白銳琴

摘要：2，4-表油菜素內(nèi)酯（EBR）是油菜素內(nèi)酯最活躍的形式之一，能夠刺激不同的植物代謝過程。為探究辣椒干旱脅迫條件下花期施用EBR對(duì)其抗旱性和果實(shí)品質(zhì)的影響，以平椒7號(hào)為試材，采用盆栽控水法研究了在不同干旱脅迫下噴施0.4 mg/L EBR對(duì)辣椒葉片葉綠素、抗氧化參數(shù)、滲透調(diào)節(jié)參數(shù)和果實(shí)品質(zhì)的影響。結(jié)果表明，干旱脅迫條件下，花期噴施0.4 mg/L的EBR能提高辣椒葉片過氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）活性及葉綠素和脯氨酸（Pro）含量，降低丙二醛（MDA）的積累，辣椒果實(shí)中可溶性糖、可溶性蛋白和Vc含量也有所增加，說明外源EBR可緩解干旱脅迫對(duì)辣椒生長的抑制，提高品質(zhì)。

關(guān)鍵詞：辣椒；2，4-表油菜素內(nèi)酯（EBR）；干旱脅迫；生理指標(biāo)；果實(shí)品質(zhì)

中圖分類號(hào)：S641.3? ? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A? ? ? ? ? ? ? 文章編號(hào)：2097-2172（2024）02-0141-05

doi：10.3969/j.issn.2097-2172.2024.02.008

Effects of 2， 4-Epibrassinolide（EBR） on Leaf Physiological Characteristics and Fruit Quality of Pepper under Drought Stress

BAI Ruiqin

（Pingliang Academy of Agricultural Sciences， Pingliang Gansu 744000， China）

Abstract： 2，4-Epiandrosterone（EBR） is one of the most active forms of brassinolide， which can stimulate different plant metabolic processes. To investigate the effects of applying EBR during the flowering period on the drought resistance and fruit quality of peppers under drought stress conditions， with Pingjiao 7 as test material， the pot experiment was conducted to investigate the effects of spraying 0.4 mg/L EBR on chlorophyll content， antioxidant parameters， osmoregulation parameters and fruit quality of peppers under different levels of drought stress. The results showed that spraying 0.4 mg/L EBR at pepper flowering stage could significantly increase the contents of chlorophyll， POD， SOD， Pro， and CAT activity in pepper leaves， while it could significantly reduce the accumulation of MDA. The soluble sugar content， soluble protein content and vitamin C content of pepper were also significantly increased compared with that in the control. These results indicated that exogenous EBR could relieve the inhibition of drought stress on the growth of peppers and improve their quality as well.

Key words： Pepper; 2， 4-Epibrassinolide （EBR）; Drought stress; Physiological indicator; Fruit quality

辣椒（Capsicum spp.）屬于茄科（Solanaceae）辣椒屬，作為重要的蔬菜作物和調(diào)味品而被我國廣泛種植。辣椒屬于淺根植物，根系發(fā)育較弱，根量少，再生能力弱，對(duì)土壤水分較為敏感［1 ］。土壤水分含量過低時(shí)，會(huì)造成辣椒生長減緩，葉片縮小，莖稈細(xì)弱，干物質(zhì)積累不足，產(chǎn)量降低，品質(zhì)下降等［2 - 4 ］。平?jīng)鍪袑俸底鬓r(nóng)業(yè)區(qū)，年降水量450～650 mm，季節(jié)性干旱頻發(fā)，嚴(yán)重影響辣椒生產(chǎn)。油菜素內(nèi)酯（Brassinolide，BR）是一類甾醇化合物，被列為第六大類植物激素，參與植物生長發(fā)育的各個(gè)過程［5 ］。近年來，BR對(duì)植物抗逆性的研究成為國內(nèi)外學(xué)者關(guān)注的焦點(diǎn)。2，4-表油菜素內(nèi)酯（2，4-Epibrassinolide，EBR）是油菜素內(nèi)酯的最活躍化合物，已成功用于改善干旱、低溫、高溫、鹽害等非生物脅迫的植物生長。施加外源EBR可以通過促進(jìn)植物抗氧化能力的提高、減少活性氧的積累、提高植物光合速率、增加植物滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累等途徑減輕植物所受傷害，從而提高植物對(duì)逆境的適應(yīng)性［6 - 9 ］。

