張星宇,楊金艷,阮宏華,張瑞婷

(南京林業(yè)大學(xué)生物與環(huán)境學(xué)院,南京 210037)

IPCC評(píng)估報(bào)告指出,大氣中的CO2和CH4濃度的增加居高不下,導(dǎo)致全球變暖,降水格局發(fā)生變化,這會(huì)增加局部地區(qū)干旱事件發(fā)生頻率,尤其在中緯度地區(qū)[1]。中緯度地區(qū)干旱事件頻發(fā)顯著影響了陸地生態(tài)系統(tǒng)的碳、水循環(huán),甚至可能使得陸地生態(tài)系統(tǒng)從碳源轉(zhuǎn)變?yōu)樘紖R[2-3]。

陸地向大氣輸送水分的唯一途徑是森林蒸發(fā)散[4],森林生態(tài)系統(tǒng)是陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體,因此森林蒸發(fā)散是整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)耗水量的重要組分。植物樹干液流可以準(zhǔn)確測量單木蒸騰耗水量,是估測林分耗水的關(guān)鍵指標(biāo)之一[5]。另外其與一系列環(huán)境因子緊密聯(lián)系,氣象因子可以直接影響植物的瞬時(shí)液流速率,而土壤水分直接決定了植物的可利用水量[6]。已有學(xué)者針對(duì)干旱下植物樹干液流對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)作了一系列研究,如劉延惠等在茂蘭喀斯特原生林細(xì)葉青岡樹干液流對(duì)環(huán)境因子的試驗(yàn)中,發(fā)現(xiàn)影響樹干液流的主要環(huán)境因子是光照、空氣相對(duì)濕度和飽和水汽壓差,與土壤含水量無顯著相關(guān)[7]。王艷兵等[8]研究則認(rèn)為土壤水分對(duì)干旱區(qū)或干旱立地條件下的樹干液流格外重要。通過對(duì)干旱區(qū)植物莖干液流變化規(guī)律的研究,可以有效地反映出植物對(duì)干旱環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制[9]。目前,關(guān)于植物液流速率差異特征已有較多研究,但大多集中于液流速率的個(gè)體差異及其在邊材上的徑向差異,對(duì)植株不同干旱下的液流差異研究較少。

我國人工林面積8 003萬hm2,其中,楊樹人工林面積達(dá)到853萬hm2,居世界第一,江蘇省作為楊樹人工林重要栽培區(qū)域,其干旱的頻度和強(qiáng)度近年也有增加[10-11],尤其是在蘇北區(qū)域。干旱頻發(fā)造成楊樹人工林水分利用率和光合生產(chǎn)效率均下降,而后其生產(chǎn)力降低[12]。本文以江蘇省鹽城東臺(tái)國有林場10 a生楊樹(Populusdeltoides)人工林為對(duì)象,運(yùn)用干旱模擬試驗(yàn),設(shè)置空白對(duì)照組(CK)、穿透雨移除30%(D1)和穿透雨移除50%(D2)試驗(yàn)組,結(jié)合同步監(jiān)測的環(huán)境因子(2018年9月—2020年11月),揭示楊樹人工林樹干液流對(duì)干旱的響應(yīng)規(guī)律與機(jī)制。旨在科學(xué)評(píng)估降水格局改變對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)碳收支影響提供新的理論認(rèn)知,也為進(jìn)一步精確預(yù)測降水格局改變對(duì)人工林生態(tài)系統(tǒng)的影響提供理論基礎(chǔ)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地位于江蘇省鹽城市東臺(tái)市境內(nèi)的東臺(tái)國有林場(120°49′E,32°52′N)。東臺(tái)林場是江蘇省沿海重點(diǎn)防護(hù)林,臨近黃海森林公園,地處黃海之濱,氣候類型為過渡地帶海洋性季風(fēng)氣候。年平均氣溫為14.6℃,年平均相對(duì)濕度為88.3%,無霜期為225 d,年均降雨量為1 050 mm,年平均日照時(shí)間為2 200 h,10℃以上年積溫為4 565℃。土壤為脫鹽草甸土,土壤質(zhì)地為砂質(zhì)壤土,土壤p H 值為偏堿性。區(qū)域內(nèi)主要林分類型為楊樹(Populus)、銀杏(Ginkgobiloba)、杉木(Cunninghamialanceolata)等。選取10 a生楊樹人工林(黑楊派無性系I-35,PopulusdeltoidesCL′35′)為研究對(duì)象,平均樹高為21 m,平均胸徑為23 cm,林分郁閉度為0.60,間距為4 m×6 m。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置 采取隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)(RCBD)進(jìn)行干旱處理的野外控制試驗(yàn)。干旱處理包括3個(gè)水平:對(duì)照(CK)、穿透雨移除30%(D1)和穿透雨移除50%(D2)。楊樹人工林依據(jù)樣地內(nèi)生境條件和前期本底調(diào)查分為3個(gè)區(qū)組(區(qū)組間距在300～500 m),每種處理設(shè)定3個(gè)重復(fù)樣地,共選定9塊觀測樣地(不同樣地隨機(jī)交叉布置),每個(gè)樣地面積為25 m×25 m,其中15 m×15 m 為核心測定區(qū)域,余下為緩沖區(qū)域。每個(gè)樣地間距為20 m。

