鹽城濱海淡水濕地蘆葦光合特性及葉綠素?zé)晒馓匦匀兆兓芯?/h1>
2024-03-20 05:28:16陳皓劉為東李靜葉思源江星浩韓宗珠
安徽農(nóng)業(yè)科學(xué) 2024年4期
陳皓 劉為東 李靜 葉思源 江星浩 韓宗珠
摘要? ［目的］探討鹽城濱海淡水濕地蘆葦光合特性和葉綠素?zé)晒馓匦浴＃鄯椒ǎ菀詾I海淡水濕地蘆葦為研究對(duì)象，測(cè)定光合參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)日變化，并與濱海鹽沼濕地蘆葦進(jìn)行比較。［結(jié)果］鹽城濱海淡水濕地蘆葦凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和胞間CO2濃度日變化呈雙峰型，水分利用效率日變化呈“U”型。電子傳遞速率日變化整體上呈下降趨勢(shì)，非光化學(xué)淬滅系數(shù)和實(shí)際光化學(xué)量子效率日變化分別呈倒“U”型和“U”型。濱海淡水濕地蘆葦凈光合速率高于濱海鹽沼濕地蘆葦，具有更強(qiáng)的光合能力。［結(jié)論］鹽城濱海淡水濕地蘆葦相較于濱海鹽沼濕地蘆葦具有更強(qiáng)的光合固碳能力。
關(guān)鍵詞? 濱海淡水濕地；蘆葦；日變化；光合特性；葉綠素?zé)晒馓匦?/p>
中圖分類號(hào)? X173? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼? A
文章編號(hào)? 0517-6611（2024）04-0071-03
doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.04.014
開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：
Study on Diurnal Variation of Photosynthetic and Chlorophyll Fluorescence Characteristics of Phragmites australis in Yancheng Coastal Freshwater Wetland
CHEN Hao，LIU Wei.dong，LI Jing et al
（Survey Engineering Institute of Jiangsu Province，Nanjing，Jiangsu 210003）
Abstract? ［Objective］To explore the photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence characteristics of Phragmites australis in Yancheng coastal freshwater wetland.［Method］Taking Phragmites australis in Yancheng coastal freshwater wetland as the research object，the diurnal changes of photosynthetic parameters and chlorophyll fluorescence parameters of Phragmites australis in coastal freshwater wetlands were measured and compared with Phragmites australis in coastal salt marshes.［Result］The diurnal variation of net photosynthetic rate，stomatal conductance，transpiration rate and intercellular CO2 concentration of Phragmites australis in the coastal freshwater wetland of Yancheng presented a double peak pattern，the diurnal variation of water use efficiency showed a "U" pattern.The diurnal variation of electron transfer rate had a downward trend as a whole，and the diurnal variation of non photochemical quenching coefficient and actual photochemical quantum efficiency presented an inverted "U" pattern and a "U" pattern，respectively.The net photosynthetic rate of Phragmites australis in coastal freshwater wetland was higher than that in coastal salt marsh wetland，and it had stronger photosynthetic capacity.［Conclusion］Compared with coastal salt marsh wetlands，Phragmites australis in Yancheng coastal freshwater wetland has stronger photosynthetic carbon fixation capacity.
