周維維，王曉波，韓慶喜

（1.寧波大學(xué) 海洋學(xué)院，浙江 寧波 315832；2.禹治環(huán)境科技（浙江）有限公司，浙江 寧波 315199）

甌江口位于浙江省南部近岸，是我國(guó)列長(zhǎng)江口、黃河口、珠江口、錢塘江口之后的一大主要河口[1]。除此之外，其還是溫臺(tái)漁場(chǎng)的重要組成部分，海域內(nèi)的游泳動(dòng)物物種豐富。而游泳動(dòng)物處于海洋生態(tài)系統(tǒng)的食物鏈頂端[2]，是主要的海洋生物資源捕撈利用對(duì)象[3]。通過(guò)對(duì)甌江口海域的游泳動(dòng)物研究，不僅可為海洋生態(tài)系統(tǒng)的功能研究提供基礎(chǔ)資料，也可為漁業(yè)資源管理策略的制訂提供科學(xué)依據(jù)[4]。

生態(tài)位為當(dāng)前生態(tài)學(xué)研究的核心內(nèi)容之一，其理論在種間關(guān)系、群落結(jié)構(gòu)、物種多樣性及種群進(jìn)化研究中被廣泛應(yīng)用[5]。生態(tài)位能體現(xiàn)自然生態(tài)系統(tǒng)中的一個(gè)種群在時(shí)間空間上的位置、相關(guān)種群之間的功能關(guān)系及利用資源的能力[6]。生態(tài)位被運(yùn)用在不少陸生生物研究[7-8]中，但也被越來(lái)越多的學(xué)者運(yùn)用到海洋生物群落的相關(guān)研究，如在舟山[9-10]、三門灣[11-12]等局部區(qū)域開展過(guò)少量研究。有關(guān)甌江口附近海域海洋生物學(xué)的文獻(xiàn)資料較少，僅見魚類[13]、蝦蟹類[14]群落結(jié)構(gòu)和浮游動(dòng)植物[15-16]的相關(guān)研究，未見有游泳動(dòng)物生態(tài)位研究的相關(guān)報(bào)道。為豐富甌江口海域游泳動(dòng)物相關(guān)研究資料，本文以2020 年秋季（11 月）和2021 年春季（3月）在溫州甌江口附近海域進(jìn)行的生物和環(huán)境調(diào)查數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，比較分析春秋兩季主要游泳動(dòng)物的季節(jié)差異，利用生態(tài)位理論中的生態(tài)位寬度、生態(tài)位重疊兩個(gè)方法分析甌江口海域的游泳動(dòng)物的生態(tài)位特征，根據(jù)RDA 結(jié)果分析主要游泳動(dòng)物與環(huán)境因子間的關(guān)系。

1 材料與方法

1.1 站位分布

在甌江口海域共布設(shè)12 個(gè)游泳動(dòng)物采樣站位（表1），時(shí)間為2020 年11 月（秋季）和2021 年3月（春季）。采樣的12 個(gè)站位詳見圖1。在所有采樣站位中，采樣站位深度最深的是5 號(hào)站位，水深達(dá)15 m，深度最淺的為洞頭群島中間的15 號(hào)站位，其水深僅3.5 m；海水pH 值在8.11～8.27 之間，呈現(xiàn)弱堿性；溫度在20～22.2 ℃之間。

圖1 2020－2021年甌江口海域游泳動(dòng)物調(diào)查站位分布圖

表1 2020－2021年甌江口海域游泳動(dòng)物調(diào)查站位經(jīng)緯度

1.2 采樣方法

在2020 年秋季和2021 年春季租用浙洞漁83006，使用單拖網(wǎng)（10.0 m（寬）×5.0 m（高）），網(wǎng)目范圍2～7 cm，其中網(wǎng)囊網(wǎng)目為2 cm，拖網(wǎng)長(zhǎng)度20 m，網(wǎng)板規(guī)格1.2 m×0.5 m，拖曳作業(yè)時(shí)網(wǎng)口水平擴(kuò)展寬度約為6 m，每網(wǎng)拖曳0.5～1 h。海上底拖網(wǎng)調(diào)查過(guò)程中，規(guī)范記錄各站位網(wǎng)產(chǎn)量、拖網(wǎng)時(shí)間等，調(diào)查按《海洋調(diào)查規(guī)范》（GB∕T12673-2007）和《海洋漁業(yè)資源調(diào)查規(guī)范》（SC∕T9403-2012）進(jìn)行。調(diào)查漁獲物總質(zhì)量在40 kg 以下時(shí)，全部取樣分析；大于40 kg時(shí)，從中挑出大型和稀有的標(biāo)本后，從漁獲物中隨機(jī)取出漁獲物分析樣本20 kg左右。對(duì)漁獲物均采用冰鮮冷藏，帶回實(shí)驗(yàn)室對(duì)漁獲物進(jìn)行種類、漁獲重量和尾數(shù)統(tǒng)計(jì)，記錄網(wǎng)產(chǎn)量，并對(duì)每個(gè)種類進(jìn)行主要生物學(xué)測(cè)定（體長(zhǎng)、體重、成幼體等）。