1.2.2 楊樹樹干液流測定與計(jì)算 在2018年9月—2020年11月,在楊樹1.20 m處安裝TDP插針式植物莖流計(jì)(Probe12:美國,Dynamax公司),經(jīng)過48 h以上的緩沖后,記錄樹干液流數(shù)值。樹干液流全年連續(xù)測定,每0.5 h記錄一次數(shù)據(jù)。液流通過在選定的樣樹1.20 m處安裝TDP 插針式植物莖流計(jì)(Probe12,Dynamax,USA)測定相關(guān)溫度數(shù)據(jù),公式計(jì)算[13]:

式中:Js為液流密度〔g/(m2·s)〕;dTm為24 h內(nèi)上下探針的最大溫差值(℃);dT為某時(shí)刻瞬時(shí)溫差值(即實(shí)時(shí)測定的溫差值)(℃)。

1.2.3 環(huán)境因子測定與計(jì)算 根據(jù)樣地生境差異情況,所有樣地劃分為3個(gè)區(qū)組,在2018年9月—2020年11月每個(gè)區(qū)組利用一套EM50微型氣象監(jiān)測系統(tǒng)(Decagon,USA)對(duì)環(huán)境因素進(jìn)行全年連續(xù)監(jiān)測。環(huán)境因素指標(biāo)有空氣溫度(Ta,℃)、大氣相對(duì)濕度(Rh,%)、降雨量(P,mm)、光合有效輻射〔Qo,μmol/(m2·s)〕、土壤15 cm 深度的土壤溫度(Ts,℃)、土壤體積含水量(VSM,%)、土壤水勢(shì)(SWP,k Pa)。利用EM50數(shù)據(jù)采集器,每0.5 h記錄一次數(shù)據(jù)。飽和水汽壓差(VPD,k Pa)公式計(jì)算[14]:

式中:Ta為大氣溫度(℃);Rh為相對(duì)濕度(%)。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

液流數(shù)據(jù)、環(huán)境因子進(jìn)行自動(dòng)化記錄,利用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)整理及制圖,利用Origin軟件繪制液流及環(huán)境因子時(shí)間動(dòng)態(tài)圖;利用R 語言構(gòu)建混合效應(yīng)模型,研究期內(nèi),為進(jìn)行多個(gè)解釋變量的相對(duì)重要性分析,本文使用R 語言中的Mu MIn包進(jìn)行模型的選擇,分析哪些變量是解釋干旱條件下楊樹樹干液流變化的重要生態(tài)因子。Js作為響應(yīng)變量,VPD,Ta,P,Qo,Ts,SWP作為解釋變量,擬合一個(gè)多元非線性回歸。首先,使用全部的解釋變量,構(gòu)建一個(gè)其與響應(yīng)變量(Js)的全模型;使用Mu MIn包進(jìn)行模型選擇,獲得最優(yōu)子集,尋求簡約模型(利用對(duì)變量間關(guān)系的解讀)的同時(shí)最大程度地保留模型解釋能力。接著使用rdacca.hp包分析解釋變量的相對(duì)重要性。