Key words? Coastal freshwater wetland;Phragmites australis;Diurnal variation;Photosynthetic characteristics;Chlorophyll fluorescence characteristics
基金項(xiàng)目? 國家林業(yè)和草原局應(yīng)急揭榜掛帥項(xiàng)目（202302）；國家自然科學(xué)基金區(qū)域發(fā)展聯(lián)合基金重點(diǎn)項(xiàng)目（U22A20558）；嶗山實(shí)驗(yàn)室科技創(chuàng)新項(xiàng)目（LSKJ202204003）；國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃中美政府間科技創(chuàng)新重點(diǎn)專項(xiàng)（2016YFE0109600）；中國地質(zhì)調(diào)查局項(xiàng)目（DD20189503，DD20221775）；黃海濕地研究院開放基金項(xiàng)目（20210108）。
作者簡介 ?陳皓（1996—），男，山東日照人，助理工程師，碩士，從事濱海濕地植物和碳匯研究。*通信作者，研究員，博士，從事濱海濕地生物地球化學(xué)研究。
收稿日期? 2023-03-29；修回日期? 2023-04-27
光合作用即光能合成作用，是植物、藻類和某些細(xì)菌在可見光的照射下利用光合色素將二氧化碳和水轉(zhuǎn)化為有機(jī)物，并釋放出氧氣的生化過程。葉片是植物光合作用的主要器官，它們能把CO2等無機(jī)物固定下來參與到生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)［1］。葉綠素?zé)晒庾鳛楣夂献饔玫摹疤结槨保o人們提供了一種從微觀角度分析植物光合作用的方式［2］。結(jié)合植物光合特性和葉綠素?zé)晒馓匦钥梢愿尤嫔钊肓私庵参锕夂献饔谩?/p>
蘆葦（Phragmites australis）是典型的禾本科植物，在全球范圍廣泛分布，能適應(yīng)不同的生態(tài)環(huán)境。蘆葦作為我國本土優(yōu)勢(shì)物種，是濕地最主要的初級(jí)生產(chǎn)者之一，在濕地植物群落競爭中占優(yōu)勢(shì)［3］。目前國內(nèi)外學(xué)者關(guān)于濕地蘆葦?shù)难芯恳严鄬?duì)較多［4-5］，但多集中于濱海鹽沼濕地和內(nèi)陸河流湖泊淡水濕地，對(duì)于濱海淡水濕地蘆葦?shù)墓夂咸匦约叭~綠素?zé)晒馓匦匀兆兓难芯枯^少。
鹽城濱海淡水濕地靠近南黃海，受匯入濱海濕地的新洋港河流影響，主要為淡水控制區(qū)，蘆葦群落是該濱海淡水濕地的主要群落類型，在該區(qū)域固碳過程中起到了關(guān)鍵作用。筆者對(duì)鹽城濱海淡水濕地蘆葦光合特性及葉綠素?zé)晒馓匦赃M(jìn)行研究，并比較其與濱海鹽沼濕地高鹽度下蘆葦?shù)墓夂瞎烫寄芰Σ町?，了解濱海淡水濕地蘆葦生理特性，為探究濱海淡水濕地固碳模型和生態(tài)系統(tǒng)功能提供數(shù)據(jù)支撐和研究基礎(chǔ)。
1? 材料與方法
1.1? 研究區(qū)概況
研究區(qū)位于江蘇鹽城濕地珍禽國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)附近（120°32′30″E，33°35′25″N），周圍多分布環(huán)境相近的濱海鹽沼濕地。該地區(qū)臨近黃海為典型季風(fēng)氣候，受到大陸和海洋氣候的交互影響，年平均氣溫14.5 ℃；7月溫度最高，月平均氣溫26.0 ℃；1月溫度最低，月平均氣溫5.8 ℃；全年降水較多，雨季較長，年降水量約為1 100 mm。
1.2? 試驗(yàn)材料
在蘆葦生長旺盛期9月，于江蘇鹽城濱海淡水濕地蘆葦生境內(nèi)選取自然條件下3株生長狀況較為相近且長勢(shì)良好的蘆葦作為試驗(yàn)對(duì)象，取其頂端往下成熟完整的第3片葉片進(jìn)行標(biāo)記。
1.3? 測(cè)定方法
2020年9月中旬，選擇典型晴天，利用Li-6800便攜式光合系統(tǒng)（LI-COR，USA）進(jìn)行蘆葦光合特性及葉綠素?zé)晒馓匦匀談?dòng)態(tài)測(cè)定。10：30—16：30每隔1 h測(cè)定一次。每個(gè)葉片連續(xù)測(cè)定3次，每次測(cè)定采集時(shí)間5 min。
儀器測(cè)定的光合參數(shù)分別為凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度；葉綠素?zé)晒鈪?shù)分別為實(shí)際光化學(xué)量子效率、非光化學(xué)猝滅系數(shù)和電子傳遞速率。
2? 結(jié)果與分析
2.1? 環(huán)境因子日變化
從圖1可以看出，光照強(qiáng)度整體上呈先上升后下降的單峰變化趨勢(shì)，上午光照強(qiáng)度已達(dá)到較高值，12：30左右達(dá)到峰值，光照強(qiáng)度為1 800 μmol/（m2· s）。空氣溫度與光照強(qiáng)度日變化趨勢(shì)相近，溫度峰值出現(xiàn)在14：30左右，日最高溫度為28.01 ℃。相對(duì)濕度與光照強(qiáng)度和空氣溫度變化趨勢(shì)相反，呈先下降后上升的變化趨勢(shì)，相對(duì)濕度在14：30左右降至最低，僅為65.07%。相較于光照強(qiáng)度，空氣溫度和相對(duì)濕度的變化具有一定的滯后性。
