曹文昱 王軍輝 楊艷紅 麻文俊 李 放 周林召熊星月 胡曉亮 馬貫羊* 趙 鯤

（1.洛陽(yáng)市農(nóng)林科學(xué)院，洛陽(yáng) 471023； 2.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所，北京 100091； 3.河南省林業(yè)資源監(jiān)測(cè)院，鄭州 450045）

林木雜交育種是楸樹(shù)（Catalpa bungei）新品種選育的重要方法之一，包括近緣雜交和遠(yuǎn)緣雜交。遠(yuǎn)緣雜交在增強(qiáng)觀花植物遺傳變異、挖掘優(yōu)質(zhì)基因資源及優(yōu)異新品種培育中起著關(guān)鍵性作用［1-2］。目前遠(yuǎn)緣雜交育種已在牡丹（Paeonia suffruticosa）、芍藥（Paeonia lactiflora）、月季（Rosa chinensis）、蝴蝶蘭（Phalaenopsis aphrodite）［3-6］等觀賞植物研究中取得良好的效果?；ㄊ欠N子植物的有性繁殖器官，比其他植物器官更容易產(chǎn)生變異，表現(xiàn)出更高的差異性，且遺傳力高，性狀表現(xiàn)穩(wěn)定，易于觀察，是植物分類和演化的主要依據(jù)［7-8］。因此，楸樹(shù)遠(yuǎn)緣雜交種花性狀研究具有重要的理論價(jià)值和實(shí)踐意義。

楸樹(shù)是紫葳科（Bignoniaceae）梓屬（Catalpa）植物，是我國(guó)特有的鄉(xiāng)土樹(shù)種，也是園林綠化、生態(tài)保護(hù)和觀賞游憩的珍貴優(yōu)質(zhì)用材樹(shù)種，因其材質(zhì)優(yōu)良，用途廣泛，樹(shù)體高大挺拔，花多繁密，深受群眾喜愛(ài)，素有“木王”之稱［9］。梓屬于1771 年由Scopoli 創(chuàng)建命名，分為梓樹(shù)組、大梓樹(shù)組和楸樹(shù)組，在全世界約有14 個(gè)種、數(shù)變種和數(shù)變型，目前我國(guó)原產(chǎn)和引栽的共有7 種變種及變型，包括楸、灰楸（C.fargesii）、滇楸（C.fargesiif.duclouxii）、梓樹(shù)（C.ovata）、藏楸（C.tibetica）、黃金樹(shù)（C.speciosa）、美國(guó)梓樹(shù)（C.bignonioides）［10］。楸樹(shù)屬異花授粉植物，自花不育，現(xiàn)階段大多采用無(wú)性繁殖技術(shù)進(jìn)行造林，導(dǎo)致地域性楸樹(shù)無(wú)性系單一，基因型固定，產(chǎn)生生殖隔離，嚴(yán)重限制了楸樹(shù)的發(fā)展［11］。1974年，葉培忠等［12］選取楸樹(shù)、灰楸和滇楸為材料開(kāi)展了楸樹(shù)有性繁殖研究，獲得雜交實(shí)生苗，并探索性進(jìn)行了楸樹(shù)與梓樹(shù)、美國(guó)梓樹(shù)、黃金樹(shù)和梓樹(shù)組內(nèi)的遠(yuǎn)緣雜交育種試驗(yàn)。2002 年，中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院與洛陽(yáng)市農(nóng)林科學(xué)院等單位相繼開(kāi)展了楸樹(shù)種內(nèi)和種間雜交育種研究，先后選育出‘洛楸’系列、‘百日花’楸樹(shù)（C.bungei‘Bairihua’）等國(guó)家、省級(jí)審定楸樹(shù)良種［13-16］，已成為楸樹(shù)遺傳育種研究的重要材料［17-19］。目前，楸樹(shù)遠(yuǎn)緣雜交育種技術(shù)獲得突破，通過(guò)屬間遠(yuǎn)緣雜交聚合楸樹(shù)的速生性和梓樹(shù)的抗逆性，創(chuàng)制出一種速生抗凍耐水濕的楸樹(shù)屬新種質(zhì)［20］。楸樹(shù)花期時(shí)觀賞性強(qiáng)，花多色艷，不同楸樹(shù)單株花性狀和花期物候變異較大［21-22］，而楸樹(shù)遠(yuǎn)緣雜交種花性狀、物候等方面尚鮮見(jiàn)相關(guān)報(bào)道。本研究以12株楸樹(shù)遠(yuǎn)緣雜交種的花器官為研究對(duì)象，選取花期物候特征、花序性狀、花朵性狀以及花色性狀等指標(biāo)，分析研究楸樹(shù)花器官性狀表型變異規(guī)律，以期為楸樹(shù)遠(yuǎn)緣雜交育種的遺傳進(jìn)化機(jī)制、生物學(xué)特性、新種質(zhì)的創(chuàng)制、改良、鑒定、分類和保護(hù)提供理論依據(jù)和資料。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料和試驗(yàn)地概況

