武宸冉 路秋梅 劉楊斌 趙張晨 周全 符笑歌 趙玉嬌 胡銀崗 銀永安 陳亮

摘 要 為了解442份小麥材料苗期的抗病性，利用當(dāng)前條銹菌優(yōu)勢流行生理小種CYR32、CYR33和CYR34對其進行苗期抗性鑒定，并利用基因芯片檢測了其中241份春小麥所攜帶的抗條銹基因。結(jié)合苗期抗條銹病鑒定和基因芯片檢測結(jié)果，共篩選出151個抗性品種，其中四川材料和CIMMYT材料中的抗條銹病基因較為豐富，且分布頻率高。研究結(jié)果為篩選國內(nèi)抗病性小麥種質(zhì)資源以及國外優(yōu)異種質(zhì)的引進提供了參考，也為挖掘小麥抗條銹病基因及后續(xù)小麥抗條銹病分子育種研究奠定基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞 春小麥；苗期；抗病性；條銹?。豢箺l銹病基因

小麥（Triticum aestivum L.）是世界上三大糧食作物之一，被世界上接近40%的人口作為主要糧食。有預(yù)測指出，到2050年全球農(nóng)業(yè)生產(chǎn)可能需要增加60%～110%才足夠保障人類的需要，而小麥的需求量會以每年1.7%的速度增長，所以人類對小麥的需求仍需翻倍[1]。隨著經(jīng)濟農(nóng)業(yè)的發(fā)展，中國已成為小麥生產(chǎn)與消費大國，小麥的生產(chǎn)安全與中國的糧食的生產(chǎn)安全緊密相連，因此，小麥的生產(chǎn)安全問題是一個關(guān)系著國民經(jīng)濟的發(fā)展、社會穩(wěn)定以及國家獨立的重要戰(zhàn)略課題[2]。然而近些年來，氣候變暖以及極端天氣出現(xiàn)頻率升高導(dǎo)致接連出現(xiàn)不可預(yù)測的降雨模式和作物周期、疾病和蟲害動態(tài)的變化，影響了整個農(nóng)業(yè)系統(tǒng)，嚴重損害了小麥糧食安全和經(jīng)濟發(fā)展。其中溫度、降水等的變化使小麥條銹病的危害日益加劇，從而對小麥產(chǎn)量和品質(zhì)造成嚴重危害[3]。小麥條銹病是由條形柄銹菌小麥?；停≒uccinia striiformis f. sp.tritici）引起的真菌病害，世界上幾乎所有小麥產(chǎn)區(qū)都有發(fā)生[4-5]。條銹菌夏孢子隨氣流播散，傳播速度快、距離遠，小麥在被氣傳病毒感染時遇上了條銹病后，葉子和桿莖、穗部就會出現(xiàn)發(fā)黃的現(xiàn)象，對小麥的正常生長發(fā)育產(chǎn)生影響，進一步影響小麥產(chǎn)量[6]。中國是世界上最大的條銹菌流行地區(qū)，每年都有多個省份受到條銹病病害的影響，危害范圍覆蓋了中國小麥各大產(chǎn)區(qū)，給小麥生產(chǎn)帶來了巨大的危害和損失[7-8]。

目前，中國已正式鑒定并命名的條銹菌生理小種有34種，以‘條中1號（CYR1）～‘條中34號（CYR34）的命名規(guī)律依次對其進行正式命名，都被普遍認為這是近年來屬于中國在各地小麥和條銹病菌的流行生理歷史上首次正式流行的一種具有生理性的小型菌[9-10]。由于新的生理小種產(chǎn)生和抗病品種之間存在周期性迭代，發(fā)掘新的抗病基因是一項持續(xù)性工作。迄今為止已正式命名84個（Yr1～Yr84）抗條銹病基因[11]，大部分是小種?；缘娜诳剐曰?，少部分是成株期抗性基因或高溫成株期抗性基因，抗病基因在防治小麥條銹病流行過程中發(fā)揮著重要的作用[12]，掌握已有的抗病基因類型，可以進行精準高效的鑒定和選擇。測序技術(shù)及分子標記的發(fā)展也極大地推進了小麥分子標記輔助選擇育種的進程[13-14]。由于小麥條銹菌不斷地變異和產(chǎn)生新的毒性小種，最終導(dǎo)致小麥條銹病的發(fā)生和流行，因此檢測、選育抗病品種及對抗病品種的合理化布區(qū)是預(yù)防病害流行的重要環(huán)節(jié)，選育和種植抗條銹病品種是防控小麥條銹病最經(jīng)濟、有效和環(huán)保的措施。