2.2? 光合參數(shù)日變化
從圖2可以看出，濱海淡水濕地蘆葦?shù)膬艄夂纤俾?、氣孔?dǎo)度和蒸騰速率日變化均為雙峰型且變化趨勢(shì)較為相近。整體而言，這3個(gè)光合參數(shù)在10：30時(shí)為最大值，隨后略微下降，12：30后開始迅速下降，13：30時(shí)到達(dá)谷值，此后開始上升至14：30到達(dá)峰值，最后隨時(shí)間不斷下降至一天中最小值。
胞間CO2濃度和水分利用效率變化趨勢(shì)較為平緩。胞間CO2濃度日變化趨勢(shì)為雙峰型，10：30時(shí)為一天中最大值，此后略微下降，整個(gè)上午均保持較高值，11：30后下降加快，并在中午維持較低值，13：30后開始上升至14：30到達(dá)峰值，接近上午較高值，此后開始不斷下降。水分利用效率日變化趨勢(shì)為“U”型，10：30至13：30不斷下降至一天中最小值，此后持續(xù)上升至一天中最大值。
2.3? 葉綠素?zé)晒鈪?shù)日變化
從圖3可以看出，蘆葦電子傳遞速率整體上呈下降趨勢(shì)，10：30時(shí)為一天中最大值，10：30—11：30和15：30—16：30下降幅度較大。蘆葦非光化學(xué)淬滅系數(shù)日變化趨勢(shì)為倒“U”型，10：30—11：30不斷上升，此后略有下降和上升，13：30時(shí)為一天中最大值，此后經(jīng)歷迅速下降，并于16：30達(dá)到一天中最小值。蘆葦實(shí)際光化學(xué)量子效率整體呈“U”型變化規(guī)律，10：30—11：30下降幅度較大，13：30為一天中最小值，此后開始上升，15：30后上升速率加快，并于16：30達(dá)到一天中最大值。
2.4? 鹽度梯度下蘆葦凈光合速率對(duì)比
濱海淡水濕地蘆葦區(qū)域水文環(huán)境為內(nèi)陸淡水；濱海鹽沼濕地蘆葦區(qū)域位于新洋港河口附近，水文環(huán)境為海水和河水混合。從內(nèi)陸到河口，鹽度明顯具有從低到高的天然梯度，而這些區(qū)域氣候、土壤條件相近，這為濱海濕地蘆葦不同鹽度環(huán)境的研究提供了野外原位實(shí)驗(yàn)室。該研究選取江星浩等［6］在濱海鹽沼濕地所獲蘆葦凈光合速率數(shù)據(jù)進(jìn)行比較分析。
從圖4可以看出，濱海淡水濕地蘆葦凈光合速率一天中均高于濱海鹽沼濕地蘆葦，兩者之間一天中變化規(guī)律具有相似性，但仍存在一些差別，凈光合速率日變化均呈現(xiàn)雙峰型，濱海鹽沼濕地蘆葦“午休”時(shí)間在12：30—13：30，發(fā)生明顯提前且延長。濱海淡水濕地蘆葦日平均凈光合速率［15.11 μmol/（m2· s）］大于濱海鹽沼濕地［12.01 μmol/（m2· s）］。
3? 討論與結(jié)論
3.1? 光合參數(shù)日變化
凈光合速率可表示植物光合作用的強(qiáng)弱和有機(jī)物積累量，氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率可表示植物氣孔開放程度和蒸騰作用的強(qiáng)弱，水分利用效率可表示植物對(duì)水分利用吸收效率的高低［7-8］。濱海淡水濕地蘆葦凈光合速率與氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率日變化趨勢(shì)一致，12：30—14：30蘆葦凈光合速率出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象，這是由于中午（12：30—13：30）溫度和光照強(qiáng)度較高，植物蒸騰作用旺盛，植物為防止水分迅速流失而關(guān)閉氣孔，進(jìn)而使凈光合速率和水分利用效率下降，下午（13：30—14：30）隨著溫度和光照強(qiáng)度的下降，逐漸到達(dá)適宜環(huán)境，植物氣孔重新打開，進(jìn)而凈光合速率逐漸上升，水分利用效率增強(qiáng)。陳根云等［9］認(rèn)為氣孔并不是限制凈光合速率的唯一因素，當(dāng)凈光合速率下降時(shí)，胞間CO2濃度下降，此時(shí)氣孔為最大影響因子；當(dāng)凈光合速率下降，胞間CO2濃度升高或不變，此時(shí)氣孔不是最大影響因子。該研究中凈光合速率下降時(shí)，胞間CO2濃度均相應(yīng)下降，根據(jù)光合參數(shù)之間的關(guān)系可確定氣孔開閉是限制濱海淡水濕地蘆葦凈光合速率最主要的因素。因此在夏季高溫環(huán)境時(shí)，可對(duì)濱海淡水濕地蘆葦進(jìn)行適時(shí)噴灌引水降溫，降低氣孔因素的影響，進(jìn)而提高凈光合速率。
3.2? 葉綠素?zé)晒鈪?shù)日變化
電子傳遞速率反映植物葉片葉綠體內(nèi)各反應(yīng)中心之間電子傳遞鏈傳遞速率，非光化學(xué)淬滅系數(shù)可指示植物葉片對(duì)光利用中熱量耗散部分同時(shí)也可反映葉片光合器官對(duì)于熱量的自我保護(hù)，實(shí)際光化學(xué)量子效率指示植物葉片吸收光中用于電子傳遞鏈部分［10-11］。有研究認(rèn)為電子傳遞速率與光照強(qiáng)度和實(shí)際光化學(xué)量子效率有關(guān)［12］，植物“午休”前，兩者變化方向相反，因此電子傳遞速率保持有增有降的平穩(wěn)波動(dòng)變化趨勢(shì)，植物“午休”后，由于光照強(qiáng)度迅速下降導(dǎo)致電子傳遞速率也相應(yīng)下降。實(shí)際光化學(xué)量子效率和非光化學(xué)淬滅系數(shù)的日變化分別呈正“U”型和倒“U”型，這與植物的光抑制特性有關(guān)［13］，上午隨著光照強(qiáng)度和溫度的逐漸升高，為保護(hù)光合器官，植物葉片不斷提高熱耗散以此來耗散吸收的多余光能，植物“午休”時(shí)，實(shí)際光化學(xué)量子效率為一天中最小值，非光化學(xué)淬滅系數(shù)為一天中最大值，下午隨著光照強(qiáng)度和溫度的下降，植物葉片熱耗散減少，更多的光能用于促進(jìn)光反應(yīng)。