在洛陽(yáng)市農(nóng)林科學(xué)院楸樹(shù)種質(zhì)資源圃（34°38′N，112°28′E）中選取12 株具有代表性的楸樹(shù)雜交種作為樣本單株（見(jiàn)表1），于2022年4～5月楸樹(shù)盛花期進(jìn)行楸樹(shù)花器官表型性狀測(cè)定。該地氣候?qū)倥瘻貛Т箨懶园霛駶?rùn)季風(fēng)氣候，海拔160 m，年平均氣溫為14 ℃，無(wú)霜期平均為218 d，年平均降水量為601 mm，年平均日照時(shí)間為2 291.6 h，土壤為壤土。

表1 不同楸樹(shù)雜交品種單株Table 1 Individual hybrid varieties of different C. bungei

1.2 試驗(yàn)方法

根據(jù)楸樹(shù)花器官結(jié)構(gòu)特征，調(diào)查測(cè)定了不同楸樹(shù)雜交種的花期物候、花序性狀和花朵性狀（花朵測(cè)定指標(biāo)見(jiàn)圖1），選取的質(zhì)量性狀為花序類型、花期物候和花色，選取的數(shù)量性狀為花序輪數(shù)、花序每輪分枝數(shù)、花序每輪分枝花數(shù)、單花序總花數(shù)、花總長(zhǎng)度、花筒直徑、花筒長(zhǎng)度、花冠寬度、花梗長(zhǎng)度、雌蕊長(zhǎng)度、花藥長(zhǎng)度、雄蕊長(zhǎng)度、不育雄蕊長(zhǎng)度。每個(gè)單株隨機(jī)選取樹(shù)冠不同方向的9 個(gè)花序，每個(gè)花序測(cè)定3～9 朵花（由于不同單株花序特征不同，所以部分花序調(diào)查花朵數(shù)量不同）。首先，計(jì)數(shù)記錄花序性狀（花序輪數(shù)、花序每輪分枝數(shù)、花序每輪分枝花數(shù)、單花序總花數(shù)）。然后，用電子游標(biāo)卡尺（精確度為0.01 mm）測(cè)定花朵性狀（花總長(zhǎng)度、花筒直徑、花筒長(zhǎng)度、花冠寬度、花梗長(zhǎng)度、雌蕊長(zhǎng)度、花藥長(zhǎng)度、雄蕊長(zhǎng)度、不育雄蕊長(zhǎng)度）。由于楸樹(shù)的花朵與花苞有漸變雜斑和雜色，其花朵為白色花被間雜顏色深淺、數(shù)量密度、分布范圍各異的紫斑，花色分析相對(duì)復(fù)雜，因此調(diào)查中，進(jìn)行人工分級(jí)分析花色特征（內(nèi)外花被唇瓣花斑顏色、唇瓣花斑范圍、花斑密度、花斑大小、蜜導(dǎo)顏色）和花苞顏色。使用數(shù)碼相機(jī)與色彩分析儀測(cè)定花朵下唇瓣紫斑顏色，包括色彩亮度L*值、彩度C*、色相角值h和色相a*、b*值，每朵花重復(fù)3次，取平均值?；ㄆ谖锖蛑笜?biāo)（開(kāi)花持續(xù)時(shí)間、開(kāi)花樹(shù)齡、開(kāi)花習(xí)性、側(cè)枝量、花粉量）為肉眼觀測(cè)記錄，其中側(cè)枝量的判斷方法為，肉眼觀察輪生枝、假三叉分枝的數(shù)量，分為多和少兩類；花粉量的判斷方法為，肉眼觀察花藥中花粉量的飽滿程度，分為多、少和無(wú)三類。為避免人為因素的實(shí)驗(yàn)誤差，所有測(cè)定工作均由同一人完成。