除采集該海域的游泳動(dòng)物外，還采集了對(duì)應(yīng)海域的水樣，水樣的處理依照《海洋監(jiān)測(cè)規(guī)范》（GB17378.4-2007）進(jìn)行操作與分析。并對(duì)底質(zhì)進(jìn)行了分析檢測(cè)，包括有機(jī)碳（Or-C）利用重鉻酸鉀氧化-還原容量法測(cè)得；硫化物（S）利用亞甲基藍(lán)分光光度法測(cè)得；鹽度計(jì)測(cè)量鹽度（Sal）；采用過(guò)濾重量法測(cè)量懸浮物（Turb）；使用船載測(cè)深儀測(cè)量水深（Depth）、溶解氧（DO）通過(guò)碘量法測(cè)得；化學(xué)需氧量（COD）通過(guò)海堿性高錳酸鉀法測(cè)得；活性磷酸鹽（Ph-S）通過(guò)磷鉬藍(lán)分光光度法進(jìn)行測(cè)得；亞硝酸鹽-氮濃度通過(guò)奈乙二胺分光光度法測(cè)得；硝酸鹽-氮濃度通過(guò)鋅-鎘還原法測(cè)得；氨-氮濃度通過(guò)次溴酸鹽氧化法測(cè)得；葉綠素a（Chla）濃度通過(guò)熒光分光光度法測(cè)得。此外，亞硝酸鹽、硝酸鹽-氮與氨-氮加起來(lái)的濃度為無(wú)機(jī)氮（In-N）濃度。

根據(jù)海洋動(dòng)植物的生長(zhǎng)、生殖適溫范圍劃分暖水種和溫水種，適宜生長(zhǎng)在20°C 以上的為暖水種，適宜生長(zhǎng)在4～20°C的為溫水種。

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用Jaccard 種類相似性指數(shù)[17]計(jì)算春、秋季游泳動(dòng)物的相似度，計(jì)算公式如下:

式中：a為春季游泳動(dòng)物種類數(shù)；b為秋季游泳動(dòng)物種類數(shù)；c為春秋2 季調(diào)查共有的游泳動(dòng)物種類數(shù)。當(dāng)0≤SJ＜0.25 時(shí)，為極不相似；當(dāng)0.25≤SJ＜0.5時(shí)，為中等不相似；當(dāng)0.75≤SJ≤1.00時(shí)，為極相似。

游泳動(dòng)物相對(duì)重要性指數(shù)的計(jì)算公式[18]:

式中：N%為某一游泳動(dòng)物尾數(shù)占總尾數(shù)的百分比；W%為該游泳動(dòng)物重量占總游泳動(dòng)物重量的百分比；F%為該游泳動(dòng)物的站位出現(xiàn)率；IRI為相對(duì)重要性指數(shù)。當(dāng)IRI＞500時(shí)，該物種為優(yōu)勢(shì)種。

Levins生態(tài)位寬度計(jì)算公式[19]:

式中：R為站位總數(shù)；Bi為生態(tài)位寬度，數(shù)值變化范圍為[0，R]；Pij為物種i在站位j總物種數(shù)中所占的比例；Bi值越大，生態(tài)位寬度越大；Pkj為物種k在站位j總物種數(shù)中所占的比例；Oik為生態(tài)位重疊值，數(shù)值變化范圍為[0，1]，Oik越大，生態(tài)位重疊值越大。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用ArcGIS Desktop 10.6 軟件根據(jù)采樣經(jīng)緯度制作采樣站位分布圖；優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、優(yōu)勢(shì)種更替率和Jaccard 種類相似性指數(shù)均利用Microsoft Excel 2019軟件進(jìn)行計(jì)算；生態(tài)位寬度值和生態(tài)位重疊值利用R4.2.1 軟件計(jì)算；利用PRIMER 軟件對(duì)生態(tài)位寬度進(jìn)行相似性等級(jí)聚類分析（CLUSTER）；冗余分析（RDA）通過(guò)Canoco 5.0軟件得到。