3.3? 鹽度梯度對(duì)植物凈光合速率的影響
濱海淡水濕地蘆葦相對(duì)于濱海鹽沼濕地蘆葦來說凈光合速率升高，這表明過高的鹽脅迫對(duì)于蘆葦光合作用具有一定的抑制性，蘆葦在遭受鹽脅迫后抗旱耐旱性下降，這可能是由于鹽脅迫使植物氣孔導(dǎo)度降低，進(jìn)而降低凈光合速率［14］，除此之外，長時(shí)間的鹽脅迫對(duì)植物產(chǎn)生如Na+等離子毒害效應(yīng)［15］，認(rèn)為鹽脅迫可以改變蘆葦凈光合速率一天中的變化規(guī)律，在相同光照條件下，濱海淡水濕地蘆葦相較于鹽沼濕地蘆葦能夠合成更多有機(jī)物。
參考文獻(xiàn)
［1］鐘象景，郭韻，劉彩琴，等.極小種群植物博羅紅豆的光合生理特征日變化研究［J］.安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2021，49（12）：126-128.
［2］麥志通，洪文君，蔡開朗，等.13種瀕危植物生長及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的比較［J］.熱帶林業(yè)，2022，50（3）：11-14.
［3］馬蓉，海米提·依米提，麥麥提吐爾遜·艾則孜，等.新疆博斯騰湖北岸蘆葦光合特性日變化的研究［J］.安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，43（2）：247-250，256.
［4］連曉倩，陶長鑄，郭昊瀾，等.光照對(duì)蘆葦生物生產(chǎn)力及光合能力的影響［J］.中國農(nóng)學(xué)通報(bào)，2022，38（20）：47-52.
［5］ZHANG P，NIE M，LI B，et al.The transfer and allocation of newly fixed C by invasive Spartina alterniflora and native Phragmites australis to soil microbiota［J］.Soil biology and biochemistry，2017，113：231-239.
［6］江星浩，謝柳娟，葉思源，等.江蘇濱海濕地蘆葦和互花米草光合特性對(duì)模擬增溫的響應(yīng)［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2022，42（19）：7760-7772.
［7］莎仁圖雅，齊容鐮，何亮.小胡楊2號(hào)光合日變化及光響應(yīng)曲線研究［J］.安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2019，47（15）：112-115.
［8］劉碩，樊仙，楊紹林，等.干旱脅迫對(duì)甘蔗光合日變化及相關(guān)特性的影響［J］.南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2022，53（2）：430-440.
［9］陳根云，陳娟，許大全.關(guān)于凈光合速率和胞間CO2濃度關(guān)系的思考［J］.植物生理學(xué)通訊，2010，46（1）：64-66.
［10］ZHANG Z H，LIU X N，LI N，et al.Effect of ofloxacin levels on growth，photosynthesis and chlorophyll fluorescence kinetics in tomato［J］.Plant physiology and biochemistry，2023，194：374-382.
［11］ZHANG B B，ZHANG H，JING Q，et al.Light pollution on the growth，physiology and chlorophyll fluorescence response of landscape plant perennial ryegrass（Lolium perenne L.）［J］.Ecological indicators，2020，115：1-9.
［12］張慶田，艾軍，宋潤剛，等.山葡萄“左優(yōu)紅”與“北冰紅”葉綠素?zé)晒鈪?shù)的日變化比較研究［J］.安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，38（18）：9481-9482，9490.
［13］南思睿，羅永忠，于思敏，等.干旱脅迫后復(fù)水對(duì)新疆大葉苜蓿幼苗光合和葉綠素?zé)晒獾挠绊懀跩］.草地學(xué)報(bào)，2022，30（5）：1141-1149.
［14］胡楚琦，劉金珂，王天弘，等.三種鹽脅迫對(duì)互花米草和蘆葦光合作用的影響［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2015，39（1）：92-103.
