夏 娟 孫旭東 王 娜 李 銳 陳 娟 高國強*

（1.綿陽師范學院，川西北鄉(xiāng)村人居環(huán)境建設工程研究中心，綿陽 621000； 2.衡陽師范學院，南岳山區(qū)生物資源保護與利用湖南省重點實驗室，衡陽 421008）

細根作為樹木獲取地下水分和養(yǎng)分的重要器官［1-3］，對森林生態(tài)系統(tǒng)碳和養(yǎng)分循環(huán)等諸多生態(tài)學過程均有重要影響［4-5］。然而，按照直徑大?。ㄖ睆健? mm或2 mm）來劃分細根的研究，沒有考慮到單個根在細根系統(tǒng)內位置（即根序）的差異。不同根序細根在形態(tài)特征、解剖結構和生理功能等方面均存在巨大變異［6-8］。例如，隨著根序的增加，根直徑變粗、比根長降低、皮層與中柱半徑之比變小，以及吸收能力減弱［6-8］。因此采用直徑劃分方法定義細根存在一定的缺陷，導致不能充分理解樹木根系統(tǒng)內在的結構與功能［1，9-10］。按照根系功能的不同，可以將樹木細根區(qū)分為吸收根和運輸根。吸收根通常由根系統(tǒng)末端的低級根（例如1～3級）構成，主要發(fā)揮吸收功能；運輸根通常由高級根（例如4～5 級）構成，主要發(fā)揮運輸功能［1，11］。越來越多的研究表明，采用功能劃分方法把細根區(qū)分為吸收根和運輸根，有助于深入認識樹木根系統(tǒng)內在結構與功能的異質性，對理解森林生態(tài)系統(tǒng)地下生態(tài)學過程具有更深遠的意義［1，12］。

樹木根系生物量的空間變異能夠反映森林生態(tài)系統(tǒng)地下碳的分配格局［13］；根長密度（單位面積根的長度）是衡量樹木吸收能力的重要指標［14-16］；吸收根和運輸根的生物量和根長密度在細根系統(tǒng)中的相對比例能夠反映樹木根系統(tǒng)內的分配策略［16-17］和資源吸收能力［18-19］，對認識樹木的地下資源獲取策略至關重要。以往一些研究證實，土層對根系生物量和根長密度均有重要影響。例如，孫楠等［20］對長白落葉松（Larix olgensis）人工林的研究發(fā)現(xiàn)，從0～10 cm 土層到20～30 cm 土層，細根（直徑＜2 mm）生物量呈下降趨勢。胡慧等［21］對岷江上游4 個栽培樹種的研究表明，細根（直徑≤2 mm）生物量和根長密度均隨著土壤深度增加而減少。然而，這些研究均以直徑大小（直徑≤2 mm）的劃分方法來定義細根，涵蓋了吸收根和運輸根。因此，無法準確評價土層對細根系統(tǒng)內碳分配策略和吸收能力的影響，這將限制對細根系統(tǒng)在不同土層中的資源獲取策略的深入理解。

四川省茂縣位于岷江流域上游的干旱河谷地帶，該地區(qū)干燥多風，晝夜溫差較大，立地條件差，土壤貧瘠，生態(tài)環(huán)境脆弱。油松（Pinus tabulaeformis）和岷江柏（Cupressus chengiana）作為鄉(xiāng)土樹種，根系發(fā)達，抗旱能力較強，具有適應嚴酷生境的特性。近年來在退耕還林工程中大面積栽植，且長勢較好。為此，本研究以岷江干旱河谷地區(qū)的油松和岷江柏2種人工純林為研究對象，采用土鉆法測定了2 種林分不同深度土層（h）（0 cm＜h≤15 cm 和15 cm＜h≤30 cm）中吸收根（1～3 級）和運輸根（≥4 級的細根）的生物量和根長密度，以及吸收根占總細根（直徑≤2 mm）生物量和根長密度的比例。主要目的是：（1）比較吸收根和運輸根的生物量和根長密度在不同土層的變化；（2）明確吸收根占總細根生物量和根長密度的比例在不同土層的差異。研究結果對于了解2 種林分細根系統(tǒng)中吸收根和運輸根的碳分配策略，評價根系資源吸收策略具有重要意義，同時能夠為岷江干旱河谷地區(qū)植被恢復提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況與樣地設置