1.3 數(shù)據(jù)分析

表型性狀變異系數(shù)（CV）公式為：

式中：S為標(biāo)準(zhǔn)差，xˉ為平均值。遺傳多樣性指數(shù)的計(jì)算采用Shannon-wiener 信息指數(shù)（H'），公式為：

式中：Pi為某一個(gè)性狀第i個(gè)級(jí)別出現(xiàn)的概率。分級(jí)根據(jù)平均值和標(biāo)準(zhǔn)差劃分為10級(jí)，每0.5個(gè)標(biāo)準(zhǔn)差為1級(jí)。

數(shù)據(jù)處理后，花朵數(shù)量性狀指標(biāo)進(jìn)行單因素方差分析、LSD 法多重比較、Pearson 相關(guān)性分析和聚類分析，花朵唇瓣紫斑顏色以CIE 表色系統(tǒng)的L*、a*、b*值進(jìn)行聚類分析，聚類分析采用Euclidean距離和Ward法。

數(shù)據(jù)的分析處理及圖表制作，使用Excel 2019、SPSS 21.0和Origin 2021軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 花期物候和花序特征分析

不同楸樹(shù)雜交種花期物候調(diào)查結(jié)果如表2 所示，經(jīng)連續(xù)4 年觀測(cè)表明，楸樹(shù)雜交種的花期物候特征表現(xiàn)出明顯的差異性。其中，屬間楸梓雜交種20-004、20-006、19-001、19-002 和種間楸滇雜交種BRH-001、BRH-002、BRH-003為假三叉分枝，可持續(xù)多輪開(kāi)花，花期長(zhǎng)達(dá)100 d 以上，嫁接當(dāng)年開(kāi)花，花量大；而其他5個(gè)雜交種單株花期為10～15 d，開(kāi)花樹(shù)齡6年左右，單次開(kāi)花，頂端優(yōu)勢(shì)明顯。將12株楸樹(shù)雜交種的花粉量分為多、少和無(wú)三類，其中20-004、19-001、BRH-001、BRH-002、‘洛楸4 號(hào)’和S-1的花藥飽滿，花粉量多；20-006、D-3、X-1 的花粉量少，19-002、BRH-003和D-1敗育，花藥中無(wú)花粉。

表2 不同單株花期物候Table 2 Phenology of different individuals at flowering stage

不同楸樹(shù)雜交種花序性狀特征調(diào)查結(jié)果如表3所示，屬間楸梓雜交種與楸樹(shù)種間雜交種在花序類型、花序輪數(shù)、花序每輪分枝數(shù)、花序每輪分枝花數(shù)和單花序總花數(shù)，共5個(gè)性狀中均表現(xiàn)出明顯差異。20-004、20-006、19-001 均為頂生二歧聚傘圓錐花序，花序分枝輪生，分別為7～8 輪、8～9 輪、6～7輪，每輪分枝花數(shù)（通常花序下層花數(shù)多）分別為1～7 朵、1～7 朵、1～5 朵，單花序花數(shù)分別可達(dá)60～81朵、72～110朵、45～63朵，其中20-006的部分花序每輪分枝數(shù)為4 枝。19-002 的花序表現(xiàn)出母本性狀，與種間雜交種表現(xiàn)基本一致，均為頂生傘房總狀花序或頂生聚傘總狀花序，花序分枝輪生，2～4 輪或2～5 輪，每輪分3 枝，總花量在6～18 朵之間。

2.2 花色特征分析

楸樹(shù)花朵為二強(qiáng)雄蕊，2 長(zhǎng)3 短，花冠為2/3 式二唇形，上唇2 裂寬展，下唇3 裂內(nèi)凹?；ǘ渖舷麓絻?nèi)外花被的4 個(gè)部分，以白色花被間雜顏色深淺、數(shù)量密度和范圍大小不同的花斑，花色（從白至紫）差異明顯，且12株楸樹(shù)雜交種的花朵性狀和花序性狀均有顯著差異（見(jiàn)圖2）。

