陽(yáng)艷芳 羅來(lái)開(kāi) 尹明月 臺(tái)昌銳 童躍偉 趙凱

摘要? 為探究細(xì)果秤錘樹(shù)化感作用，用細(xì)果秤錘樹(shù)果實(shí)的浸提液對(duì)白菜種子進(jìn)行萌發(fā)試驗(yàn)。浸提液分別設(shè)置為25、50、75、100 g/L 4種濃度梯度，同時(shí)以蒸餾水為對(duì)照（CK），對(duì)白菜種子進(jìn)行培養(yǎng)，測(cè)定其發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)，10 d后測(cè)定幼苗莖長(zhǎng)、根長(zhǎng)、鮮重等指標(biāo)，并分析細(xì)果秤錘樹(shù)果實(shí)浸提液對(duì)其生長(zhǎng)的影響。結(jié)果表明：各濃度梯度的浸提液對(duì)白菜種子發(fā)芽率影響不顯著，但隨著浸提液濃度的升高，發(fā)芽勢(shì)顯著降低（P<0.05）;幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)隨著濃度升高而呈現(xiàn)不同趨勢(shì)。其中，白菜根長(zhǎng)在各濃度梯度浸提液影響下均表現(xiàn)出抑制作用，且隨著浸提液濃度的升高抑制作用越明顯；幼苗莖長(zhǎng)則隨著浸提液濃度升高表現(xiàn)為促進(jìn)；白菜幼苗鮮重與CK相比無(wú)顯著差異。

關(guān)鍵詞? 瀕危植物；細(xì)果秤錘樹(shù)；浸提液；化感效應(yīng)

中圖分類(lèi)號(hào)? Q945? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼? A

文章編號(hào)? 0517-6611（2024）04-0093-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.04.020

開(kāi)放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Allelopathy of Fruit Extraction from Sinojackia macrocarpa an Endangered Plant

YANG Yan.fang，LUO Lai.kai，YIN Ming.yue et al

（College of Life Sciences，Anqing Normal University/Province Key Laboratory of the Biodiversity Study and Ecology Conservation in Southwest Anhui，Anqing，Anhui 246133）

Abstract? In order to investigate its allelopathy，the fruit extract of Sinojackia macrocarpa fruit was used to germinate Chinese cabbage seeds.Four concentration gradients of 25，50，75 and 100 g/L were set in the extracts.Meanwhile，the seeds of Chinese cabbage were cultured with distilled water as the control，and the germination rate and germination potential were measured.After 10 days，seedling height，root length，fresh weight and other indicators were measured.The effect of fruit extract of Sinojackia macrocarpa on its growth was analyzed.The results showed as follows：extracts of different concentration gradients had no significant effect on the germination rate of Chinese cabbage seeds，but germination potential decreased significantly with the increase of extract concentration （P<0.05）;seedling growth showed different trends with increasing concentration.Among them，the root length of Chinese cabbage showed inhibitory effect under different concentration gradient extracts，and the inhibitory effect became more obvious with the increase of extract concentration.The seedling height of Chinese cabbage was promoted with the increase of extract concentration.The fresh weight of Chinese cabbage had no significant difference compared with the control group.

Key words? Endangered plant;Sinojackia microcarpa;Extraction solution;Allelopathy effect

基金項(xiàng)目? 皖西南生物多樣性和生態(tài)保護(hù)安徽省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開(kāi)放基金項(xiàng)目（2020ZD04）;2020 年教育部國(guó)家級(jí)新農(nóng)科研究與改革實(shí)踐項(xiàng)目;國(guó)家林業(yè)局和草原局調(diào)查規(guī)劃設(shè)計(jì)院資助課題。

作者簡(jiǎn)介? 陽(yáng)艷芳（1998—），女，安徽安慶人，碩士研究生，研究方向：植物生態(tài)學(xué)。*通信作者，副教授，博士，從事植物學(xué)研究。