研究區(qū)域設在四川省阿壩藏族羌族自治州茂縣（31°25′～32°16′N，102°56′～104°71′E），位于岷江流域上游干旱河谷腹心地帶。該地區(qū)屬于高原性季風氣候，年平均氣溫11.2 ℃，年平均降水量490.7 mm，年平均蒸發(fā)量1 375.7 mm，蒸發(fā)量接近降水量的3倍，無霜期216 d，平均日照時間1 557 h。土壤類型主要為山地淋溶褐土和山地棕壤，土壤偏弱酸性，土層較薄、土壤發(fā)育差、有機質含量低。植被覆蓋度低，以灌叢和灌草叢為主。獨特的氣候造成該區(qū)域生態(tài)脆弱，造林非常困難。研究林分為2012 年營造的2 年生油松和岷江柏人工純林。2022 年在每個林分中隨機設置3 塊重復樣地（20 m×20 m）。2022 年10 月測定油松和岷江柏人工林的林分密度為（3 733±71）株·hm-2和（2 866±61）株·hm-2；胸徑為（7.27±0.28）cm和（5.80±0.07）cm。

1.2 研究方法

1.2.1 樣品采集與處理

2022 年10 月，在每塊樣地內隨機選擇5 個樣點，采用土鉆（內徑為5.0 cm）分別鉆取0 cm＜h≤15 cm 和15 cm＜h≤30 cm 深度的土芯，放在塑料布上挑出根系，然后將根系樣品和土壤樣品分別放入封口袋中（合計60袋）。將所有根系樣品和土壤樣品放入冷藏箱內，并于當天運回實驗室。用去離子水清洗掉根系表面附著的土壤顆粒，挑出直徑≤2 mm 的所有細根，在內徑為15 cm 的培養(yǎng)皿中進行根系類群劃分。根據(jù)以往的解剖學研究，位于根系分枝末端的前3級根具有初生生長，并存在完整皮層［1，10］。因此，將1～3 級根定義為吸收根，≥4級的細根根段定義為運輸根。

1.2.2 生物量和根長密度測定

將不同根系類群的樣品用掃描儀（Expression 10000XL 1.0，UK）進行掃描，再通過根系形態(tài)分析軟件（WinRhizo 2004b，Canada）對根系圖像進行分析，測定根系總長度（cm）。之后將所有根系樣品放入烘箱中65 ℃烘干至恒質量（約72 h），在電子天平上稱量質量（精度0.000 1 g）。根據(jù)土鉆內徑、根總長度和根干質量，計算不同土層單位面積吸收根、運輸根和細根的生物量（g·m-2）和根長密度（m·m-2）。最后，計算不同土層中吸收根占總細根生物量和根長密度的比例（%）。

1.3 數(shù)據(jù)分析

依據(jù)2022 年10 月油松和岷江柏每個樣地內樣點水平上吸收根和運輸根的生物量和根長密度，以及吸收根占總細根生物量和根長密度的比例，計算樣地水平上的平均值，然后計算各土層根系指標的平均值和標準誤（n=3）。采用雙因素方差分析分別檢驗樹種和土層對吸收根、運輸根和細根生物量和根長密度，以及對吸收根占總細根生物量和根長密度比例的影響。采用多重比較的方法分別檢驗吸收根、運輸根和細根生物量和根長密度，以及吸收根占總細根生物量和根長密度比例在不同土層間的差異顯著性。所有統(tǒng)計分析均采用SPSS 22.0完成。

2 結果與分析

2.1 土壤理化性質在不同土層間的差異

從0 cm＜h≤15 cm 土層到15 cm＜h≤30 cm 土層，油松和岷江柏人工林土壤理化性質均呈下降趨勢（見表1），其中油松和岷江柏土壤全碳、全磷和有效磷顯著下降（P＜0.05），油松土壤有效氮顯著下降（P＜0.05）。此外，岷江柏在相同土層中土壤理化性質均顯著高于油松（有效氮除外）（P＜0.05）。

表1 油松和岷江柏人工林不同土層土壤理化性質Table 1 Soil physicochemical characteristics of different soil layers in Pinus t abulaeformis and Cupressus c hengiana plantations