通過(guò)DCA分析，春秋兩季的Lengths of gradient的第一軸的分析結(jié)果均小于3，所以選擇冗余分析（RDA）。

2 結(jié)果

2.1 游泳動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種

通過(guò)相似性指數(shù)計(jì)算得出，春、秋兩季游泳動(dòng)物的Jaccard 種類相似性指數(shù)值為1.00，為極相似。當(dāng)IRI＞500 時(shí)，可判斷該物種為優(yōu)勢(shì)種。秋季，游泳動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種共6 種，分別為棘頭梅童魚（Collichthys lucidus）、刀鱭（Coilia nasus）、龍頭魚（Harpadon nehereus）、口蝦蛄（Oratosquilla oratoria）、三疣梭子蟹（Portunus trituberculatus）、日本蟳（Charybdis japonica）；春季游泳動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種共10種，分別為棘頭梅童魚、刀鱭、口蝦蛄、三疣梭子蟹、日本蟳、孔蝦虎魚（Trypauchen vagina）、花鱸（Lateolabrax japonicus）、拉氏狼牙蝦虎魚（Odontamblyopus lacepedii）、脊尾白蝦（Palaemon carinicauda）、細(xì)巧仿對(duì)蝦（Batepenaeopsis tenella）。從適溫性來(lái)看，秋季有2 種溫水種，4 種暖水種；春季有6種暖水種，4種溫水種，如下表2所示。

表2 春秋季主要游泳動(dòng)物相對(duì)重要性指數(shù)

2.2 游泳動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位寬度

從圖2 可知，春秋兩季游泳動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)位寬度變化范圍為1.20～7.53，其中春季的日本蟳（7.53）的生態(tài)位寬度最大，最小的是春季的口蝦蛄（1.20），根據(jù)變化將所有的物種總共分為三類，第一類為4 個(gè)廣生態(tài)位種（Bi≥6），分別為日本蟳（春秋季）、棘頭梅童魚（秋季）、脊尾白蝦、三疣梭子蟹（秋季）；第二類為7 個(gè)中生態(tài)位種（3＜Bi＜6），分別為棘頭梅童魚（春季）、刀鱭（春季）、龍頭魚、口蝦蛄（秋季）、三疣梭子蟹（春季）、孔蝦虎魚、花鱸；第三類為3 個(gè)窄生態(tài)位種（0＜Bi≤3），分別為刀鱭、細(xì)巧仿對(duì)蝦、拉氏狼牙蝦虎魚、口蝦蛄（春季）。

圖2 春秋季主要游泳動(dòng)物生態(tài)位寬度值

秋季，游泳動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)位寬度變化范圍為2.08～6.86，其中棘頭梅童魚（6.86）的生態(tài)位寬度最大，其次為日本蟳（6.72），生態(tài)位寬度最小的是刀鱭（2.08）。根據(jù)變化情況，秋季有棘頭梅童魚、三疣梭子蟹、日本蟳3 種廣生態(tài)位種，有龍頭魚、口蝦蛄2種中生態(tài)位種，有刀鱭1種窄生態(tài)位種。并根據(jù)聚類分析可將游泳動(dòng)物分為3組（圖3），第1 組為口蝦蛄、龍頭魚；第2 組為棘頭梅童魚、三疣梭子蟹、日本蟳；第3 組僅有刀鱭。

春季，游泳動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)位寬度變化范圍為1.20～7.53，其中日本蟳（7.53）的生態(tài)位寬度最大，其次為脊尾白蝦（7.35），生態(tài)位最小的是口蝦蛄（1.20）。根據(jù)生態(tài)位寬度變化情況，春季有日本蟳、脊尾白蝦2 種廣生態(tài)位種，中生態(tài)位種有棘頭梅童魚、刀鱭、三疣梭子蟹、孔蝦虎魚、花鱸5 種；有口蝦蛄、拉氏狼牙蝦虎魚、細(xì)巧仿對(duì)蝦3 種窄生態(tài)位種。并根據(jù)聚類分析可將游泳動(dòng)物分為4 組（圖4），第1 組由棘頭梅童魚、刀鱭、三疣梭子蟹、孔蝦虎魚、花鱸5 種組成；第2 組由細(xì)巧仿對(duì)蝦、拉氏狼牙蝦虎魚2 種組成；第3 組由脊尾白蝦、日本蟳2 種組成；第4 組僅由口蝦蛄組成。