收稿日期? 2023-03-21

化感作用（Allelopathy）是指一種植物產(chǎn)生化學(xué)物質(zhì)影響其他植物生長(zhǎng)發(fā)育的現(xiàn)象，通常表現(xiàn)為刺激或抑制植物的萌發(fā)和生長(zhǎng)［1］?；形镔|(zhì)幾乎在植物所有器官中存在，植物不同器官的浸提液對(duì)同一受體植物化感效應(yīng)的影響不同［2］；同時(shí)，對(duì)不同受體植物的化感作用，其二者之間也存在著顯著的計(jì)量效應(yīng)關(guān)系，一般表現(xiàn)為提取物濃度越高，化感作用越強(qiáng)［3］。當(dāng)前，對(duì)于植物化感作用的研究已有不少報(bào)道，如化感效應(yīng)物質(zhì)作為生物除草劑方面的潛力［4］、化感效應(yīng)物質(zhì)分析［5］、化感作用對(duì)于植物入侵［6］等方面已成為國(guó)內(nèi)外研究熱點(diǎn)。近年來(lái)，針對(duì)珍稀瀕危植物可能存在的化感效應(yīng)研究也相繼展開(kāi)，如王歡等［7］對(duì)珙桐進(jìn)行化感作用試驗(yàn)，表明植物為維持群落中穩(wěn)定的種間關(guān)系會(huì)對(duì)其他植物產(chǎn)生化感作用；李春英等［8-9］分別采用紅豆杉不同部位浸提液作用于其他種子，發(fā)現(xiàn)其各部位均含有化感物質(zhì)；沈文濤等［10］研究連香樹(shù)凋落物對(duì)其自身種子萌發(fā)的化感作用，表明該樹(shù)種具有化感自毒作用，這是造成其自然種群更新困難的可能原因之一。因此，對(duì)于極小種群珍稀瀕危植物的化感作用探究具有重大意義。

細(xì)果秤錘樹(shù)（Sinojackia microcarpa）屬安息香科秤錘樹(shù)屬，落葉大灌木［11］。該物種花朵潔白美麗，花蕊呈金黃色，花序下垂，其果實(shí)形似秤錘，頗具妙趣，是觀(guān)賞性的野生樹(shù)種［12］。然而，由于其自身和人為等原因，資源逐漸減少，2012年被列入《中國(guó)極小種群野生植物拯救保護(hù)工程規(guī)劃》，已被列為國(guó)家二級(jí)保護(hù)野生植物，少量分布在浙江［13］和安徽［14］等地，已成為亟待研究的瀕危植物［15］。目前，國(guó)內(nèi)外對(duì)于該種的研究主要集中于種群分布［16］、種群動(dòng)態(tài)及空間分布格局［17］、扦插繁育［18-19］、分類(lèi)學(xué)［20］等方面，而對(duì)于其化感效應(yīng)方面的研究鮮見(jiàn)報(bào)道。細(xì)果秤錘樹(shù)成熟的果實(shí)果梗長(zhǎng) 0.5～2.0 cm，為灰褐色，紡錘狀。經(jīng)實(shí)地考察發(fā)現(xiàn)，細(xì)果秤錘樹(shù)果實(shí)于10月中下旬成熟掉落，收集其果實(shí)，經(jīng)解剖發(fā)現(xiàn)其空癟率高達(dá)85%，有效果實(shí)占比極少。大部分有效果實(shí)內(nèi)部?jī)H有 1 粒種子，極少數(shù)含有 2 粒種子。大量種子成熟后掉落在附近土壤內(nèi)，但在細(xì)果秤錘樹(shù)居群中，卻難見(jiàn)其實(shí)生苗。種子休眠嚴(yán)重，一方面由于其堅(jiān)硬的外殼透氣性和透水性差，另一方面種子內(nèi)源性萌發(fā)抑制物即化感物質(zhì)也是導(dǎo)致其休眠的重要原因之一［21］。因此，筆者以細(xì)果秤錘樹(shù)的果實(shí)為浸提材料，以白菜籽為受體材料，分析記錄受體種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)情況，進(jìn)一步探究綜合化感效應(yīng)作用，旨在揭示果實(shí)內(nèi)是否存在化感物質(zhì)以及活性的強(qiáng)弱，從而促進(jìn)珍稀瀕危植物種質(zhì)資源的可持續(xù)化利用，為保護(hù)極小種群提供數(shù)據(jù)支撐。