為了探明小麥品種（系）對小麥條銹病的抗性水平及部分抗條銹病基因的分布，本研究利用小麥條銹菌主要流行生理小種 CYR32、CYR33和CYR34，對442份小麥品種進行苗期分小種抗病性鑒定，并利用基因芯片檢測其中春小麥所攜帶的抗條銹基因，以綜合評價春小麥品種的抗條銹病能力，為抗性材料的有效利用提供理論依據(jù)，以利于加速春小麥抗性遺傳育種。

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗材料為來自19個不同地區(qū)的442份小麥品種（系），如表1所示。

1.2 苗期試驗

小麥苗期抗條銹性鑒定在西北農(nóng)林科技大學(xué)東南窯銹病試驗站進行。將供試材料播于7 cm×7 cm×9 cm花盆中，材料分別種植于每個花盆的4個角，每個花盆種4個材料，每個材料種6～8粒種子。然后放在培養(yǎng)室中進行培養(yǎng)，培養(yǎng)室中光周期/暗周期為16 h/8 h，晝夜溫度為 18 ℃/12 ℃，15 d后待材料長到二葉期時進行接種。將CYR32、CYR33和CYR34的新鮮夏孢子分別與滑石粉按體積比1∶20混合，用抖粉法接種。接種后置于10 ℃保濕間黑暗保濕24～36 h，之后放在低溫室進行培養(yǎng)，溫度控制在白天15～18 ℃，夜間11～14 ℃，每天光照16 h。在接種15～20 d后，待感病對照材料‘銘賢169充分發(fā)病后，按照McNeal標準的0～9級反應(yīng)型分級標準調(diào)查[15]，每個小種各進行3次重復(fù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理分析

利用Excel 2019進行數(shù)據(jù)的整理分析， Origin 2022b軟件繪制統(tǒng)計圖。根據(jù)材料接種后抗病反應(yīng)分級表和詳細歸類法，將反應(yīng)型0至3之間的歸為抗病型（Resistance/R），反應(yīng)型在4至6之間為中抗（Moderate Resistance/MR），反應(yīng)型為7時為中感型（Moderate Susceptible/MS），反應(yīng)型為 8、9 時則為感病型（Susceptible/S）[16]。

1.4 功能基因芯片檢測

將所有供試材料中的241份春小麥于光照培養(yǎng)間（16 h光照，8 h黑暗）育苗至三葉期時，取小麥苗期葉片分別置于96孔板，葉片經(jīng)冷凍干燥后用于功能基因芯片檢測，檢測委托石家莊博瑞迪生物技術(shù)有限公司利用其小麥功能基因液相芯片產(chǎn)品（GenoBaits○[KG-*3/4][HT6”SS]R Wheat Breeding Panel，GBWBP）進行。

1.5 抗病性和功能基因關(guān)聯(lián)分析

分別篩選抗病性鑒定的極端抗性材料（反應(yīng)型分級≤3）和極端感性材料（反應(yīng)型等級≥8）各10份，結(jié)合功能基因芯片檢測的抗條銹菌基因進行關(guān)聯(lián)分析，挖掘有利于抗條銹病的關(guān)鍵優(yōu)異基因位點，為輔助抗病分子育種提供參考。