不同雜交種單株花色調(diào)查結(jié)果如表4所示，雜交種之間花色性狀差異較大。屬間雜交種20-004、20-006、19-001 為紫色大花斑，唇瓣花斑半瓣分布，蜜導(dǎo)為橙黃色，花苞為紫色，20-004 和20-006 花斑密集，19-001 花斑密度適中。19-002、BRH-001、BRH-002、X-1 的花斑為粉紫色，唇瓣花斑分布范圍少；BRH-003、‘洛楸4號(hào)’、D-3、D-1、S-1的花斑為紫紅色，唇瓣花斑全瓣分布；BRH-003、‘洛楸4 號(hào)’花斑密集，19-002、BRH-001、D-1、S-1花斑密度適中，BRH-002、D-3、X1 花斑稀疏；BRH-001、BRH-003、‘洛楸4 號(hào)’、D-3、D-1、S-1 為中等大小花斑，19-002、BRH-002、X1 為小花斑；‘洛楸4號(hào)’、D-3、X1 的蜜導(dǎo)為橙黃色，19-002、BRH-001、BRH-002、BRH-003的蜜導(dǎo)為黃色，D-1、S-1的蜜導(dǎo)為淺黃色；D-1 的花苞為紫色，BRH-002、‘洛楸4號(hào)’、D-3、X1、S-1 的花苞為紫綠色，19-002、BRH-001、BRH-003 的花苞為綠色。單花上下唇的內(nèi)外花被可分為4 個(gè)區(qū)域，20-004、20-006 下唇外花被無(wú)花斑分布（白色），19-001、19-002、BRH-001、BRH-002、X-1 的上唇內(nèi)花被和下唇外花被無(wú)花斑分布（白色），BRH-003、‘洛楸4 號(hào)’、S-1 內(nèi)外花被均有花斑分布，D-3、D-1 上唇內(nèi)花被無(wú)花斑分布（白色）。

表4 不同單株花色特征調(diào)查T(mén)able 4 Investigation of flower color characteristics of different individuals

2.3 花朵性狀分析

由表5可看出，不同雜交種單株花朵數(shù)量性狀間存在極顯著差異（P＜0.01）?；ㄍ查L(zhǎng)度（F=61.95）和花梗長(zhǎng)度（F=70.14）的F值差異較大，其次是花筒直徑的F值（F=25.68），花總長(zhǎng)度（F=10.46）和花冠寬度（F=11.65）的F值較小。不同雜交種單株花大小性狀的變異系數(shù)為11.83%～31.02%，多樣性指數(shù)H'為1.53～1.83，花筒直徑和花筒長(zhǎng)度的多樣性指數(shù)最高，均為1.83?；傞L(zhǎng)度的均值為42.08 mm，變幅為35.42～50.36 mm；花筒直徑的均值為14.24 mm，變幅為10.84～16.13 mm；花筒長(zhǎng)度的均值為20.35 mm，變幅為16.57～24.68 mm；花冠寬度的均值為40.35 mm，變幅為31.58～44.87 mm；花梗長(zhǎng)度的均值為24.85 mm，變幅為9.07～31.99 mm?；ㄝ^大的為‘洛楸4 號(hào)’和BRH-003，花較小的為20-004 和20-006。

表5 不同單株花大小性狀分析Table 5 Analysis of flower size characters of different individuals

由表6 可以看出，雌蕊長(zhǎng)度（F=40.33）、花藥長(zhǎng)度（F=13.21）、雄蕊長(zhǎng)度（F=35.83）和不育雄蕊長(zhǎng)度（F=16.88）在不同雜交種單株間均存在極顯著差異（P＜0.01）。不同雜交種單株花蕊性狀變異系數(shù)為10.88%～27.04%，多樣性指數(shù)H'為1.36～1.93。雌蕊長(zhǎng)度均值為23.40 mm，變幅為19.44～27.52 mm；花藥長(zhǎng)度均值為5.36 mm，變幅為4.85～5.89 mm；雄蕊長(zhǎng)度均值為17.11 mm，變幅為13.93～21.10 mm；不育雄蕊長(zhǎng)度的均值為5.17 mm，變幅為3.66～6.79 mm。雌蕊長(zhǎng)度為20-004 和20-006 較短，X-1 最長(zhǎng)；雄蕊長(zhǎng)度為‘洛楸4 號(hào)’最長(zhǎng)；20-004、20-006 的雌蕊稍高于雄蕊，其余雜交種的雌蕊均明顯長(zhǎng)于雄蕊。