1? 材料與方法

1.1? 研究地概況

研究地點(diǎn)位于安徽省池州市貴池區(qū)梅街鎮(zhèn)栗山（117°21′07″E，30°17′04″N），地處安徽省老山自然保護(hù)區(qū)，海拔約66 m，屬亞熱帶季風(fēng)亞濕潤(rùn)氣候區(qū)，年平均氣溫16.5 ℃，年降雨量1 500～1 700 mm。研究樣地所處的群落類(lèi)型為落葉闊葉林，喬木層以細(xì)果秤錘樹(shù)為主，有60余株，伴生種有槲櫟（Quercus aliena）、甜櫧（Castanopsis eyrei） 、杉木 （Cunninghamia lanceolata） 等；灌木層有箬竹 （Indocalamus tessellatus） 、檵木 （Loropetalum chinense） 、中華石楠 （Photinia beauverdiana） 、白檀 （Symplocos paniculata） 等。

1.2? 研究方法

1.2.1? 浸提液制備。

供試細(xì)果秤錘樹(shù)果實(shí)收集后在自然條件下干燥備用，稱(chēng)取風(fēng)干后且飽滿(mǎn)的細(xì)果秤錘樹(shù)種子，去除表面雜質(zhì)，用高速粉碎機(jī)進(jìn)行粉碎處理，加入10倍體積的蒸餾水制成100 g/L浸提液，于搖床中搖晃24 h。將浸提液裝入離心管，4 000 r/min離心30 min，取上層清液，即為原液。將原液分別配成25、50、75、100 g/L的濃度梯度，以蒸餾水為對(duì)照，置于冰箱中-4 ℃保存。

1.2.2? 種子萌發(fā)試驗(yàn)。

受體材料白菜籽 “快速小白菜”為市場(chǎng)購(gòu)買(mǎi)，純度 97％，凈度 98％，含水量約 8％，發(fā)芽率 95％以上。在干燥滅菌的培養(yǎng)皿中鋪上濾紙，每皿內(nèi)加入100粒飽滿(mǎn)均勻的受體白菜籽，滴加不同濃度浸提液，每個(gè)處理重復(fù)3次，共15個(gè)處理。將不同處理培養(yǎng)皿置于恒溫光照培養(yǎng)箱中觀(guān)察，為防止水分流失過(guò)快，可在培養(yǎng)初期附上一層保鮮膜，中途及時(shí)補(bǔ)充定量相應(yīng)濃度的浸提液及蒸餾水。每日觀(guān)察統(tǒng)計(jì)白菜籽的發(fā)芽率（以胚根長(zhǎng)于白菜籽直徑為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)），10 d后測(cè)量莖長(zhǎng)、根長(zhǎng)和鮮重。

1.3? 數(shù)據(jù)分析

根據(jù)王一峰等［22］的方法計(jì)算種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)（以第3天為發(fā)芽高峰期），并進(jìn)行幼苗生長(zhǎng)測(cè)定。白菜幼苗生長(zhǎng)至第 10天，各培養(yǎng)皿中分別選取長(zhǎng)勢(shì)一致的 10 株幼苗進(jìn)行莖長(zhǎng)、根長(zhǎng)的測(cè)量并計(jì)算平均值，鮮重以每皿10株幼苗的重量為一組進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。測(cè)量時(shí)，以濾紙表層根頸至主根最末梢為幼苗根長(zhǎng)，至幼苗頂端最高為莖長(zhǎng)。所得相關(guān)數(shù)據(jù)用 Origin 2021 軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)及圖表繪制，所有統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)均用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示。用 SPSS 26.0 軟件作單因素方差（One-way ANOVA）分析，來(lái)比較發(fā)芽率、幼苗根長(zhǎng)、莖長(zhǎng)、鮮重等有無(wú)顯著性差異。用化感效應(yīng)指數(shù)RI表示化感作用的有無(wú)及強(qiáng)弱。