2 結(jié)果與分析

2.1 小麥苗期條銹病鑒定

利用當(dāng)前流行小種CYR32、CYR33和CYR34對小麥材料進行苗期抗病性鑒定，小麥苗期葉片條銹病表現(xiàn)類型如圖1所示。有222份小麥材料苗期對小種CYR32表現(xiàn)出抗病性，占總材料的50.23%；其中抗病型（R）有37份 ?（8.37%），中度抗病型（MR）有185份 ?（41.86%）。對CYR33小種表現(xiàn)出抗病性的材料有287份，占總材料的64.93%，其中R和MR分別為86份（19.46%）和201份（45.48%）。對CYR34小種表現(xiàn)出抗病性的材料有233份，占總材料的 ?52.71%，其中R型有66份（14.93%），MR型有167份 ?（37.78%）。而其中對 CYR34和CYR33 表現(xiàn)為感病，僅對生理小種CYR32表現(xiàn)出抗性的有30份，占材料總數(shù)的6.78%；僅對生理小種CYR33表現(xiàn)出抗性的有52個，占材料總數(shù)的11.76%，只對生理小種CYR34表現(xiàn)出抗性的材料有13個，占總數(shù)的 ?2.94%（圖2-a）。這可能說明這3種生理小種對于候選品種仍然保持較高的侵染性，特別是針對CYR34的抗性育種水平還需加強，可以從苗期開始就阻止條銹病的擴散發(fā)展，進而增加小麥品種水平抗銹能力，使其同時對多個生理小種保持持久抗性，以防止優(yōu)勢小種大規(guī)模傳播造成條銹病流行。

進一步分析發(fā)現(xiàn)，四川地區(qū)材料中對小種CYR32、CYR33和CYR34表現(xiàn)為R型和MR型的占比和分別為84.21%、89.47%和77.19%，顯著高于其他地區(qū)R和MR的占比和；而CIMMYT材料中對小種CYR33表現(xiàn)為抗病型和中度抗病型的占比顯著高于小種CYR32和CYR34（圖2-b）。結(jié)果表明四川材料對條銹病的抗性可能較其他地區(qū)強；CIMMYT材料對小種CYR33的抗性強于小種CYR32和CYR34。

從圖2-c可見，共有151份材料對CYR32、CYR33和CYR34這3種流行小種都表現(xiàn)出抗病性（R和MR），其中四川省材料有40份，占所有抗病材料的26.49%，尤其是‘綿陽27‘川麥68和‘川麥90對3種流行小種都表現(xiàn)出0～2級別的抗病性（R）；CIMMYT材料有36份，占所有抗病材料的23.84%，包括CIMMYT15，CIMMYT-93和CIMMYT-94等；甘肅省材料有16份，占所有抗病材料的10.60%，包括‘定西50號‘定西24號和‘1061-1等材料；國外材料有15份，占9.93%；河南省材料10份，占6.62%，包括‘方麥66‘周麥32‘新麥16等；其余材料則分布在寧夏、陜西，河北等地區(qū)，占比較小。由此表明由于四川省獨特的地理位置和生長環(huán)境，其材料的審定對抗病性的要求非常高。

2.2 小麥抗條銹病基因分布頻率

從表2可以看出，檢測的抗條銹病基因中包含Yr5、Yr26、Yr29、Yr30、Yr75、Yr78、Yr80、Yr82、YrSP、YrZH58。共有233份小麥材料中含有Yr29，分布頻率最高，占供試材料的96.7%；只有1份材料含有YrSP，頻率最低只占0.41%。在國內(nèi)材料中，四川材料抗條銹病基因相對分布頻率較多，Yr5、Yr26、Yr29和Yr78的頻率分別為32.65%、59.18%、100%和40.82%。甘肅材料Yr5和Yr29的頻率為28.85%和86.54%，寧夏材料中Yr5、Yr29、Yr30和Yr78的頻率為 ?30.43%、100%、47.83%和52.17%。而CIMMYT材料中的抗條銹病基因較為豐富，Yr29、Yr30、Yr75、Yr78、Yr80和YrZH58的頻率分別為100%、67.71%、44.79%、82.29%、100%和 ?39.58%。綜合小麥苗期抗病性鑒定結(jié)果以及Yr基因的分布頻率，四川材料和CIMMYT材料對于抗條銹病的表現(xiàn)更為優(yōu)秀。