表6 不同單株花蕊性狀分析Table 6 Analysis of stamen characters of different individuals

由表7可以看出，不同雜交種單株的花總長(zhǎng)度與花筒直徑、花筒長(zhǎng)度、花冠寬度、雌蕊長(zhǎng)度，花筒直徑與花筒長(zhǎng)度、花冠寬度、雌蕊長(zhǎng)度，花筒長(zhǎng)度與花梗長(zhǎng)度、雌蕊長(zhǎng)度，花梗長(zhǎng)度與雌蕊長(zhǎng)度、不育雄蕊長(zhǎng)度，雄蕊長(zhǎng)度與不育雄蕊長(zhǎng)度，存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系（P＜0.01）。

表7 不同單株花朵性狀相關(guān)性分析Table 7 Correlation analysis of flower traits of different individuals

2.4 花朵性狀聚類分析

基于不同雜交種單株的花總長(zhǎng)度、花筒直徑、花筒長(zhǎng)度、花冠寬度、花梗長(zhǎng)度、雌蕊長(zhǎng)度、花藥長(zhǎng)度、雄蕊長(zhǎng)度、不育雄蕊長(zhǎng)度，共9個(gè)指標(biāo)進(jìn)行聚類分析，結(jié)果表明（見(jiàn)圖3），在聚類距離為20 處，可將12 個(gè)單株分為3 類，第Ⅰ類為大花型，包括19-002、BRH-001、BRH-002、BRH-003、‘洛楸4號(hào)’、D-3、X-1、D-1、S-1；第Ⅱ類為中花型，19-001；第Ⅲ類為小花型，包括20-004、20-006。

圖3 花朵性狀聚類分析Fig.3 Cluster analysis of flower traits

2.5 花斑顏色聚類分析和分布特點(diǎn)

依據(jù)L*、a*、b*值對(duì)不同雜交種單株的唇瓣花斑顏色進(jìn)行聚類分析（見(jiàn)圖4），在歐式距離30 處，可將12 個(gè)雜交種單株的花斑顏色聚為3 類，第Ⅰ類為粉紫色型，包括19-002、BRH-001、BRH-002、D-3、X-1、D-1、S-1；第Ⅱ類為紫紅色型，包括BRH-003、‘洛楸4 號(hào)’；第Ⅲ類為紫色型，包括20-004、20-006、19-001。經(jīng)測(cè)定，花斑顏色彩度C*值為10.4～40.3，色相角h值為1.76～351.0；花斑顏色的a*和b*二維分布圖如圖5 所示，花斑顏色主要分布在第Ⅰ和Ⅳ象限，第Ⅰ象限分布的是粉紫色型和紫色型，Ⅳ象限分布的是紫紅色型；花斑顏色的L*、a*、b*三維分布圖如圖6 所示，各花斑顏色分布離散度高，說(shuō)明花斑顏色有顯著差異。

圖4 花斑顏色聚類分析Fig.4 Color cluster analysis of flower spots color

圖5 花斑顏色a*和b*的二維分布Fig.5 Two-dimensional distribution diagram of the flower spots color a* and b*

圖6 花斑顏色L*、a*和b*的三維分布Fig.6 Three-dimensional distribution diagram of the flower spots color L*，a* and b*