發(fā)芽率（GR）=（發(fā)芽種子數(shù)/試驗(yàn)種子總數(shù)）×100%（1）

發(fā)芽勢(shì)（GP）=（第3天發(fā)芽種子數(shù)／供試種子數(shù)）×100%（2）

RI=T/C-1（3）

式（3）中：RI 為化感作用響應(yīng)指數(shù)（response index），T為處理值，C為對(duì)照值。RI 絕對(duì)值的大小代表化感作用強(qiáng)度，即當(dāng) RI＞0時(shí)，表示存在促進(jìn)效應(yīng)；當(dāng)RI<0時(shí)，表示存在抑制效應(yīng)。

SE=（RI1+RI2+RI3+RI4+ RI5）/4（4）

式（4）中：SE化感綜合效應(yīng)指數(shù)［23］（synthesis response index），RI1～RI5分別表示發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、根長(zhǎng)、莖長(zhǎng)、鮮重5種測(cè)量指標(biāo)的化感作用效應(yīng)。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 浸提液對(duì)白菜種子萌發(fā)的影響

在種子萌發(fā)試驗(yàn)過(guò)程中，不同濃度浸提液處理對(duì)白菜種子發(fā)芽率均無(wú)顯著影響（P>0.05）（圖1）。試驗(yàn)處理范圍內(nèi)，受體種子發(fā)芽率均低于CK，各濃度浸提液處理白菜種子發(fā)芽率均未達(dá)顯著差異（P>0.05），說(shuō)明細(xì)果秤錘樹(shù)果實(shí)浸提液對(duì)白菜種子萌發(fā)率無(wú)顯著影響（P>0.05）。與CK相比，各濃度的細(xì)果秤錘樹(shù)果實(shí)浸提液對(duì)于受體種子的發(fā)芽勢(shì)均有顯著影響（P<0.05）。隨著浸提液濃度的增加，對(duì)白菜種子發(fā)芽勢(shì)呈抑制作用。25 g/L浸提液處理下，白菜種子發(fā)芽勢(shì)的抑制效果顯著（P<0.05），100 g/L浸提液處理種子的發(fā)芽勢(shì)最低，說(shuō)明細(xì)果秤錘樹(shù)果實(shí)浸提液對(duì)白菜種子發(fā)芽勢(shì)有顯著抑制影響。

2.2? 浸提液對(duì)白菜幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)的影響

2.2.1? 對(duì)白菜幼苗根長(zhǎng)的影響。

由圖2可知，所有濃度的細(xì)果秤錘樹(shù)果實(shí)浸提液對(duì)白菜幼苗的根長(zhǎng)有顯著影響（P<0.05）；隨著浸提液濃度的增大，白菜幼苗的根長(zhǎng)呈下降趨勢(shì)。25? g/L浸提液處理下，白菜幼苗根長(zhǎng)的抑制效果顯著（P<0.05）。100 g/L浸提液處理抑制根長(zhǎng)的作用最大，較CK降低了48.48%。不同濃度浸提液處理下，白菜幼苗根長(zhǎng)均低于CK（P<0.05）。與CK相比，25、50、75 g/L濃度細(xì)果秤錘樹(shù)果實(shí)浸提液由低到高均能使白菜幼苗根長(zhǎng)受到抑制，根長(zhǎng)分別下降21.83%、32.49%、42.64%（圖3）。

2.2.2? 對(duì)白菜幼苗莖長(zhǎng)的影響。

從圖4可見(jiàn)，各濃度細(xì)果秤錘樹(shù)果實(shí)浸提液對(duì)白菜幼苗的莖長(zhǎng)有顯著影響（P<0.05）。與CK相比，隨著浸提液濃度的增大，白菜幼苗莖長(zhǎng)呈上升趨勢(shì)。25 g/L浸提液濃度處理對(duì)白菜幼苗莖長(zhǎng)促進(jìn)作用顯著（P<0.05）。100 g/L浸提液濃度處理下，白菜幼苗莖長(zhǎng)達(dá)最大，與CK相比，提高了83.31%。不同濃度浸提液處理下，白菜幼苗莖長(zhǎng)均顯著高于CK，其他浸提液濃度由低到高處理下，均能提高幼苗莖長(zhǎng)，分別提高了26.02%、57.28%、62.76%，具有明顯的濃度依賴(lài)效應(yīng)（圖5）。

