）活性。

1.3.5 氮代謝相關(guān)酶活性基因表達(dá)測(cè)定 總RNA提取及cDNA的合成：小白菜總RNA提取使用TIANGEN公司生產(chǎn)的RNAperp Pure Plant Plus Kit植物總RNA提取試劑盒，操作步驟參照試劑盒的說(shuō)明書(shū)，對(duì)總RNA進(jìn)行提取，對(duì)所有被提取出來(lái)的RNA進(jìn)行OD值和RNA濃度測(cè)定，并用電泳確認(rèn)RNA是否已經(jīng)降解。隨后置于-80 ℃超低溫冰箱中保存，備用。采用TIANGEN公司生產(chǎn)的FastKing gDNA Dispelling RT SuperMix試劑盒進(jìn)行cDNA第一鏈的合成。

熒光定量PCR：（1）引物設(shè)計(jì)試驗(yàn)選取了小白菜氮代謝的5個(gè)編碼關(guān)鍵酶的基因進(jìn)行熒光定量PCR分析。以Actin作為內(nèi)參基因，利用引物設(shè)計(jì)軟件premier 5設(shè)計(jì)基因特異性引物，引物由生物工程技術(shù)服務(wù)有限公司合成。內(nèi)參及引物設(shè)計(jì)如表1所示。

（2）反應(yīng)體系：采用諾唯贊生物科技有限公司生產(chǎn)的2×ChamQ Universal SYBR qPCR Master Mix試劑盒進(jìn)行熒光定量PCR（表2）。

（3）反應(yīng)程序：采用3步法PCR擴(kuò)增程序進(jìn)行PCR反應(yīng)：第一步，95 ℃ 30 s；第二步，95 ℃? 10 s，60 ℃? 30 s，40個(gè)循壞；第三步，95 ℃15 s，? 60 ℃ 60 s，95 ℃15 s。以上所有指標(biāo)均生物學(xué)重復(fù)3次，求平均值。

1.4 數(shù)據(jù)處理

分別使用軟件Excel 2010和GraphPad Prism 5處理試驗(yàn)數(shù)據(jù)和作圖，采用SPSS 20.0進(jìn)行單因素顯著性方差分析，用Duncans檢驗(yàn)法對(duì)顯著性差異（P<0.05）進(jìn)行多重性比較。利用2-△△CT計(jì)算定量相對(duì)基因表達(dá)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同光質(zhì)對(duì)小白菜生長(zhǎng)及葉片色素含量的影響

由表3可以看出，不同光質(zhì)處理對(duì)小白菜生長(zhǎng)量影響顯著。與CK相比，RB、RBP和RBF處理顯著增加了小白菜的株高，莖粗以RB和RBP處理下最明顯；RB、RBP、RBG和RBF處理都不同程度地提高了植株的地上部分鮮質(zhì)量、地下部分鮮質(zhì)量和地上部分干質(zhì)量，且以RBP處理提高最為明顯。表明RBP處理有利于小白菜地上部和地下部干物質(zhì)的積累。

由表4可看出，除RBG處理外，RB、RBP和RBF處理下小白菜葉綠素a含量明顯高于CK，其中以RBP處理最高，與其他處理達(dá)到顯著差異；葉綠素b含量除RB處理略低于CK外，其余各處理都高于CK，但各處理間差異并不顯著。RBP 處理下小白菜的葉綠素（a+b）總含量最高，RBG處理最低；葉綠素（a/b）值在RB處理下最大，但各處理間未達(dá)到顯著。RBP處理下類(lèi)胡蘿卜素含量最高，并顯著高于其他處理。

2.2 光質(zhì)對(duì)小白菜營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的影響

由表5可知，不同光質(zhì)處理對(duì)小白菜的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)有明顯不同的影響。RB、RBG、RBP和RBF處理下可溶性糖含量均高于CK，且達(dá)到顯著水平，其中RB處理達(dá)到最高；可溶性蛋白含量以RBP處理最高，說(shuō)明紫光有利于植株體內(nèi)蛋白質(zhì)的積累。此外，RB和RBP處理下維生素C含量均顯著高于CK處理。與CK相比，只有RBF處理下亞硝酸鹽含量高于CK，其余各處理均表現(xiàn)為降低。

2.3 光質(zhì)對(duì)小白菜氮代謝的影響

2.3.1 光質(zhì)對(duì)小白菜銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量的影響 銨態(tài)氮和硝態(tài)氮是植物吸收、利用氮素的主要來(lái)源。由圖1可知，與CK相比，RB、RBG、RBP和RBF處理都明顯地增加了小白菜葉片銨態(tài)氮含量，其中RB處理未與CK達(dá)到顯著差異，RBG、RBP和RBF處理則顯著高于CK；硝態(tài)氮含量以RBP處理最高，并顯著高于其他處理。表明RBP處理更有利于小白菜對(duì)氮素的吸收和? 利用。