［15］許振偉，宋慧佳，李明燕，等.不同生態(tài)型蘆葦種群對(duì)鹽脅迫的生長和光合特性［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2019，39（2）：542-549.
陳皓 劉為東 李靜 葉思源 江星浩 韓宗珠
摘要? ［目的］探討鹽城濱海淡水濕地蘆葦光合特性和葉綠素?zé)晒馓匦浴＃鄯椒ǎ菀詾I海淡水濕地蘆葦為研究對(duì)象，測(cè)定光合參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)日變化，并與濱海鹽沼濕地蘆葦進(jìn)行比較。［結(jié)果］鹽城濱海淡水濕地蘆葦凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和胞間CO2濃度日變化呈雙峰型，水分利用效率日變化呈“U”型。電子傳遞速率日變化整體上呈下降趨勢(shì)，非光化學(xué)淬滅系數(shù)和實(shí)際光化學(xué)量子效率日變化分別呈倒“U”型和“U”型。濱海淡水濕地蘆葦凈光合速率高于濱海鹽沼濕地蘆葦，具有更強(qiáng)的光合能力。［結(jié)論］鹽城濱海淡水濕地蘆葦相較于濱海鹽沼濕地蘆葦具有更強(qiáng)的光合固碳能力。
關(guān)鍵詞? 濱海淡水濕地；蘆葦；日變化；光合特性；葉綠素?zé)晒馓匦?/p>
中圖分類號(hào)? X173? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼? A
文章編號(hào)? 0517-6611（2024）04-0071-03
doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.04.014
開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：
Study on Diurnal Variation of Photosynthetic and Chlorophyll Fluorescence Characteristics of Phragmites australis in Yancheng Coastal Freshwater Wetland
CHEN Hao，LIU Wei.dong，LI Jing et al
（Survey Engineering Institute of Jiangsu Province，Nanjing，Jiangsu 210003）
Abstract? ［Objective］To explore the photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence characteristics of Phragmites australis in Yancheng coastal freshwater wetland.［Method］Taking Phragmites australis in Yancheng coastal freshwater wetland as the research object，the diurnal changes of photosynthetic parameters and chlorophyll fluorescence parameters of Phragmites australis in coastal freshwater wetlands were measured and compared with Phragmites australis in coastal salt marshes.［Result］The diurnal variation of net photosynthetic rate，stomatal conductance，transpiration rate and intercellular CO2 concentration of Phragmites australis in the coastal freshwater wetland of Yancheng presented a double peak pattern，the diurnal variation of water use efficiency showed a "U" pattern.The diurnal variation of electron transfer rate had a downward trend as a whole，and the diurnal variation of non photochemical quenching coefficient and actual photochemical quantum efficiency presented an inverted "U" pattern and a "U" pattern，respectively.The net photosynthetic rate of Phragmites australis in coastal freshwater wetland was higher than that in coastal salt marsh wetland，and it had stronger photosynthetic capacity.［Conclusion］Compared with coastal salt marsh wetlands，Phragmites australis in Yancheng coastal freshwater wetland has stronger photosynthetic carbon fixation capacity.