2.2.3? 對(duì)白菜幼苗鮮重的影響。

從圖6可見(jiàn)，在種子萌發(fā)試驗(yàn)過(guò)程中，不同濃度浸提液對(duì)白菜鮮重均無(wú)顯著影響（P>0.05）。試驗(yàn)處理范圍內(nèi)，受體種子鮮重均略高于CK，100 g/L浸提液處理幼苗鮮重最大，較CK增加25%。各濃度浸提液處理下白菜幼苗鮮重均未達(dá)顯著差異（P>0.05），說(shuō)明細(xì)果秤錘樹(shù)果實(shí)浸提液對(duì)白菜幼苗無(wú)顯著影響。

2.3? 浸提液對(duì)白菜幼苗生長(zhǎng)的綜合化感效應(yīng)

由表1可知，在各濃度浸提液處理下，各組白菜種子發(fā)芽率差異不大，但發(fā)芽勢(shì)呈現(xiàn)抑制作用，隨著浸提液濃度的升高，對(duì)于受體白菜發(fā)芽勢(shì)的化感效應(yīng)指數(shù)RI2絕對(duì)值逐漸增大，其種子發(fā)芽勢(shì)逐漸降低。在試驗(yàn)過(guò)程中，高濃度浸提液處理會(huì)抑制受體種子發(fā)芽勢(shì)。在各濃度浸提液處理下，受體白菜幼苗生長(zhǎng)效應(yīng)呈現(xiàn)出不同趨勢(shì)。隨著濃度的升高，幼苗莖長(zhǎng)這一指標(biāo)表現(xiàn)為促進(jìn)作用，而幼苗根長(zhǎng)則表現(xiàn)出明顯的抑制作用。隨著浸提液濃度的升高，對(duì)于受體白菜根長(zhǎng)的化感效應(yīng)指數(shù)RI3絕對(duì)值逐漸增大，即對(duì)于根長(zhǎng)的化感效應(yīng)逐漸增強(qiáng)。RI4始終小于0，則表示對(duì)根長(zhǎng)的化感效應(yīng)顯示為抑制。與CK相比，白菜幼苗生長(zhǎng)莖長(zhǎng)與根長(zhǎng)表現(xiàn)為相反的趨勢(shì)。當(dāng)浸提液濃度由25 g/L逐漸升高至100 g/L時(shí)，受體幼苗莖長(zhǎng)的化感效應(yīng)指數(shù) RI3也相應(yīng)增加。RI3始終大于0，說(shuō)明對(duì)莖長(zhǎng)指標(biāo)而言，其化感效應(yīng)表現(xiàn)為促進(jìn)。計(jì)算綜合化感效應(yīng)指數(shù)SE可知（圖7），細(xì)果秤

錘樹(shù)果實(shí)浸提液對(duì)白菜種子萌發(fā)無(wú)影響，但對(duì)于白菜幼苗生長(zhǎng)有促進(jìn)的化感效應(yīng)作用。在該試驗(yàn)條件下，浸提液濃度達(dá)到最高時(shí)，綜合化感效應(yīng)指數(shù)也最大，對(duì)于白菜幼苗生長(zhǎng)的促進(jìn)作用越強(qiáng)。

3? 討論與結(jié)論

該試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，不同濃度細(xì)果秤錘樹(shù)浸提液對(duì)于受體白菜種子萌發(fā)無(wú)抑制作用。這與江全等［24］在秤錘樹(shù)的種子休眠機(jī)理研究中對(duì)于白菜種子萌發(fā)試驗(yàn)的研究結(jié)果一致，認(rèn)為其內(nèi)存在著一些內(nèi)源性抑制物，這些內(nèi)源性抑制物對(duì)于白菜種子的萌發(fā)率影響有著不一致的試驗(yàn)結(jié)論，與賈書(shū)果等［25］研究認(rèn)為受體種胚依然可以正常發(fā)芽的結(jié)論也相同，但與劉超等［26］的研究結(jié)果不同，其原因還有待于進(jìn)一步研究。