2.3.2 光質(zhì)對(duì)小白菜氮代謝關(guān)鍵酶活性的影響 由圖2可以看出，硝酸還原酶活性（NR）以RBP處理最高，RB、RBG、RBP和RBF處理均顯著提高小白菜葉片的亞硝酸還原酶活性（NiR），谷氨酸合成酶活性（GOGAT）以RB處理最大，RBP處理其次，谷氨酰胺合成酶活性（Gs）除RBF處理與CK無(wú)顯著差異外，其余處理都顯著提高了其活性，谷氨酸脫氫酶（GDH）活性只有在RB處理下得到提高，其余處理均明顯低于CK，其中RBP和RBF處理更是顯著降低。綜上表明RBP處理對(duì)促進(jìn)碳的同化、轉(zhuǎn)化及氮的吸收與利用，增加氮代謝產(chǎn)物的積累的效果最佳。

2.3.3 光質(zhì)對(duì)小白菜氮代謝關(guān)鍵酶基因表達(dá)量的影響 從圖3可以看到，不同光質(zhì)處理對(duì)小白菜葉片氮代謝關(guān)鍵酶基因表達(dá)量水平的影響有著顯著差異。RBP處理下NR和NiR的mRNA表達(dá)水平顯著高于其他處理，RB和RBG處理下NR和NiR的mRNA表達(dá)水平雖明顯上調(diào)，但與CK未達(dá)到顯著差異；RBF處理下NiR的基因表達(dá)水平更是顯著低于CK。GOGAT的基因表達(dá)量以RB處理最高，其次是RBP處理。與GOGAT類(lèi)似，Gs的mRNA表達(dá)水平以RB和RBP處理最高，且兩處理間無(wú)顯著差異。RB和RBP處理下GDH的mRNA表達(dá)水平顯著上調(diào)，且RBP處理顯著高于RB處理。表明RBP處理更能促進(jìn)小白菜葉片NR、NiR、Gs和GDH基因表達(dá)水平的上調(diào)。

3 討? 論

生長(zhǎng)量可以直觀地表達(dá)植株生長(zhǎng)的情況。研究表明，紅光處理促進(jìn)植物莖的伸長(zhǎng)，而藍(lán)光則促進(jìn)植物的莖粗生長(zhǎng)[5]。本試驗(yàn)中，與CK相比，RB、RBP和RBF處理都顯著增加了小白菜株高，這與高波等[6]、孫娜等[7]的研究報(bào)道類(lèi)似。相比RB處理，RBP處理下小白菜地上部分干質(zhì)量、地下部分鮮質(zhì)量和地下部分干質(zhì)量顯著性地分別提高3.2%、30.3%和19.0%。表明，RBP處理更有利于促進(jìn)小白菜的生長(zhǎng)發(fā)育，促進(jìn)地下部分向地上部分干物質(zhì)的運(yùn)輸和積累。

糖類(lèi)物質(zhì)是植物新陳代謝的主要原料和儲(chǔ)存物質(zhì)。本試驗(yàn)中，與CK處理相比，其他處理均顯著提高了小白菜的可溶性糖含量，RB處理提升最多，RBP處理次之，這與王曉晶等人在生菜上的試驗(yàn)結(jié)果一致[8]。隨著藍(lán)光比例的增加，西蘭花芽苗菜維素素C和蛋白逐漸上升[9]，而紫光處理也可以提高生菜[10]和番茄果實(shí)[11]的可溶性蛋白含量。本試驗(yàn)中，除RBG處理降低外，其余各處理均不同程度地提高了小白菜葉片可溶性蛋白含量，其中以RBP和RBF處理最高。此外，除RBF處理明顯低于CK外，各處理均提高了小白菜的維生素C含量，其中RB和RBP處理顯著高于其他處理，分別比CK提高了13.7%和? 38.1%。因此，相比于紅藍(lán)混合光，紅藍(lán)紫混合光更有利于促進(jìn)小白菜葉片維生素C含量積累，這一結(jié)論與王曉晶等[8]和班甜甜等[12]試驗(yàn)結(jié)果不同，基于這種現(xiàn)象可能由于處理方法、光源類(lèi)型及選用試材不同所導(dǎo)致。

在連續(xù)光處理下，將綠光添加到紅光和藍(lán)光中對(duì)降低萵苣中的硝酸鹽含量具有積極作用[13]。本試驗(yàn)中，除RBF處理下小白菜葉片亞硝酸鹽含量要高于CK處理，其余各處理均得到了降低，其中RBG處理降低最多，這與前人研究的結(jié)果一致[14]。不同光質(zhì)處理對(duì)植株光合作用的影響最終反映在對(duì)其生長(zhǎng)和物質(zhì)積累上[15]。本試驗(yàn)中，除RBG處理外，RB、RBP和RBF處理都明顯地增加了葉片中葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素（a+b）和類(lèi)胡蘿卜素的含量，這與陳藝群等[16]的研究結(jié)果一致。