2.3 小麥優(yōu)異抗條銹病基因位點的挖掘

根據(jù)對3種流行小種的抗條銹病鑒定結(jié)果，從中挑選出10份極端抗病材料和10份極端感病材料。結(jié)合功能基因芯片對Yr基因的檢測結(jié)果（表2），發(fā)現(xiàn)Yr26和Yr78位點在極端抗病和感病材料中存在顯著差異，其余位點在極端材料之間沒有明顯差異，說明這2個位點對小麥的抗條銹病起著關(guān)鍵性作用?？剐曰虻木酆峡捎行岣咦魑锏目剐运?，為后續(xù)小麥抗條銹病種質(zhì)資源鑒定和發(fā)掘奠定了基礎(chǔ)。

3 討? 論

隨著全球氣候變暖與極端天氣出現(xiàn)頻率升高，溫度、降水等的變化使條銹病的危害日益加劇。氣候變化引起的暖冬與冷春為條銹制造了更為有利的發(fā)生和傳播條件，病害的發(fā)生時間將隨氣候變暖而逐漸提前。據(jù)報道，2017年就爆發(fā)了一次條銹病害大流行，專家認為造成這次大流行的原因主要是這一年的極端暖冬、春季雨水多和小麥主產(chǎn)區(qū)缺乏抗性多樣性[17]。小麥條銹病在2020年被中國列入一類農(nóng)作物病蟲害名錄，如何對其進行長期、有效的防控在國際上也是重點研究內(nèi)容。因此，植保專家們多年來一直不斷更新和完善治理體系和技術(shù)，但是由于條銹病生理小種的不斷演化，全球氣候變化異常等，對于條銹病和抗病品種的研究仍不能停歇。目前中國防治條銹病的基礎(chǔ)和最為長期有效的手段依然是抗病品種的選育。但是條銹菌和寄主之間是協(xié)同進化的，新類型的致病生理小種不斷出現(xiàn)，中國多數(shù)小麥品種的抗性在大面積推廣應(yīng)用3～5 a后就會喪失，從而造成病害大流行[18]。抗條銹病的表現(xiàn)與小麥的生育階段有一定的關(guān)系。一般來說苗期抗病的品種大多數(shù)成株期仍然表現(xiàn)抗病，變?yōu)楦胁〉闹徽己苄”壤?，因此對小麥材料進行苗期抗病性鑒定具有重要意義。通過苗期條銹病抗性鑒定，篩選出優(yōu)良材料可以為育種應(yīng)用奠定一定的基礎(chǔ)。

3.1 苗期抗條銹病鑒定

本試驗鑒定了442份小麥材料的苗期抗病水平，對 CYR32、CYR33和CYR34同時產(chǎn)生抗性的材料有151份（34.16%），綜合抗性水平不高。朱光等[19]對427份湖北省小麥品系對條銹病的抗性進行鑒定整體表現(xiàn)也為中抗和中感之間。習(xí)玲等使用CYR32和CYR34對243份小麥品種進行苗期抗病性鑒定，結(jié)果表明對CYR32和CYR34均表現(xiàn)苗期抗病的有8份[20]。這可能說明這3種生理小種對于候選品種仍然保持較高的侵染性，在今后的育種工作中仍需加強對抗病品種的選育。鑒定得到的對3種流行小種都表現(xiàn)出抗病性的151份材料中，四川材料對所鑒定的3個流行小種抗病性（R和MR）占比遠高于其他地區(qū)材料占比，其說明四川材料對條銹病的抗性較強，這與張知儀等研究中發(fā)現(xiàn)許多四川小麥品種和品系對條銹病小種表現(xiàn)出很好的抗性結(jié)果一致[21]。這可能與其種質(zhì)遺傳背景和當(dāng)?shù)靥厥獾臍夂颦h(huán)境和地理環(huán)境有著密不可分的關(guān)系。還有一部分是來自國外的品種，國外的種質(zhì)資源與國內(nèi)的種質(zhì)資源遺傳背景有較大差異，遺傳多樣性豐富，可以為品種選育改良提供一定的思路和基礎(chǔ)。之前中國就已經(jīng)引進了‘India 798‘Suwon 11‘VPM系列小麥品種以及CIMMYT材料等作為小麥條銹病的抗源材料，引自意大利的N．Strampelli和里勃留拉上個世紀在甘肅隴南經(jīng)幾十年推廣種植被證明是具有持久抗條銹的品種[22]。因此深入研究國外抗病材料也可以進一步豐富中國的抗源，為小麥育種提供參考。