2.2 根生物量在不同土層間的差異

土層對吸收根和細根生物量的影響均顯著（P＜0.05，見表2），對運輸根生物量影響不顯著（P＞0.05）；樹種僅對運輸根生物量影響顯著（P＜0.05），對吸收根和細根生物量的影響均不顯著（P＞0.05）；樹種與土層的交互作用對吸收根、運輸根和細根生物量的影響均不顯著（P＞0.05）。油松和岷江柏吸收根生物量在0 cm＜h≤15 cm 土層（分別為（91.60±2.54），（137.21±20.53）g·m-2）均顯著高于15 cm＜h≤30 cm 土 層（分 別 為（60.15±3.46）。（56.50±9.80）g·m-2）（P＜0.05，見圖1）；運輸根生物量在0 cm＜h≤15 cm 和15 cm＜h≤30 cm 土層之間均沒有顯著變化（P＞0.05）。油松和岷江柏細根生物量在0 cm＜h≤15 cm 土層（分別為（165.83±14.18）、（189.17±27.37）g·m-2）均顯著高于15 cm＜h≤30 cm土層（分別為（131.28±6.23）、（97.59±10.89）g·m-2）（P＜0.05）。

表2 樹種和土層對吸收根、運輸根和細根生物量的雙因素方差分析結果Table 2 Two-way（tree species × soil layer） ANOVA of the biomass of absorptive，transport and fine roots

2.3 根長密度在不同土層間的差異

土層對吸收根、運輸根和細根根長密度的影響均顯著（P＜0.05，見表3），樹種以及樹種與土層的交互作用對吸收根、運輸根和細根根長密度的影響均不顯著（P＞0.05）。油松和岷江柏吸收根根長密度在0 cm＜h≤15 cm 土層（分別為（1 787.21±132.29）、（2 319.95±273.29）m·m-2）均顯著高于15 cm＜h≤30 cm 土層（分別為（1 049.57±119.56）、（936.56±164.57）m·m-2）（P＜0.05，見圖2）；兩樹種運輸根根長密度在0 cm＜h≤15 cm 和15 cm＜h≤30 cm 土層之間均沒有顯著變化（P＞0.05）。油松和岷江柏細根根長密度在0 cm＜h≤15 cm土層（分別為（1 959.72±159.35），（2 477.12±283.37） m·m-2）均 顯 著 高 于15 cm＜h≤30 cm 土層（分別為（1 182.07±111.14），（1 029.51±168.90） m·m-2）（P＜0.05）。

圖2 不同土層中油松（a）和岷江柏（b）吸收根、運輸根和細根根長密度Fig.2 Root length density of absorptive roots， transport roots and fine roots in different soil layers in P.tabulaeformis（a） and C. chengiana（b） plantations

表3 樹種和土層對吸收根、運輸根和細根根長密度的雙因素方差分析結果Table 3 Two-way（tree species×soil layer） ANOVA of the root length density of absorptive，transport and fine roots

2.4 吸收根占總細根生物量和根長密度比例在不同土層間的差異

樹種和土層對吸收根占總細根生物量和根長密度比例的影響均顯著（P＜0.05，見表4），而樹種和土層的交互作用對吸收根占總細根生物量和根長密度比例的影響均不顯著（P＞0.05）。油松和岷江柏吸收根占總細根生物量和根長密度比例在0 cm＜h≤15 cm土層（（57.88±3.21）%、（72.68±1.25）%；（91.21±1.12）%、（93.41±0.77）%）均顯著高于15 cm＜h≤30 cm 土 層（（44.49±2.23）%、（59.05±1.43）%；（86.33±1.57）%、（90.20±0.91）%）（P＜0.05，見圖3）。岷江柏吸收根占總細根生物量和根長密度比例在0 cm＜h≤15 cm 和15 cm＜h≤30 cm 土層均顯著高于油松（0 cm＜h≤15 cm 土層中吸收根占總細根根長密度比例除外）（P＜0.05）。

表4 樹種和土層對吸收根占總細根生物量和根長密度比例的雙因素方差分析結果Table 4 Two-way（tree species×soil layer） ANOVA of the proportion of absorptive to total fine root biomass and length density

3 討論

3.1 土層對根生物量和根長密度的影響

隨著土層的加深，油松和岷江柏吸收根與細根的生物量和根長密度均顯著下降，運輸根的生物量和根長密度均呈下降趨勢，但不顯著（圖1～2），這與以往研究結果相一致。例如，Zhou等［22］對中國黃土高原的油松研究發(fā)現(xiàn)，隨著土層的加深（從0～15 cm 到45～60 cm），細根（直徑≤2 mm）生物量和根長密度均顯著下降。Gao 等［23］的研究表明在我國東北地區(qū)興安落葉松（Larix gmelinii）人工林中，吸收根（1～2 級）與細根（直徑≤2 mm）的生物量和根長密度在0～10 cm 土層均顯著高于20～30 cm 土層。研究結果證實，兩樹種根生物量和根長密度存在明顯的垂直變異。