2 結(jié)果與分析

2.1 液流與環(huán)境因子的動(dòng)態(tài)變化

在2019—2020 兩年試驗(yàn)期內(nèi),部分環(huán)境因子(Ta,Qo和Ts)變化曲線具有相似的動(dòng)態(tài)格局(圖1)。溫度范圍年際差異小,為-7.5～33.53℃。Ts與Ta基本同步,且Ts變化較為穩(wěn)定,為3～27.4℃,變化幅度比Ta小44%;Qo在兩年時(shí)間內(nèi)變化曲線具有相似性,全年變化大致呈雙峰型,在1月—2月Qo最低,為5 664 μmol/(m2·s),之后逐漸增加,在6月抵達(dá)第一個(gè)峰值,為1 036μmol/(m2·s),之后逐漸減緩,8月降至780 μmol/(m2·s),之后稍回升至第2個(gè)峰值后再次下降。研究區(qū)有明顯的雨季旱季區(qū)別,雨季時(shí)間為7—9月3個(gè)月份,兩年研究期內(nèi)雨季P均占全年P(guān)一半以上,2019年和2020年分別占54%和65%。VPD 最大值出現(xiàn)在5月24日(2.77 k Pa),前后連續(xù)5 d VPD＞1.9 kPa,兩年均值為0.50 k Pa(0.2～1.06 kPa)。

圖1 液流研究期內(nèi)環(huán)境因子的變化Fig.1 Changes of environmental factors during the study period of sap flow(A)Ta and P;(B)Qo;(C)VPD;(D)Ts

在不同干旱處理下對(duì)Js和VSM 的影響(圖2)。2019年VSM 在D2組較CK 組和D1組均顯著降低(p＜0.05),但D1組VSM 并未顯著下降,在2020年,經(jīng)過一年的干旱處理后,D1組和D2組的VSM均較CK 組顯著下降。Js在兩年監(jiān)測期內(nèi)D1組和D2組較CK 組均顯著下降。

圖2 不同干旱處理下對(duì)液流密度和土壤體積含水量的影響Fig.2 Effects of Different Drought Treatments on sap flow density and soil volumetric water content

楊樹生長季的時(shí)間為4月中下旬至10月中旬,早于雨季(圖3)。Js年變化呈單峰型曲線,與VPD,Qo的年際變化曲線相似。在3種干旱處理下,2019年和2020年Js均值排名始終為CK〔(32.06 g/(m2·s),25 g/(m2·s)〕＞D1〔22.72 g/(m2·s),18.15 g/(m2·s)〕＞D2〔17.97 g/(m2·s),15.78 g/(m2·s)〕;Js年際差異變化大,主要集中在生長季,Js最大日均值〔104.26 g/(m2·s)〕出現(xiàn)在2019年的CK樣地;CK,D1和D2三組在2019年生長季均值〔61.06,47.25,36.25 g/(m2·s)〕均高于2020 年生長季均值〔42.49,31.98,27.46 g/(m2·s)〕。但在兩年試驗(yàn)期內(nèi),全年均值差別不大〔±4 g/(m2·s)〕。VSM 在生長季前會(huì)到達(dá)年峰值,生長季后大幅下降;生長季內(nèi)的雨季來臨時(shí),VSM 緩慢回升,但在年尺度上,仍是一年總最低的水平(28%);雨季即將結(jié)束時(shí),VSM 會(huì)有較明顯的回升;生長季結(jié)束后,VSM 先降后升。在CK,D1和D2三組中,隨著截流程度增加,VSM 降幅隨之增大,差異最大時(shí)空白組的含水量是移除D1 組的1.24 倍,是D2組的1.5倍;兩年平均值也存在明顯差異。

圖3 模擬干旱試驗(yàn)中土壤體積含水量及液流的年變化Fig.3 Annual changes of soil volumetric water content and sap flow in simulated drought test

在兩年生長季(4月下旬—10月中旬)期間的典型連續(xù)晴天內(nèi),Js的峰值時(shí)間均為10:00—12:00(圖4),基本17:00開始Js急速下降,夜間Js均值為0.78 g/(m2·s)。非生長季的液流峰明顯較窄,且出現(xiàn)時(shí)間晚于生長季。但在夜間仍然存在微弱液流〔0.24 g/(m2·s)〕,占液流峰值的10%,同年生長季的液流峰值幾乎是非生長季的30倍。

圖4 典型晴天下液流生長季與非生長季的日變化Fig.4 Diurnal changes of sap flow in growing season and non-growing season under a typical sunny day