2.3 游泳動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位重疊

根據(jù)從表3和表4可知，春秋兩季游泳動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位重疊變化范圍為0.03～0.96。其中秋季生態(tài)位重疊變化范圍為0.05～0.88。其中，Oik＞0.6的種對(duì)有8對(duì)，占總數(shù)的53.3%，生態(tài)位重疊值最大的日本蟳和三疣梭子蟹種對(duì)；0.3≤Oik≤0.6 的種對(duì)2 對(duì)，占13.3%；Oik＜0.3 的種對(duì)5 對(duì)，占33.4%，刀鱭和口蝦蛄的重疊值最小（0.05）。春季生態(tài)位重疊值變化范圍為0.03～0.96。其中，Oik＞0.6 的種對(duì)13 對(duì)，占總數(shù)的28.9%，重疊值最大（0.96）的種對(duì)是拉氏狼牙蝦虎魚和口蝦蛄；0.3≤Oik≤0.6的種對(duì)20 對(duì)，占44.4%；Oik＜0.3 的種對(duì)12 對(duì)，占26.7%，細(xì)巧仿對(duì)蝦和日本蟳的重疊值最?。?.03）。

表3 秋季主要游泳動(dòng)物生態(tài)位重疊值

表4 春季主要游泳動(dòng)物生態(tài)位重疊值

2.4 游泳動(dòng)物生態(tài)位分化

對(duì)溫州甌江口游泳動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種和有機(jī)碳（Or-C）、硫化物（S）、活性磷酸鹽（Ph-S）、懸浮物（Turb）、水深（Depth）、鹽度（Sal）、葉綠素a（Chl-a）、溶解氧（DO）、無(wú)機(jī)氮（In-N）、化學(xué)需氧量（COD）這幾種環(huán)境因子進(jìn)行RDA分析。秋季，第1、2 軸的解釋率分別為55.78% 和23.29%，與環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)為0.990 1 和0.865 4且能解釋88.18%的現(xiàn)象（表5），說(shuō)明物種與環(huán)境因子相關(guān)性較強(qiáng)。春季，第1、2 軸的解釋率分別為45.64%和23.32%，與環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)分別為0.977 1 和0.802 3，且能解釋83.45%的現(xiàn)象（表5），說(shuō)明物種與環(huán)境因子相關(guān)性較強(qiáng)。綜合兩季的結(jié)果可知（圖5），對(duì)主要游泳動(dòng)物影響最大的環(huán)境因子是葉綠素a和鹽度。其中口蝦蛄分布主要受葉綠素a的影響，其分布與葉綠素a呈正相關(guān)；三疣梭子蟹和日本蟳分布主要受鹽度的影響，其分布與鹽度呈正相關(guān)。

圖5 春、秋季主要游泳動(dòng)物RDA排序圖

表5 主要游泳動(dòng)物與環(huán)境因子RDA統(tǒng)計(jì)結(jié)果

3 討論

3.1 游泳動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種組成分析及其變化

根據(jù)海洋動(dòng)植物的生長(zhǎng)、生殖適溫范圍將它們劃分為三個(gè)類型：暖水種，包括適宜生長(zhǎng)在25°C及以上的熱帶種和20～25°C 的亞熱帶種；溫水種，包括12～20°C 的暖溫種和4～12°C 的冷溫種；冷水種，包括0～4°C 的亞寒帶種和0°C 的寒帶種[21]。本研究發(fā)現(xiàn)，該區(qū)域春秋季的游泳動(dòng)物以暖水種和溫水種為主（表2），由于甌江口附近海域地處亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，受氣候影響，該區(qū)域降水豐富、氣候溫暖、濕度較大[22]，比較適宜該類物種的生存。春秋兩季甌江口海域物種相對(duì)重要性指數(shù)較高的有三疣梭子蟹、日本蟳、孔蝦虎魚、龍頭魚、拉氏狼牙蝦虎魚、棘頭梅童魚、口蝦蛄、刀鱭、脊尾白蝦、細(xì)巧仿對(duì)蝦、花鱸等11 種，與2012年[23]和2016 年[24]樂(lè)清灣附近海域調(diào)查結(jié)果相比，增加了孔蝦虎魚、拉氏狼牙蝦虎魚、口蝦蛄、脊尾白蝦、細(xì)巧仿對(duì)蝦等5 種。說(shuō)明甌江口海域漁業(yè)資源較為豐富，而春季優(yōu)勢(shì)種較秋季多，但是減少了小黃魚這一物種，這是因?yàn)樵撐锓N長(zhǎng)期受到過(guò)度捕撈、環(huán)境污染、挖沙采礦、洄游通道受阻等眾多環(huán)境壓力，再加上小黃魚的產(chǎn)卵親體被漁民捕撈，使小黃魚親體數(shù)量大量減少，久而久之導(dǎo)致物種數(shù)量減少。