Key words? Coastal freshwater wetland;Phragmites australis;Diurnal variation;Photosynthetic characteristics;Chlorophyll fluorescence characteristics
基金項(xiàng)目? 國家林業(yè)和草原局應(yīng)急揭榜掛帥項(xiàng)目（202302）；國家自然科學(xué)基金區(qū)域發(fā)展聯(lián)合基金重點(diǎn)項(xiàng)目（U22A20558）；嶗山實(shí)驗(yàn)室科技創(chuàng)新項(xiàng)目（LSKJ202204003）；國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃中美政府間科技創(chuàng)新重點(diǎn)專項(xiàng)（2016YFE0109600）；中國地質(zhì)調(diào)查局項(xiàng)目（DD20189503，DD20221775）；黃海濕地研究院開放基金項(xiàng)目（20210108）。
作者簡介 ?陳皓（1996—），男，山東日照人，助理工程師，碩士，從事濱海濕地植物和碳匯研究。*通信作者，研究員，博士，從事濱海濕地生物地球化學(xué)研究。
收稿日期? 2023-03-29；修回日期? 2023-04-27
光合作用即光能合成作用，是植物、藻類和某些細(xì)菌在可見光的照射下利用光合色素將二氧化碳和水轉(zhuǎn)化為有機(jī)物，并釋放出氧氣的生化過程。葉片是植物光合作用的主要器官，它們能把CO2等無機(jī)物固定下來參與到生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)［1］。葉綠素?zé)晒庾鳛楣夂献饔玫摹疤结槨保o人們提供了一種從微觀角度分析植物光合作用的方式［2］。結(jié)合植物光合特性和葉綠素?zé)晒馓匦钥梢愿尤嫔钊肓私庵参锕夂献饔谩?/p>
蘆葦（Phragmites australis）是典型的禾本科植物，在全球范圍廣泛分布，能適應(yīng)不同的生態(tài)環(huán)境。蘆葦作為我國本土優(yōu)勢(shì)物種，是濕地最主要的初級(jí)生產(chǎn)者之一，在濕地植物群落競爭中占優(yōu)勢(shì)［3］。目前國內(nèi)外學(xué)者關(guān)于濕地蘆葦?shù)难芯恳严鄬?duì)較多［4-5］，但多集中于濱海鹽沼濕地和內(nèi)陸河流湖泊淡水濕地，對(duì)于濱海淡水濕地蘆葦?shù)墓夂咸匦约叭~綠素?zé)晒馓匦匀兆兓难芯枯^少。
鹽城濱海淡水濕地靠近南黃海，受匯入濱海濕地的新洋港河流影響，主要為淡水控制區(qū)，蘆葦群落是該濱海淡水濕地的主要群落類型，在該區(qū)域固碳過程中起到了關(guān)鍵作用。筆者對(duì)鹽城濱海淡水濕地蘆葦光合特性及葉綠素?zé)晒馓匦赃M(jìn)行研究，并比較其與濱海鹽沼濕地高鹽度下蘆葦?shù)墓夂瞎烫寄芰Σ町?，了解濱海淡水濕地蘆葦生理特性，為探究濱海淡水濕地固碳模型和生態(tài)系統(tǒng)功能提供數(shù)據(jù)支撐和研究基礎(chǔ)。
1? 材料與方法
1.1? 研究區(qū)概況
研究區(qū)位于江蘇鹽城濕地珍禽國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)附近（120°32′30″E，33°35′25″N），周圍多分布環(huán)境相近的濱海鹽沼濕地。該地區(qū)臨近黃海為典型季風(fēng)氣候，受到大陸和海洋氣候的交互影響，年平均氣溫14.5 ℃；7月溫度最高，月平均氣溫26.0 ℃；1月溫度最低，月平均氣溫5.8 ℃；全年降水較多，雨季較長，年降水量約為1 100 mm。
1.2? 試驗(yàn)材料
在蘆葦生長旺盛期9月，于江蘇鹽城濱海淡水濕地蘆葦生境內(nèi)選取自然條件下3株生長狀況較為相近且長勢(shì)良好的蘆葦作為試驗(yàn)對(duì)象，取其頂端往下成熟完整的第3片葉片進(jìn)行標(biāo)記。
1.3? 測(cè)定方法
2020年9月中旬，選擇典型晴天，利用Li-6800便攜式光合系統(tǒng)（LI-COR，USA）進(jìn)行蘆葦光合特性及葉綠素?zé)晒馓匦匀談?dòng)態(tài)測(cè)定。10：30—16：30每隔1 h測(cè)定一次。每個(gè)葉片連續(xù)測(cè)定3次，每次測(cè)定采集時(shí)間5 min。
儀器測(cè)定的光合參數(shù)分別為凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度；葉綠素?zé)晒鈪?shù)分別為實(shí)際光化學(xué)量子效率、非光化學(xué)猝滅系數(shù)和電子傳遞速率。
2? 結(jié)果與分析
2.1? 環(huán)境因子日變化
從圖1可以看出，光照強(qiáng)度整體上呈先上升后下降的單峰變化趨勢(shì)，上午光照強(qiáng)度已達(dá)到較高值，12：30左右達(dá)到峰值，光照強(qiáng)度為1 800 μmol/（m2· s）。空氣溫度與光照強(qiáng)度日變化趨勢(shì)相近，溫度峰值出現(xiàn)在14：30左右，日最高溫度為28.01 ℃。相對(duì)濕度與光照強(qiáng)度和空氣溫度變化趨勢(shì)相反，呈先下降后上升的變化趨勢(shì)，相對(duì)濕度在14：30左右降至最低，僅為65.07%。相較于光照強(qiáng)度，空氣溫度和相對(duì)濕度的變化具有一定的滯后性。