3 討論

3.1 楸樹(shù)遠(yuǎn)緣雜交種的花期物候特征變異

植物的花期物候是由遺傳基因、環(huán)境條件、生長(zhǎng)狀態(tài)等因素共同作用表現(xiàn)出的生物學(xué)過(guò)程。因此，遠(yuǎn)緣雜交育種導(dǎo)入的優(yōu)異基因是植物花期物候變化的主要原因之一。通過(guò)對(duì)12株楸樹(shù)雜交種花期物候的觀測(cè)發(fā)現(xiàn)，楸樹(shù)5 個(gè)種間雜交種‘洛楸4 號(hào)’、D-3、X-1、D-1、S-1 開(kāi)花樹(shù)齡6 年左右，花期10～15 d。麻文俊等［21］研究發(fā)現(xiàn)，不同楸樹(shù)無(wú)性系間開(kāi)花時(shí)間最長(zhǎng)相差5 d，可通過(guò)多無(wú)性系搭配使群體花期達(dá)到15 d 左右。王長(zhǎng)蘭等［23］對(duì)楸樹(shù)開(kāi)花習(xí)性的觀測(cè)結(jié)果為花蕾期5～6 d，初花期2～3 d，盛花期4～5 d，末花期5～7 d。楸梓雜交種20-004、20-006、19-001、19-002 為假三叉分枝，花芽分化能力強(qiáng)，嫁接當(dāng)年持續(xù)多輪開(kāi)花，花期長(zhǎng)達(dá)100 d 以上，表現(xiàn)出母本性狀，這一特性與趙鯤等［16］培育的F2代雜交種‘百日花’楸樹(shù)開(kāi)花特征一致，符合植物遺傳進(jìn)化規(guī)律。對(duì)進(jìn)行楸樹(shù)不同花期的種間、屬間遠(yuǎn)緣雜交，更早開(kāi)展花器官性狀觀測(cè)，縮短育種周期具有重要意義。

3.2 楸樹(shù)遠(yuǎn)緣雜交種花器官形態(tài)特征變異

花器官是植物體形態(tài)上最復(fù)雜的部分，精確的反映了其所屬分類和性狀遺傳變異，其形態(tài)學(xué)特征是對(duì)植物演化進(jìn)行系統(tǒng)性構(gòu)建的傳統(tǒng)依據(jù)［24］。楸樹(shù)花朵為二強(qiáng)雄蕊，2 長(zhǎng)3 短，花冠為2/3式二唇形，上唇2 裂寬展，下唇3 裂內(nèi)凹，白色花被間雜顏色深淺、數(shù)量密度和范圍大小各異的紫斑。本研究選取的12 株楸樹(shù)雜交種花序特征差異明顯，種間雜交種為頂生傘房總狀花序或頂生聚傘總狀花序，2～4 輪或2～5 輪，每輪分3 枝，總花量在6～18朵。郝明灼［22］在楸樹(shù)種質(zhì)資源表型研究調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，楸樹(shù)花序位于枝條上部和頂端，一般有3～4 輪，每輪有3 個(gè)花苞。樊莉麗［25］在花芽分化的研究中表明，花序軸通常分化出3 輪（也存在僅分化出1 輪或2 輪），各輪小花原基整齊的呈三角形排列在花序軸上，輪間互生，每輪3 個(gè)小花原基同步開(kāi)花，輪與輪之間的發(fā)育由下往上呈現(xiàn)出向頂發(fā)育的特征。楸梓雜交種花序軸每輪側(cè)枝為二歧聚傘花序，不同步開(kāi)花，而是從基部向頂部依次發(fā)育開(kāi)放?；ㄐ虮硇偷亩鄻有栽谝欢ǔ潭壬戏从沉酥参镩g的親緣關(guān)系及其系統(tǒng)發(fā)育的演化過(guò)程，對(duì)植物的功能和進(jìn)化具有重要意義?；旌匣ㄐ蛏贤瑫r(shí)存在有限與無(wú)限2種花序類型［26］，楸梓雜交種的花序類型屬于頂生二歧聚傘圓錐花序，花序軸共7～9輪側(cè)枝，每輪分3 枝（也存在分化4 枝），主軸為無(wú)限花序，側(cè)枝為二歧聚傘花序，從底層到頂層過(guò)度為聚傘花序，證明楸梓雜交種處于楸樹(shù)有限花序到梓樹(shù)無(wú)限花序的過(guò)渡性狀。這種花序特征是區(qū)分楸樹(shù)、梓樹(shù)和楸梓雜交種的重要特征。