秋季多數(shù)物種相對(duì)重要性指數(shù)大于春季，但春季優(yōu)勢(shì)種較秋季更為豐富。春秋兩季共有優(yōu)勢(shì)種為棘頭梅童魚、刀鱭、口蝦蛄、三疣梭子蟹、日本蟳等5 種，秋季多數(shù)物種相對(duì)重要性指數(shù)大于春季，尤其是口蝦蛄，其相對(duì)重要性指數(shù)遠(yuǎn)高于其他物種，為兩個(gè)季節(jié)的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種。這與2019 年[25]、2007 年[26]甌江口附近海域調(diào)查結(jié)果一致，說(shuō)明了甌江口附近是口蝦蛄的索餌和育苗的重要場(chǎng)所之一。蝦類物種數(shù)量和分布與暖流有關(guān)[26]，春季，甌江徑流較大，會(huì)沖擊來(lái)自臺(tái)灣高溫高鹽暖流[24]，形成的沖淡水水團(tuán)是導(dǎo)致春季口蝦蛄物種相對(duì)重要性指數(shù)低的原因。秋季，甌江徑流減少，匯入海域的淡水減少，海域受臺(tái)灣高溫高鹽暖流影響更大，此時(shí)海域環(huán)境非常適合蝦類生長(zhǎng)，使得口蝦蛄的相對(duì)重要性指數(shù)明顯提升。同樣，春季優(yōu)勢(shì)物種較秋季更多，也是因?yàn)槭艽杭井T江沖淡水水團(tuán)的影響，海域混合水域廣闊，海洋環(huán)境更復(fù)雜[27]，水中的植物和浮游動(dòng)物更豐富[28]，餌料資源的豐富與分布廣泛導(dǎo)致各類物種的分布范圍也更廣，更容易在采樣過(guò)程中被獲取。

從分析可以看出，較往年相比，雖然甌江口海域的游泳動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種數(shù)量豐富了，但是一些物種的減少也不容忽視。深入研究物種的特性，分析其減少的原因迫在眉睫。游泳動(dòng)物作為海洋生態(tài)環(huán)境的重要物種，物種的減少會(huì)影響群落結(jié)構(gòu)，進(jìn)一步影響生物多樣性。此外，游泳動(dòng)物生存發(fā)展不單單受自身生物學(xué)特性限制，還受同一生境中其他生物的影響。所以對(duì)部分物種需要采取一些人為的保護(hù)措施，如改革傳統(tǒng)的漁業(yè)方式，嚴(yán)格執(zhí)行“伏季休漁”的政策，加大對(duì)違法捕撈行為的懲罰力度。保護(hù)海洋水資源，為游泳動(dòng)物的生存營(yíng)造良好的生境。加強(qiáng)對(duì)物種功能基因、生物學(xué)特性的相關(guān)研究，選擇適應(yīng)性強(qiáng)的物種親體進(jìn)行培育，提供優(yōu)質(zhì)的遺傳樣本。

3.2 游泳動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位寬度特征

從結(jié)果可以看出，甌江口海域游泳動(dòng)物間的生態(tài)位寬度差異明顯，且中生態(tài)位種的數(shù)量多。生態(tài)位寬度可以用于評(píng)價(jià)物種對(duì)資源的利用情況，一般來(lái)說(shuō)，生態(tài)位寬度越大，其對(duì)海域內(nèi)資源的利用能力越強(qiáng)，適應(yīng)能力也越強(qiáng)，分布范圍越廣泛[29]。

通過(guò)聚類分析將秋季主要游泳動(dòng)物分為3 組（圖3），第一組為口蝦蛄、龍頭魚，因兩者生存環(huán)境相似，均為廣生態(tài)位種和暖水種。第二組由日本蟳、棘頭梅童魚和三疣梭子蟹組成，三者均為廣生態(tài)位種且生態(tài)位寬度大，其中棘頭梅童魚的生態(tài)位寬度最大，因其生態(tài)習(xí)性和適宜生境與其他游泳動(dòng)物相似，而且溫州甌江口海域?yàn)榧^梅童魚的產(chǎn)卵場(chǎng)，親體分布范圍廣，對(duì)環(huán)境內(nèi)的資源利用大[30]。日本蟳其次，它的全年最高漁獲量（8.01 kg∕km2）出現(xiàn)在秋季[31]，此外，其在甌江口秋季的11 個(gè)站位和春季的10 個(gè)站位中均有分布。第三組，僅有刀鱭，其生態(tài)位寬度為秋季最低的物種，刀鱭為常見的溯河洄游型魚類，僅在繁殖季節(jié)（春季）回到甌江口附近海域進(jìn)行產(chǎn)卵[32]，所以秋季該物種分布少且范圍不廣，導(dǎo)致其物種生態(tài)位寬度小。