2.2? 光合參數(shù)日變化
從圖2可以看出，濱海淡水濕地蘆葦?shù)膬艄夂纤俾?、氣孔?dǎo)度和蒸騰速率日變化均為雙峰型且變化趨勢(shì)較為相近。整體而言，這3個(gè)光合參數(shù)在10：30時(shí)為最大值，隨后略微下降，12：30后開始迅速下降，13：30時(shí)到達(dá)谷值，此后開始上升至14：30到達(dá)峰值，最后隨時(shí)間不斷下降至一天中最小值。
胞間CO2濃度和水分利用效率變化趨勢(shì)較為平緩。胞間CO2濃度日變化趨勢(shì)為雙峰型，10：30時(shí)為一天中最大值，此后略微下降，整個(gè)上午均保持較高值，11：30后下降加快，并在中午維持較低值，13：30后開始上升至14：30到達(dá)峰值，接近上午較高值，此后開始不斷下降。水分利用效率日變化趨勢(shì)為“U”型，10：30至13：30不斷下降至一天中最小值，此后持續(xù)上升至一天中最大值。
2.3? 葉綠素?zé)晒鈪?shù)日變化
從圖3可以看出，蘆葦電子傳遞速率整體上呈下降趨勢(shì)，10：30時(shí)為一天中最大值，10：30—11：30和15：30—16：30下降幅度較大。蘆葦非光化學(xué)淬滅系數(shù)日變化趨勢(shì)為倒“U”型，10：30—11：30不斷上升，此后略有下降和上升，13：30時(shí)為一天中最大值，此后經(jīng)歷迅速下降，并于16：30達(dá)到一天中最小值。蘆葦實(shí)際光化學(xué)量子效率整體呈“U”型變化規(guī)律，10：30—11：30下降幅度較大，13：30為一天中最小值，此后開始上升，15：30后上升速率加快，并于16：30達(dá)到一天中最大值。
2.4? 鹽度梯度下蘆葦凈光合速率對(duì)比
濱海淡水濕地蘆葦區(qū)域水文環(huán)境為內(nèi)陸淡水；濱海鹽沼濕地蘆葦區(qū)域位于新洋港河口附近，水文環(huán)境為海水和河水混合。從內(nèi)陸到河口，鹽度明顯具有從低到高的天然梯度，而這些區(qū)域氣候、土壤條件相近，這為濱海濕地蘆葦不同鹽度環(huán)境的研究提供了野外原位實(shí)驗(yàn)室。該研究選取江星浩等［6］在濱海鹽沼濕地所獲蘆葦凈光合速率數(shù)據(jù)進(jìn)行比較分析。
從圖4可以看出，濱海淡水濕地蘆葦凈光合速率一天中均高于濱海鹽沼濕地蘆葦，兩者之間一天中變化規(guī)律具有相似性，但仍存在一些差別，凈光合速率日變化均呈現(xiàn)雙峰型，濱海鹽沼濕地蘆葦“午休”時(shí)間在12：30—13：30，發(fā)生明顯提前且延長。濱海淡水濕地蘆葦日平均凈光合速率［15.11 μmol/（m2· s）］大于濱海鹽沼濕地［12.01 μmol/（m2· s）］。
3? 討論與結(jié)論
3.1? 光合參數(shù)日變化
凈光合速率可表示植物光合作用的強(qiáng)弱和有機(jī)物積累量，氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率可表示植物氣孔開放程度和蒸騰作用的強(qiáng)弱，水分利用效率可表示植物對(duì)水分利用吸收效率的高低［7-8］。濱海淡水濕地蘆葦凈光合速率與氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率日變化趨勢(shì)一致，12：30—14：30蘆葦凈光合速率出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象，這是由于中午（12：30—13：30）溫度和光照強(qiáng)度較高，植物蒸騰作用旺盛，植物為防止水分迅速流失而關(guān)閉氣孔，進(jìn)而使凈光合速率和水分利用效率下降，下午（13：30—14：30）隨著溫度和光照強(qiáng)度的下降，逐漸到達(dá)適宜環(huán)境，植物氣孔重新打開，進(jìn)而凈光合速率逐漸上升，水分利用效率增強(qiáng)。陳根云等［9］認(rèn)為氣孔并不是限制凈光合速率的唯一因素，當(dāng)凈光合速率下降時(shí)，胞間CO2濃度下降，此時(shí)氣孔為最大影響因子；當(dāng)凈光合速率下降，胞間CO2濃度升高或不變，此時(shí)氣孔不是最大影響因子。該研究中凈光合速率下降時(shí)，胞間CO2濃度均相應(yīng)下降，根據(jù)光合參數(shù)之間的關(guān)系可確定氣孔開閉是限制濱海淡水濕地蘆葦凈光合速率最主要的因素。因此在夏季高溫環(huán)境時(shí)，可對(duì)濱海淡水濕地蘆葦進(jìn)行適時(shí)噴灌引水降溫，降低氣孔因素的影響，進(jìn)而提高凈光合速率。
3.2? 葉綠素?zé)晒鈪?shù)日變化
電子傳遞速率反映植物葉片葉綠體內(nèi)各反應(yīng)中心之間電子傳遞鏈傳遞速率，非光化學(xué)淬滅系數(shù)可指示植物葉片對(duì)光利用中熱量耗散部分同時(shí)也可反映葉片光合器官對(duì)于熱量的自我保護(hù)，實(shí)際光化學(xué)量子效率指示植物葉片吸收光中用于電子傳遞鏈部分［10-11］。有研究認(rèn)為電子傳遞速率與光照強(qiáng)度和實(shí)際光化學(xué)量子效率有關(guān)［12］，植物“午休”前，兩者變化方向相反，因此電子傳遞速率保持有增有降的平穩(wěn)波動(dòng)變化趨勢(shì)，植物“午休”后，由于光照強(qiáng)度迅速下降導(dǎo)致電子傳遞速率也相應(yīng)下降。實(shí)際光化學(xué)量子效率和非光化學(xué)淬滅系數(shù)的日變化分別呈正“U”型和倒“U”型，這與植物的光抑制特性有關(guān)［13］，上午隨著光照強(qiáng)度和溫度的逐漸升高，為保護(hù)光合器官，植物葉片不斷提高熱耗散以此來耗散吸收的多余光能，植物“午休”時(shí)，實(shí)際光化學(xué)量子效率為一天中最小值，非光化學(xué)淬滅系數(shù)為一天中最大值，下午隨著光照強(qiáng)度和溫度的下降，植物葉片熱耗散減少，更多的光能用于促進(jìn)光反應(yīng)。