通過(guò)對(duì)12 株楸樹(shù)雜交種的9 個(gè)花部表型性狀的研究發(fā)現(xiàn)，楸樹(shù)雜交種花部表型性狀均存在極顯著差異，并依據(jù)9個(gè)花部性狀指標(biāo)將12株雜交種聚為3類，分別是大花型、中花型和小花型，楸梓雜交種為小花型，表現(xiàn)出向梓樹(shù)小型花演化的性狀。郝明灼［22］對(duì)20 個(gè)楸樹(shù)單株的8 個(gè)花器官性狀指標(biāo)進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)不同單株楸樹(shù)的花筒直徑、花筒長(zhǎng)度、花冠寬度、雄蕊長(zhǎng)度、花藥長(zhǎng)度、雌蕊長(zhǎng)度、果柄長(zhǎng)度和花粉直徑均存在極顯著差異。本研究中楸梓雜交種20-004、20-006的雌蕊長(zhǎng)度（19.49±1.17）、（19.44±0.88） mm 與 雄 蕊 長(zhǎng) 度（17.56±1.77）、（17.25±1.40） mm 較為接近，而其他單株的雌蕊長(zhǎng)度明顯大于雄蕊，這可能導(dǎo)致楸梓雜交種的花粉容易落在柱頭上進(jìn)行自花授粉。楸樹(shù)花冠筒內(nèi)的雌蕊和雄蕊長(zhǎng)短不一，空間上異位，為柱頭探出式雌雄異位，且楸樹(shù)雌雄異熟，雌蕊柱頭先張開(kāi)卷曲，雄蕊上的花藥后成熟，在開(kāi)花后期柱頭向外、向下翻卷也是一種避免自交的方式，這也是楸樹(shù)自花不育的原因之一［23，25］。梓樹(shù)的雄蕊略高于雌蕊，可自花授粉，自交可以為植物提供一定的繁殖保障，但也會(huì)產(chǎn)生缺陷。因此，下一步要對(duì)楸梓雜交種的自交結(jié)實(shí)和其子代間性狀分離情況、生活力衰退或自交衰退等情況進(jìn)行探究。

3.3 楸樹(shù)遠(yuǎn)緣雜交種花色變異

花色具有豐富的遺傳多樣性，是植物花器官的重要表型性狀，也是品種分類的主要依據(jù)［27］。本研究以L*、a*、b*值將12 株雜交種的唇瓣花斑顏色聚為3 類，分別是粉紫色型、紫色型和紫紅色型，分布在a*和b*二維分布圖上的第Ⅰ和Ⅳ象限。麻文俊等［21］用CR-400 型色差計(jì)測(cè)定楸樹(shù)花冠上唇外部的L*、a*、b*值進(jìn)行聚類，分為白色系、粉紅色系、紅色系。本研究中以花斑顏色為區(qū)分，因此無(wú)白色型。吳芳芳等［28］使用Lab 色差儀測(cè)色法將荷花花色分為白色、黃色、淺粉色、粉紫色、粉紅色和紅色系，分布在a*和b*二維象限圖中的第Ⅰ、Ⅱ、Ⅳ象限內(nèi)。楸梓雜交種的花斑顏色為紫色型，與梓樹(shù)花部紫斑顏色相似。這主要是花色素苷類物質(zhì)含量上升，明度L*值減小［27］。

綜上，通過(guò)對(duì)楸樹(shù)遠(yuǎn)緣雜交種的花期物候、花序性狀、花朵性狀和花色性狀等指標(biāo)研究表明，楸樹(shù)遠(yuǎn)緣雜交種花器官性狀表現(xiàn)出極顯著差異（P＜0.01），尤其是楸梓屬間雜交種花器官性狀差異明顯。本研究在一定程度上為楸樹(shù)遠(yuǎn)緣雜交種花器官性狀的變異和優(yōu)異觀賞新品種的選育提供了新資料，而對(duì)楸樹(shù)遠(yuǎn)緣雜交種除植物形態(tài)學(xué)鑒定外，應(yīng)進(jìn)一步采用分子標(biāo)記、細(xì)胞學(xué)和同工酶等技術(shù)鑒定雜交種的親緣關(guān)系，提高雜種鑒定的準(zhǔn)確性，同時(shí)也為楸樹(shù)遠(yuǎn)緣雜交種的選育、分類和生態(tài)學(xué)研究提供參考。