春季生態(tài)位寬度聚類分析將主要游泳動(dòng)物分為4組（圖4），其中第一組為花鱸、棘頭梅童魚、三疣梭子蟹、刀鱭、孔蝦虎魚，均為中生態(tài)位種，主要是因?yàn)榛|、棘頭梅童魚、刀鱭、孔蝦虎魚都會(huì)在春季回到甌江口附近進(jìn)行產(chǎn)卵，在海域內(nèi)的分布范圍廣，生態(tài)位寬度大。第二組為拉氏狼牙蝦虎魚和細(xì)巧仿對(duì)蝦，兩者均為窄生態(tài)位種且生態(tài)位寬度小，可能是因?yàn)檫@兩個(gè)物種在調(diào)查海域內(nèi)資源分布不均，其中細(xì)巧仿對(duì)蝦在春季采樣中的站位出現(xiàn)率僅為58%，導(dǎo)致其生態(tài)位寬度不大。而拉氏狼牙蝦虎魚在12 個(gè)站點(diǎn)的樣品中，站位之間的物種數(shù)量差距大，如其在22 號(hào)站位的采樣數(shù)量為1 號(hào)站位的20 倍，反映在海域中其表現(xiàn)為斑塊狀分布，分布不均勻?qū)е缕渖鷳B(tài)位寬度窄。該結(jié)果與已有文獻(xiàn)[33]中的各站點(diǎn)間較大的物種數(shù)量或分布差異導(dǎo)致該物種生態(tài)位寬度低的結(jié)論一致。值得注意的是第四組僅為口蝦蛄，其在秋季為中生態(tài)位種，但是到了春季卻變成了窄生態(tài)位種，這是因?yàn)槲r類分布受水溫影響較大，在溫度較高的位置往往分布較多[26]。而秋季甌江口附近海域較春季受臺(tái)灣暖流影響較大，所以秋季口蝦蛄分布范圍廣，生態(tài)位寬度大，春季則反之。

此外，通過(guò)比較分析主要游泳動(dòng)物的生態(tài)位寬度和相對(duì)重要性指數(shù)，發(fā)現(xiàn)兩者并沒有直接關(guān)系。如秋季口蝦蛄的相對(duì)重要性指數(shù)（2 763.12）高于三疣梭子蟹（2 147.06），而其生態(tài)位寬度（4.54）低于三疣梭子蟹（6.00）；春季孔蝦虎魚的相對(duì)重要性指數(shù)（1 862.58）高于花鱸（1 698.41），而生態(tài)位寬度（4.02）低于花鱸（5.00），說(shuō)明優(yōu)勢(shì)種會(huì)因?yàn)楸旧淼纳鷳B(tài)特征或者其他原因?qū)е律鷳B(tài)位寬度值不高[34]，而且在春秋兩季的優(yōu)勢(shì)種中，都存在廣、中、窄三個(gè)類型的生態(tài)位種，這也驗(yàn)證了優(yōu)勢(shì)種并不一定分布在廣生態(tài)位[35-36]。

綜上所述，物種的生態(tài)適應(yīng)能力、競(jìng)爭(zhēng)能力、資源利用能力，以及分布范圍和數(shù)量是影響生態(tài)位寬度的重要因素，生態(tài)位寬度是眾多因素綜合作用的結(jié)果，不能單一地憑靠?jī)?yōu)勢(shì)種判斷物種的生態(tài)位寬度大與否。截至目前的甌江口附近研究中，日本蟳和三疣梭子蟹的生態(tài)位寬度常年保持較高水平，說(shuō)明日本蟳和三疣梭子蟹是甌江口海域的主要品種。除此之外，甌江口海域物種的生態(tài)位寬度普遍不高，是海域內(nèi)天然餌料資源不足、適宜生境不多、物種間競(jìng)爭(zhēng)壓力大的表現(xiàn)，隨著海洋生態(tài)環(huán)境日趨惡劣，很多生態(tài)位寬度低的物種受自身對(duì)環(huán)境變化有著高敏感反應(yīng)，適應(yīng)能力差，資源利用能力弱的缺點(diǎn)，導(dǎo)致其在生境中的分布范圍越來(lái)越小，存在被淘汰的風(fēng)險(xiǎn)。