硝酸還原酶主要作為一種能夠調(diào)節(jié)各類(lèi)亞硝酸鹽酶的共聚性和酶的主要關(guān)鍵還原酶之一[17]。研究表明，當(dāng)增加藍(lán)光比例，可提高萵苣和菠菜的NR活性，增強(qiáng)氮代謝[18-19]。本試驗(yàn)中，NR活性以RBP處理最高，且與其他處理達(dá)到顯著差異，與CK相比，RB、RBG、RBP和RBF處理下NiR活性，較CK分別提高了224.6%、116.7%、? 244.8%和199.5%。RB和RBP處理提高了葉片GOGAT活性。另外，與CK相比，RB、RBG、RBP和RBF處理都明顯地提高了小白菜葉片中谷氨酰胺合成酶（Gs）活性。GDH活性只有RB處理高于CK，RBG、RBP和RBF處理分別低于對(duì)照20.6%、40.5%和33.7%。這與前人表示紅藍(lán)混合光可顯著提高番茄幼苗的GS、GOGAT活性的研究結(jié)果相似[7]。

光可以直接參與Gs2基因的表達(dá)及其活性。本試驗(yàn)中，RBP處理下小白菜葉片Gs的mRNA表達(dá)水平最高，且顯著高于其他處理，RB和RBG處理下NR和NiR的mRNA表達(dá)水平與對(duì)照無(wú)顯著差異，RBF處理則顯著低于CK。Bian等[20]報(bào)道了在短期連續(xù)光照下補(bǔ)充綠光對(duì)提高NR和NiR的mRNA表達(dá)水平具有積極作用。可見(jiàn)，即使采用同一種光，設(shè)置不同光照時(shí)間和不同植株，最終結(jié)果也不相同。此外，RBG和RBF處理下Gs的mRNA表達(dá)水平都低于CK。GOGAT的mRNA表達(dá)量以RB處理最高，RBP處理其次，RBG和RBF處理均低于CK，但差異不顯著。在所有處理中，RBP處理下GDH的mRNA表達(dá)水平顯著高于其他處理。

4 結(jié)? 論

綜上，RBP處理誘導(dǎo)NR、NiR、Gs和GDH的mRNA表達(dá)水平的上調(diào)，提高了植株NR、NiR、GOGAT和GS活性，增強(qiáng)植株光合作用，改善小白菜的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)，顯著提高了地上部分鮮質(zhì)量、地上部分干質(zhì)量、地下部分鮮質(zhì)量和地下部分干質(zhì)量，促進(jìn)植株生長(zhǎng)及同化產(chǎn)物向營(yíng)養(yǎng)器官的運(yùn)輸和積累

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Physiological Mechanism of LED Lights with Different

Light Quality Combinations on Growth and Nitrogen Metabolism of Mini Chinese Cabbage

Abstract The effects of different light treatments on the growth，quality，as well as the activities of main related enzymes and gene expression of nitrogen metabolism involved in nitrogen metabolism were investigated. Using ‘Zaoshu No.5 as the test material，five different light quality treatments were applied，and compared with control （CK），the other four treatments significantly improved the various growth parameters of mini? Chinese cabbage，including plant height，stem diameter，fresh? mass of aboveground part，dry? mass? of aboveground part，fresh weight of underground part and dry weight of underground part.Among the treatments，the highest levels of soluble sugar，soluble protein，vitamin C，ammonium nitrogen （NH+4-N），and nitrate nitrogen （NO-3-N） were observed under the red，blue，and purple （RBP） treatment，with a decrease in nitrite content.Nitrate reductase （NR） activity and nitrite reductase （NiR） activity were highest under RBP treatment，while the RB and RBP treatment significantly increased glutamate synthase （GOGAT） activity. Glutamine synthase （Gs） activity was significantly higher than CK under RB，RBG and RBP treatment，while glutamate dehydrogenase （GDH） activity was the lowest under RBP treatment.In terms of gene expression，the mRNA expression levels of NR，NiR，Gs and GDH were the highest under RBP treatment，and the mRNA expression of GOGAT was the highest in RB treatment，followed by RBP treatment. Combined with the comprehensive performance of growth amount，nitrogen metabolism and related gene expression，adding purple light on the basis of red and blue light is most beneficial to the growth of pakchoi.

Key words Light quality; Chinese cabbage; Growth; Nitrogen metabolism; Gene expression