3.3? 鹽度梯度對(duì)植物凈光合速率的影響
濱海淡水濕地蘆葦相對(duì)于濱海鹽沼濕地蘆葦來說凈光合速率升高，這表明過高的鹽脅迫對(duì)于蘆葦光合作用具有一定的抑制性，蘆葦在遭受鹽脅迫后抗旱耐旱性下降，這可能是由于鹽脅迫使植物氣孔導(dǎo)度降低，進(jìn)而降低凈光合速率［14］，除此之外，長時(shí)間的鹽脅迫對(duì)植物產(chǎn)生如Na+等離子毒害效應(yīng)［15］，認(rèn)為鹽脅迫可以改變蘆葦凈光合速率一天中的變化規(guī)律，在相同光照條件下，濱海淡水濕地蘆葦相較于鹽沼濕地蘆葦能夠合成更多有機(jī)物。
參考文獻(xiàn)
［1］鐘象景，郭韻，劉彩琴，等.極小種群植物博羅紅豆的光合生理特征日變化研究［J］.安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2021，49（12）：126-128.
［2］麥志通，洪文君，蔡開朗，等.13種瀕危植物生長及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的比較［J］.熱帶林業(yè)，2022，50（3）：11-14.
［3］馬蓉，海米提·依米提，麥麥提吐爾遜·艾則孜，等.新疆博斯騰湖北岸蘆葦光合特性日變化的研究［J］.安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，43（2）：247-250，256.
［4］連曉倩，陶長鑄，郭昊瀾，等.光照對(duì)蘆葦生物生產(chǎn)力及光合能力的影響［J］.中國農(nóng)學(xué)通報(bào)，2022，38（20）：47-52.
［5］ZHANG P，NIE M，LI B，et al.The transfer and allocation of newly fixed C by invasive Spartina alterniflora and native Phragmites australis to soil microbiota［J］.Soil biology and biochemistry，2017，113：231-239.
［6］江星浩，謝柳娟，葉思源，等.江蘇濱海濕地蘆葦和互花米草光合特性對(duì)模擬增溫的響應(yīng)［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2022，42（19）：7760-7772.
［7］莎仁圖雅，齊容鐮，何亮.小胡楊2號(hào)光合日變化及光響應(yīng)曲線研究［J］.安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2019，47（15）：112-115.
［8］劉碩，樊仙，楊紹林，等.干旱脅迫對(duì)甘蔗光合日變化及相關(guān)特性的影響［J］.南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2022，53（2）：430-440.
［9］陳根云，陳娟，許大全.關(guān)于凈光合速率和胞間CO2濃度關(guān)系的思考［J］.植物生理學(xué)通訊，2010，46（1）：64-66.
［10］ZHANG Z H，LIU X N，LI N，et al.Effect of ofloxacin levels on growth，photosynthesis and chlorophyll fluorescence kinetics in tomato［J］.Plant physiology and biochemistry，2023，194：374-382.
［11］ZHANG B B，ZHANG H，JING Q，et al.Light pollution on the growth，physiology and chlorophyll fluorescence response of landscape plant perennial ryegrass（Lolium perenne L.）［J］.Ecological indicators，2020，115：1-9.
［12］張慶田，艾軍，宋潤剛，等.山葡萄“左優(yōu)紅”與“北冰紅”葉綠素?zé)晒鈪?shù)的日變化比較研究［J］.安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，38（18）：9481-9482，9490.
［13］南思睿，羅永忠，于思敏，等.干旱脅迫后復(fù)水對(duì)新疆大葉苜蓿幼苗光合和葉綠素?zé)晒獾挠绊懀跩］.草地學(xué)報(bào)，2022，30（5）：1141-1149.
［14］胡楚琦，劉金珂，王天弘，等.三種鹽脅迫對(duì)互花米草和蘆葦光合作用的影響［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2015，39（1）：92-103.
［15］許振偉，宋慧佳，李明燕，等.不同生態(tài)型蘆葦種群對(duì)鹽脅迫的生長和光合特性［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2019，39（2）：542-549.