根系生物量和根長密度的垂直變異與不同土層中土壤養(yǎng)分有效性的差異有關［22，24-25］。以往研究發(fā)現(xiàn)，不同土層的土壤養(yǎng)分有效性對根系生物量和根長密度均有顯著的影響。例如，徐瑩等［26］對祁連山青海云杉（Picea crassifolia）的研究表明，細根（直徑≤2 mm）的生物量和根長密度與土壤全氮、全磷、速效磷等呈正相關，與全鉀呈負相關。劉巖等［27］對小興安嶺闊葉紅松林不同演替系列的6 種林型的研究發(fā)現(xiàn)，細根（直徑＜2 mm）生物量與土壤有機碳、全氮、土壤含水率顯著負相關，與土壤pH 顯著正相關。本研究中，與15 cm＜h≤30 cm土層相比，0 cm＜h≤15 cm 土層土壤養(yǎng)分有效性更高（見表1），因此在養(yǎng)分豐富的土壤表層更有利于根系（尤其是吸收根）的生長。

值得注意的是，兩樹種吸收根與細根的生物量和根長密度在不同土層間差異顯著，但運輸根差異均不顯著。這表明與運輸根相比，吸收根對土層的響應更敏感。換言之，細根生物量和根長密度隨土層的加深顯著降低主要由吸收根引起。本研究結果與先前的研究相似，吸收根（低級根）對土壤養(yǎng)分有效性增加的響應比運輸根（高級根）更強烈［28-29］。這主要是由于吸收根在資源獲取中發(fā)揮著至關重要的作用，因此其對環(huán)境變化的響應更敏感?？傊?，在根系研究中將細根（直徑≤2 mm）采用兩個功能模塊的劃分方法區(qū)分為吸收根和運輸根，將有助于增進對根系主導的生態(tài)學過程的深入理解，從而更準確地認識樹木的資源獲取策略及其潛在機制。

3.2 土層對吸收根占總細根生物量和根長密度比例的影響

本研究中，隨著土層的加深，油松和岷江柏吸收根占總細根生物量和根長密度比例均顯著下降（見圖3），這種變化趨勢在先前的研究中得到證實。例如，Gao 等［23］的研究表明，從0～10 cm 到20～30 cm 土層，興安落葉松吸收根（1～2 級）占總細根（直徑≤2 mm）生物量和根長密度比例均顯著下降。Wang 等［30］對中國溫帶3 種闊葉樹種的研究發(fā)現(xiàn)，吸收根（1～3 級）占總細根（1～5 級）生物量的比例在土壤表層（0～10 cm）顯著高于土壤底層（20～30 cm）。廖迎春等［31］對杉木（Cunninghamia lanceolate）人工林的研究也得到相似的結果。以往的研究證實，在養(yǎng)分豐富的斑塊中根系能夠大量的增殖［32-33］。本研究中，土壤表層較高的養(yǎng)分有效性對吸收根生長（生物量和根長）的促進作用不僅表現(xiàn)為吸收根數(shù)量的增加，同時吸收根在細根系統(tǒng)中所占的比例也增加。根據(jù)“投資—收益”理論［34］進一步說明，土壤表層的細根系統(tǒng)將更多的碳分配到吸收根，可以最大限度提高吸收能力和投資收益比。這些結果可能暗示為了高效的獲取養(yǎng)分，在養(yǎng)分豐富的土壤表層油松和岷江柏細根系統(tǒng)將更多的碳用于構建吸收根。

總之，隨著土層深度的加深，油松和岷江柏吸收根與細根的生物量和根長密度均顯著下降，而運輸根生物量和根長密度沒有顯著變化。油松和岷江柏吸收根占總細根生物量和根長密度比例也均隨著土層深度的加深而顯著下降。研究結果表明，油松和岷江柏為了適應不同土層的土壤養(yǎng)分有效性的變化，細根系統(tǒng)內吸收根生物量和根長密度的分配會發(fā)生相應改變。這些發(fā)現(xiàn)為充分理解岷江干旱河谷地區(qū)油松和岷江柏人工林細根系統(tǒng)在不同土層中的資源吸收策略提供了重要的參考，同時有助于理解岷江干旱河谷地區(qū)人工林地下碳分配和資源競爭。