2.2 模擬干旱下楊樹樹干液流與環(huán)境因子的關(guān)系

將各環(huán)境因子與楊樹人工林樹干液流在全模型的基礎(chǔ)上進(jìn)行模型選擇得以確定影響樹干液流的最佳解釋變量(圖5)。3個(gè)樣地環(huán)境因子揭示樹干液流變化均在0.6以上,因此能較好地預(yù)測不同干旱條件下液流對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)。因?yàn)楦鳝h(huán)境因子能夠彼此影響并不是獨(dú)立的,如降雨改變時(shí),土壤含水量會(huì)隨之改變,本文更準(zhǔn)確地探討了各環(huán)境因子的方差解釋率。從圖5中可以看出,在CK 樣地,Qo,SWP,Ts,VPD 與樹干液流極顯著相關(guān),能解釋液流變化的65.8%;其中Ts(61.53%)對(duì)液流變化的貢獻(xiàn)最大,其次是VPD(19.30%)。在D1樣地中,VPD,Ts,SWP能解釋液流變化的68.7%,仍是Ts(68.44%)對(duì)液流變化的影響貢獻(xiàn)最大,SWP與液流變化呈負(fù)相關(guān),VPD,Ts與液流變化呈正相關(guān)。在D2樣地中,VPD,Ts,Ta,SWP,P能解釋此樣地液流變化的64.1%,D1樣地楊樹人工林比其他兩組,對(duì)環(huán)境因子,尤其是Ta更敏感(R2=0.36)。混合效應(yīng)模型結(jié)果表明:VPD和Ts與液流變化極顯著相關(guān)(p＜0.01),Ta,P和SWP與液流變化顯著相關(guān)(p＜0.05),此模型能解釋液流變化的61.9%。

圖5 模擬干旱下液流對(duì)環(huán)境因子的下響應(yīng)Fig.5 Simulated response of sap flow to environmental factors under drought conditions

3 討論

3.1 液流與環(huán)境因子的動(dòng)態(tài)變化

研究區(qū)內(nèi)樹干液流速率在夏季達(dá)到峰值,接著隨著時(shí)間推移逐漸下降,到達(dá)林木休眠期時(shí)液流密度趨近于0。在生長季內(nèi),為維持生長發(fā)育,液流活動(dòng)強(qiáng)烈,而在非生長季內(nèi),液流活動(dòng)受到樹木生長狀況的影響而減弱[15]。樹木液流受環(huán)境影響具有較大復(fù)雜性。這與Qo的年際變化相似,但Qo的R2(0.47)較小,我們認(rèn)為是未將生長季與非生長季區(qū)分的原因。

根據(jù)混合效應(yīng)模型(圖5),在環(huán)境因子中,Ts(36.85%)和Ta(36.40%)對(duì)液流變化的貢獻(xiàn)最大,但Ta每日晝夜溫差波動(dòng)較大,Ts則較為穩(wěn)定。其次為VPD(13.72%)。這與諸多學(xué)者研究一致。Ts升高能促進(jìn)樹干液流的啟動(dòng),并控制土壤水分要素進(jìn)而改變林地蒸散。蘇軍德等使用TDP技術(shù)測定祁連山圓柏(Sabinachinensis)的液流變化,發(fā)現(xiàn)Ta是主要限制因子[16];Hayat等通過多元回歸模型分析Ta,VPD 和氣孔導(dǎo)度(Gs)共同解釋了半干旱區(qū)沙柳(Salixpsammophila)Js中中63%的變化量[2]。另外進(jìn)一步說明了VPD 與樹干液流密切相關(guān),VPD 能改變植物表面與大氣的水汽壓差,進(jìn)而影響空氣阻力和氣孔導(dǎo)度等導(dǎo)致植物蒸騰速率的差異,當(dāng)飽和水汽壓差處于較小的范圍時(shí),隨氣孔導(dǎo)度增大,氣孔對(duì)飽和水汽壓差的敏感度逐漸增加[17]。溫度、Qo和VPD是影響液流變化的主要?dú)庀笠蛩?土壤含水量是相關(guān)性較強(qiáng)的土壤因素,結(jié)果與前人研究一致。