該試驗(yàn)研究還發(fā)現(xiàn)，不同濃度細(xì)果秤錘樹(shù)果實(shí)浸提液添加處理下，在白菜幼苗生長(zhǎng)過(guò)程中，對(duì)根長(zhǎng)和莖長(zhǎng)2個(gè)生長(zhǎng)指標(biāo)分別呈現(xiàn)不同的影響。各濃度浸提液處理下，均能抑制幼苗根長(zhǎng)，抑制作用與對(duì)照組相比在統(tǒng)計(jì)學(xué)上達(dá)極顯著水平（P<0.01）。這與許美玲等［27］的貝母種子水提取液對(duì)小白菜的化感效應(yīng)的研究結(jié)果一致，也與楊云海等［28］在紫莖澤蘭水提物對(duì)種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的化感效應(yīng)研究中的結(jié)果一致。然而，在細(xì)果秤錘樹(shù)各濃度浸提液處理下，受體白菜幼苗莖長(zhǎng)在試驗(yàn)期間始終為促進(jìn)，幼苗鮮重差異不顯著，但總體呈現(xiàn)促進(jìn)作用。這與一些研究結(jié)果不同，如王一峰等［29-30］利用核桃葉浸提液進(jìn)行化感效應(yīng)研究，結(jié)果表明受體材料在試驗(yàn)期間表現(xiàn)為低促高抑，江全等［24］也表示秤錘樹(shù)對(duì)于白菜種子的化感作用表現(xiàn)為低促高抑。一方面可能是由于時(shí)間范圍不夠廣，另一方面也不乏濃度未達(dá)到抑制的條件。因?yàn)榛形镔|(zhì)濃度低時(shí)，浸提液的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)會(huì)促進(jìn)幼苗生長(zhǎng)［31］，秤錘樹(shù)果皮中富含可溶性糖、可溶性蛋白［15，32］等，在前期幼苗生長(zhǎng)過(guò)程中會(huì)對(duì)試驗(yàn)產(chǎn)生一定影響，只有當(dāng)抑制物達(dá)到一定濃度以上，其抑制作用才能呈現(xiàn)出來(lái)，從而使受體植株的生長(zhǎng)發(fā)育受到影響。

該試驗(yàn)對(duì)珍稀瀕危植物細(xì)果秤錘樹(shù)脫落的果實(shí)進(jìn)行了化感作用潛能探究，采用水浸提的方式開(kāi)展白菜受體萌發(fā)試驗(yàn)，一方面為模擬自然條件下植物化感物質(zhì)產(chǎn)生并通過(guò)揮發(fā)、淋溶、分泌和分解等方式影響其他植物生長(zhǎng)的環(huán)境因素［33-35］；另一方面，也防止有機(jī)溶劑提取出過(guò)多的非化感物質(zhì)，對(duì)于試驗(yàn)產(chǎn)生其他誤差影響。研究結(jié)果表明：細(xì)果秤錘樹(shù)果實(shí)中含有化感物質(zhì)，對(duì)于其他幼苗的生長(zhǎng)具有一定的影響，且隨著浸提液濃度的提高，化感作用愈加明顯。但仍存在不足之處，如僅采用水提法可能未將全部化感效應(yīng)物質(zhì)提出，其次，未對(duì)其具體的化感物質(zhì)進(jìn)行成分分析。此后將進(jìn)一步細(xì)化試驗(yàn)，采取不同的提取方法并采集細(xì)果秤錘樹(shù)不同部位，如葉片、枝條等展開(kāi)試驗(yàn)，并對(duì)于浸提液中具體起化感作用的活性成分進(jìn)行進(jìn)一步色譜分析，對(duì)于其作用機(jī)制深入研究。

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