3.3 游泳動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位重疊

甌江口海域游泳動(dòng)物生態(tài)位重疊明顯，且具有季節(jié)性差異。生態(tài)位重疊值不僅受物種間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系[37]影響，而且受物種間的捕食關(guān)系[38]影響。通常來(lái)說(shuō)，生態(tài)位重疊值越高，兩個(gè)物種競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系越激烈或兩者存在捕食關(guān)系。秋季，龍頭魚與其他物種間的生態(tài)位重疊值較高（表3），主要原因是龍頭魚屬肉食性，其餌料種類繁多，最主要的是以游泳動(dòng)物為食，通過(guò)對(duì)其餌料成分分析發(fā)現(xiàn)，餌料成分中游泳動(dòng)物的出現(xiàn)頻率高達(dá)67.27%[39]，說(shuō)明龍頭魚會(huì)以區(qū)域內(nèi)的游泳動(dòng)物為食，龍頭魚與其他游泳動(dòng)物之間的捕食關(guān)系導(dǎo)致它們之間的生態(tài)位重疊值較高。而刀鱭與其他物種的生態(tài)位重疊較小，因?yàn)榈恩q以攝食浮游動(dòng)物為生[40]，與其他游泳動(dòng)物不構(gòu)成競(jìng)爭(zhēng)或者捕食關(guān)系。春季，生態(tài)位重疊值最高的種對(duì)為拉氏狼牙蝦虎魚和口蝦蛄（0.96），拉氏狼牙蝦虎魚為暖水性的河口定居物種，一般穴居在水底的泥層中[41]，攝食多毛類和小型底棲甲殼動(dòng)物[42]，在2－4 月和7 月下旬至9 月繁殖，為海域常見的春季優(yōu)勢(shì)種?？谖r蛄為雜食性的暖水種，且甌江口海域?yàn)榭谖r蛄的產(chǎn)卵場(chǎng)和索餌場(chǎng)，盡管兩者屬于不同的物種，但是兩者的生存環(huán)境相似，存在一定的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，導(dǎo)致兩者的生態(tài)位重疊較高。生態(tài)位重疊次高的為棘頭梅童魚和拉氏狼牙蝦虎魚種對(duì)（0.92），這是因?yàn)閮烧咴诜植挤秶弯в我约胺敝臣竟?jié)方面重疊程度較高，競(jìng)爭(zhēng)激烈，從而導(dǎo)致生態(tài)位重疊明顯。

此外，游泳動(dòng)物的生態(tài)位寬度大，并不代表物種間的生態(tài)位重疊值高。如秋季廣生態(tài)位種棘頭梅童魚（6.86）和窄生態(tài)位種刀鱭（2.08）的生態(tài)位重疊值為0.07。春季窄生態(tài)位種口蝦蛄（1.20）和中生態(tài)位種棘頭梅童魚（4.83），兩者的生態(tài)位重疊值高達(dá)0.87，原因是兩者均為廣溫廣鹽性種，都生活在泥沙底質(zhì)的淺海，分布范圍上重疊度較大，當(dāng)空間資源不足以供給兩者正常生存時(shí)，會(huì)通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)的方式獲得生存空間，競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系會(huì)導(dǎo)致兩者的生態(tài)位重疊值較高。

游泳動(dòng)物種對(duì)間的生態(tài)位重疊與優(yōu)勢(shì)種、生態(tài)位寬度有一定的聯(lián)系，但并不絕對(duì)。在甌江口海域通常優(yōu)勢(shì)度高、生態(tài)位寬度大的物種生存能力強(qiáng)，環(huán)境適應(yīng)能力強(qiáng)，能夠占據(jù)大范圍的優(yōu)質(zhì)生境，與環(huán)境中的其他游泳動(dòng)物產(chǎn)生激烈的競(jìng)爭(zhēng)從而導(dǎo)致生態(tài)位重疊明顯。將三個(gè)指標(biāo)綜合起來(lái)能夠更直觀地分析海域內(nèi)漁業(yè)資源衰退的現(xiàn)狀，方便相關(guān)部門“對(duì)癥下藥”，為維護(hù)甌江口海域的海洋生態(tài)環(huán)境作出切實(shí)努力。