除影響樹干液流的眾多環(huán)境因子外,樹木自身的生物學(xué)結(jié)構(gòu)特征,如木質(zhì)部導(dǎo)水率徑向生長,也會(huì)影響到樹干液流[18]。這需要展開進(jìn)一步研究進(jìn)行說明。本研究楊樹人工林樹齡、胸徑均基本一致,有必要在模擬干旱下對(duì)不同樹齡、多個(gè)樹種進(jìn)行進(jìn)一步試驗(yàn)研究。此外,本文還發(fā)現(xiàn)土壤溫度對(duì)液流變化起到較為直觀的影響,且土壤溫度變異程度較小,便于測算,可以考慮增加這部分研究,以了解液流對(duì)地下環(huán)境因子的響應(yīng)機(jī)制。

3.2 模擬干旱對(duì)液流的影響

在本模擬干旱試驗(yàn)中,隨著截流程度增大,干旱樣地的土壤含水量和樹干液流均低于對(duì)照樣地(圖3),降雨通過影響土壤含水量,對(duì)樹干液流變化的影響增大(圖5),Besson在葡萄牙南部的地中海林地上通過分別采用干旱、環(huán)境和濕潤處理試驗(yàn)得出截流降水使林分冠層年蒸騰作用降低了10%,而灌溉使其增加了11%,這與本試驗(yàn)研究結(jié)論相似[19]。

許多學(xué)者對(duì)不同干旱梯度植物樹干液流的影響開展了諸多研究,大量研究表明植物的樹干液流隨著截流程度的增大而降低,進(jìn)而影響林地蒸散。如孛永明在黃土高原利用包裹式液流計(jì)研究檸條和沙棘樹干液流與環(huán)境因子的關(guān)系,結(jié)果表明土壤含水量對(duì)液流變化的影響較大,降雨補(bǔ)給了土壤水分,對(duì)樹干液流密度存在脈沖效應(yīng)[20]。Brinkmann等研究溫帶樹種對(duì)夏季土壤干燥的液流響應(yīng)研究中認(rèn)為土壤濕度下降可以通過降低樹干液流從而引發(fā)樹木的強(qiáng)烈生理反應(yīng)[21]。韓新生等研究認(rèn)為山杏樹干液流與土壤水分呈極顯著負(fù)相關(guān)[22]。本研究結(jié)論為在生長季前期楊樹人工林樹干液流與土壤含水量呈正相關(guān),后期轉(zhuǎn)為負(fù)相關(guān)(圖4),即樹干液流受到土壤溫度和土壤水勢(shì)的顯著影響。我們認(rèn)為樹種生物學(xué)特性及根系適應(yīng)土壤水分機(jī)制的差異,以及研究時(shí)間尺度的差異。

在我們的試驗(yàn)中楊樹人工林的林齡和胸徑基本一致,截流降水樹干液流與土壤水分呈極顯著正相關(guān),有諸多學(xué)者與本試驗(yàn)研究結(jié)論相同[23-25]。進(jìn)一步說明了雨季引起的表層土壤含水量變化造成的,移除30%的穿透雨提高了各氣象因子對(duì)液流變化的解釋程度,我們認(rèn)為在一定的干旱條件下會(huì)提高樹干液流對(duì)環(huán)境變化的敏感性,對(duì)此有利于完整地把握樹木的水分利用策略。

4 結(jié)論

綜上,樹干液流年變化呈單峰型曲線,干旱處理下,隨著截流程度增大,樹干液流隨著降低,且在D1樣地對(duì)環(huán)境因子的敏感性提高。通過混合效應(yīng)模型得出,土壤含水量對(duì)液流變化的解釋率最高,氣象因子中為飽和蒸汽壓差,飽和蒸汽壓差通過改變氣孔導(dǎo)度進(jìn)而改變樹干液流,土壤含水量直接為植物根系供水從而影響植物樹干液流,在一定的干旱條件下會(huì)提高樹干液流對(duì)環(huán)境變化的敏感性,對(duì)此有利于完整地把握樹木的水分利用策略。但在試驗(yàn)中楊樹人工林的林齡和胸徑差異不顯著,鑒于野外試驗(yàn)條件限制以及森林生態(tài)系統(tǒng)水分循環(huán)影響因子的復(fù)雜性,本文僅對(duì)液流進(jìn)行了淺層的研究和探索,仍需要繼續(xù)探討樹木自身性狀對(duì)環(huán)境的響應(yīng)等,有助于提高對(duì)森林尺度水分收支的理解。