3.2 抗條銹病基因分布

通過基因芯片技術(shù)對春小麥材料所攜帶的主要抗病基因進行檢測，發(fā)現(xiàn)抗條銹病基因在四川材料中相對分布頻率較多，Yr5、Yr26、Yr29和Yr78的頻率分別為32.7%、59.2%、100%和 ?40.8%。CIMMYT材料中的抗條銹病基因Yr29、Yr30、Yr75、Yr78、Yr80和YrZH58的頻率分別為100%、66.7%、44.8%、82.3%、100%和 ?39.6%；四川材料和CIMMYT材料中的抗條銹病基因十分豐富，分布頻率高[23]，可能通過多基因聚合策略有效地提高了抗性水平，能夠豐富中國小麥抗病基因資源，為后續(xù)小麥抗病分子育種工作研究提供了部分參考。如果大面積的利用單一的抗病基因，很容易衍生出新的條銹菌生理小種，目前CYR34 及其 V26 致病類群的流行頻率不斷升高，已致使 Yr10 和 Yr24/Yr26/YrCH42基因失去抗性，給中國小麥生產(chǎn)帶來巨大的損失[24-26]。

在檢測的極端抗病品種（系）中，發(fā)現(xiàn)大多數(shù)同時含有Yr26和Yr78基因，與感病品種（系）有顯著差異，研究表明抗病基因的聚合可以提高品種（系）的抗病性。例如，Yr10 和Yr26 已對CYR34失去了抗性，導(dǎo)致一些推廣品種感病，產(chǎn)量受到嚴重危害[27]，但對當(dāng)前流行的其他生理小種還具有良好的抗性[28]。已失效的抗病基因在獨立存在時不能夠為植株提供抗性，但與其他抗病基因進行聚合使用時，依然能夠為其提供一定的抗病效果[29]。通過全基因組關(guān)聯(lián)分析，前人在6BS上找到了抗病基因Yr78，且證實在Yr78 附近存在數(shù)量較多的抗病QTL[30]，目前Yr78 在中國的育種工作中已經(jīng)被廣泛選擇。但它也只能提供部分抗性，單獨使用所表現(xiàn)的抗病性十分有限。韓德俊等[2]研究認為，隨著條銹病抗性基因的聚合數(shù)目與類型的增加，植株抗病水平也顯著上升，二者之間呈正相關(guān)。本試驗檢測出的極端抗病材料中抗病基因也多為聚合形式存在，同時印證了這一點。

4 結(jié)? 論

本研究通過對小麥進行苗期條銹菌優(yōu)勢流行生理小種抗性鑒定，共篩選出151份抗條銹病小麥材料，且通過對春小麥進行基因芯片檢測其所攜帶的抗條銹基因，發(fā)現(xiàn)Yr26和Yr78位點在極端抗病和感病材料中存在顯著差異，表明這2個位點對小麥的抗條銹病起著關(guān)鍵性作用，Yr26+Yr78抗病基因聚合可以有效提高小麥苗期的抗病性，這為抗病基因合理布局及抗病品種合理利用提供理論依據(jù)，為后續(xù)小麥抗條銹病種質(zhì)資源鑒定和發(fā)掘利用奠定了基礎(chǔ)。

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Identification of Stripe Rust Resistance in 442? Wheat Seedlings

Abstract In order to understand the stripe rust disease resistance of 442 wheat materials at seedling stage， the?? dominant physiological races CYR32， CYR33 and CYR34 were selected for indoor seedling resistance identification.The gene chip was used to identify anti-stripe rust genes in 241 spring wheat.Based on the identification of stripe rust resistance at seedling stage and the results of gene chip detection， a total of 151 resistant varieties were screened.Stripe rust resistance genes were found in Sichuan and CIMMYT，showing abundant? and high distribution frequency. The results of this study offer? a guidance for the selection of resistant varieties in China， the? introduction of foreign excellent germplasm， and also provide a reference for exploring wheat stripe rust resistance genes and the subsequent molecular breeding of wheat stripe rust resistance.

Key words Spring wheat; Seedling stage; Disease? resistance; Stripe rust; Stripe rust resistance gene