3.4 主要游泳動(dòng)物的生態(tài)位分化

游泳動(dòng)物的生存與海洋環(huán)境密切相關(guān)，尤其是海水質(zhì)量、微生物等環(huán)境因子的變化會(huì)引起部分敏感度高的游泳動(dòng)物發(fā)生群落結(jié)構(gòu)變化，因此調(diào)查分析環(huán)境因子與物種分布至關(guān)重要。冗余分析能反映物種分布與環(huán)境因子之間的關(guān)系。本研究發(fā)現(xiàn)，甌江口附近海域主要游泳動(dòng)物分布會(huì)受到葉綠素a和鹽度等環(huán)境因子的影響。鹽度變化能夠?qū)τ斡緞?dòng)物的生存造成巨大影響[43]，鹽度梯度為許多生物的生理屏障，對(duì)物種的免疫系統(tǒng)至關(guān)重要[44]。春季鹽度范圍為12.2～24.1 且第一軸與鹽度的相關(guān)系數(shù)為0.200 9，說(shuō)明三疣梭子蟹和日本蟳的分布在春季與鹽度呈正相關(guān)；還有葉綠素a的濃度變化也會(huì)對(duì)游泳動(dòng)物的分布產(chǎn)生影響，葉綠素a的濃度與海域內(nèi)浮游植物有關(guān)，葉綠素a的濃度通過(guò)影響浮游植物從而影響部分游泳動(dòng)物的生存，當(dāng)水體中的葉綠素a 濃度高時(shí)，會(huì)促進(jìn)浮游植物的生長(zhǎng)，浮游植物的生長(zhǎng)超過(guò)水體可承受范圍時(shí)，會(huì)造成水體富營(yíng)養(yǎng)化，水環(huán)境中營(yíng)養(yǎng)鹽、有機(jī)質(zhì)含量升高會(huì)消耗水體中的溶解氧，加速水體惡化，不利于游泳動(dòng)物的生存。甌江口海域秋季葉綠素a濃度明顯高于春季，而口蝦蛄對(duì)該變化較為敏感，其分布與葉綠素a濃度變化密切相關(guān)。

此外，冗余分析不僅可以解釋物種分布與環(huán)境因子之間的關(guān)系，還可解釋生態(tài)位重疊測(cè)定方面得到的一些不能合理解釋的數(shù)據(jù)[44]。如無(wú)論刀鱭生態(tài)位寬度是否變化，其始終與其他物種間的生態(tài)位重疊不顯著，主要是因?yàn)樗c其他游泳動(dòng)物不具有相似的底棲生境，且分布區(qū)域不同，不構(gòu)成競(jìng)爭(zhēng)或捕食關(guān)系，導(dǎo)致其雖然生態(tài)位寬度有變化，但是與其他主要游泳動(dòng)物生態(tài)位重疊不顯著。通過(guò)冗余分析可知，溫州甌江口海域游泳動(dòng)物受環(huán)境因子影響較小，說(shuō)明海域環(huán)境保護(hù)卓有成效，使得漁業(yè)資源緊張得到一定緩解。

4 結(jié)論

2020 年秋季（11 月）和2021 年春季（3 月）甌江口附近海域共采獲游泳動(dòng)物5 大類78 種。秋季優(yōu)勢(shì)種6 種，春季優(yōu)勢(shì)種10 種，春秋兩季共有的優(yōu)勢(shì)種5種，更替率為31.25%。

2020 年甌江口海域秋季主要游泳動(dòng)物生態(tài)位寬度范圍為2.08～6.86，生態(tài)位重疊共15 對(duì)種對(duì)，其數(shù)值范圍為0.05～0.88，廣生態(tài)位種占總物種數(shù)的50%。春季主要游泳動(dòng)物生態(tài)位寬度范圍為1.20～7.53，生態(tài)位重疊共45 對(duì)種對(duì)，其數(shù)值范圍0.03～0.96，其中中生態(tài)位種占總物種數(shù)的50%。生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊之間并不是絕對(duì)正相關(guān)。春秋兩季主要游泳動(dòng)物的分布與葉綠素a、鹽度等環(huán)境因子有關(guān)，且能利用冗余分析結(jié)果分析種對(duì)間生態(tài)位重疊中不能合理解釋的數(shù)據(jù)。

溫州甌江口海域游泳動(dòng)物物種豐富且群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，主要為刀鱭、孔蝦虎魚等洄游型魚類的產(chǎn)卵和育幼場(chǎng)所，隨著海域環(huán)境保護(hù)力度加強(qiáng)，效果顯著，使得海域內(nèi)許多物種資源得到一定恢復(fù)。