目前，有關(guān)外源EBR對(duì)辣椒抗旱性效應(yīng)的研究主要集中在苗期［10 - 12 ］。但辣椒對(duì)水分的需求隨生育階段的不同而不同，苗期需水量最小，花期需水量較多［13 ］。開花坐果期如土壤干旱、水分不足，極易引起落花落果，并影響果實(shí)膨大，導(dǎo)致果面多皺縮、少光澤、果形彎曲，影響產(chǎn)量和品質(zhì)。為了探究辣椒干旱脅迫條件下花期施用EBR對(duì)其抗旱性和果實(shí)品質(zhì)的影響，我們對(duì)辣椒不同干旱脅迫下花期葉片噴施0.4 mg/L EBR后的生理指標(biāo)進(jìn)行了測定和分析，以期為應(yīng)用EBR緩解辣椒干旱脅迫提供技術(shù)支持。

1? ?材料與方法

1.1? ?試驗(yàn)材料

指示辣椒品種為平椒7號(hào)，由平?jīng)鍪修r(nóng)業(yè)科學(xué)院提供。供試EBR購自北京索萊寶公司。

1.2? ?試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2022年在甘肅省平?jīng)鍪修r(nóng)業(yè)科學(xué)院崆峒試驗(yàn)站日光溫室內(nèi)進(jìn)行。試驗(yàn)共設(shè)4個(gè)控水處理：對(duì)照（CK），正常澆水量，1 200～1 600 cm3；輕度脅迫（LS），75%正常澆水量，900～1 200 cm3；中度脅迫（MS），50%正常澆水量，600～800 cm3；重度脅迫（SS），25%正常澆水量，300～400 cm3。辣椒苗期正常供水，現(xiàn)蕾期開始不同程度水分脅迫處理。將每個(gè)控水處理辣椒分成兩組，一組辣椒葉面均勻噴施EBR溶液，另一組辣椒葉面均勻噴灑等量的蒸餾水，每組處理20盆。噴施前參照惠竹梅等［14 ］的方法將EBR溶解稀釋至0.4 mg/L。2022年3月10日播種，采用常規(guī)穴盤育苗。5月29日定植到花盆，盆直徑26 cm、高22 cm，每盆定植１株。于7月23開始對(duì)辣椒葉面噴施EBR溶液或蒸餾水，連續(xù)處理3天后（7月29日），采樣測定相關(guān)指標(biāo)，各處理每次采樣時(shí)選取辣椒頂部向上下數(shù)4～6節(jié)位葉片。辣椒成熟后選取盆缽中長度達(dá)到7 cm及以上的果實(shí)測定品質(zhì)指標(biāo)。每個(gè)指標(biāo)3次重復(fù)，每次重復(fù)分別在不同植株上單獨(dú)取樣。在辣椒整個(gè)生育期利用日光溫室遮擋雨水，除水分外，其他管理措施均保持一致。

1.3? ?測試指標(biāo)及方法

葉綠素含量采用乙醇丙酮混合液浸提法測定［15 ］，丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸（TBA）比色法測定［15 ］，脯氨酸（Pro）含量采用磺基水楊酸法測定［15 ］。過氧化物酶（POD）、超氧化歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）活性采用蘇州科銘生物技術(shù)有限公司試劑盒測定。可溶性糖采用蒽酮比色法測定［15 ］，可溶性蛋白采用考馬斯亮藍(lán)G-250法測定［15 ］，Vc含量采用2，6-二氯靛酚滴定法測定［15 ］。

1.4? ?數(shù)據(jù)處理與分析

采用Excel 2003進(jìn)行數(shù)據(jù)整理分析。

2? ?結(jié)果與分析

2.1? ?噴施EBR對(duì)辣椒葉片生理指標(biāo)的影響

2.1.1? ? 葉綠素含量? ? 葉面噴施蒸餾水后，干旱脅迫LS、MS、SS處理下辣椒葉片葉綠素含量較CK 分別下降1.4%、20%、21.4%；噴施EBR后，干旱脅迫處理的葉綠素含量均顯著高于CK，且較相應(yīng)的干旱脅迫處理分別提高了60.9%、67.9%、85.5%，其中LS+EBR處理最高，與SS+EBR處理差異不顯著，與MS+EBR處理差異顯著；其次是SS+EBR處理，與MS+EBR處理差異不顯著（圖1）?？梢娫诟珊得{迫條件下噴施EBR顯著提高了葉綠素含量，在正常供水條件下噴施EBR對(duì)葉綠素含量的影響不明顯。

2.1.2? ? 葉片丙二醛（MDA）含量? ? 噴施蒸餾水后，干旱脅迫LS、MS、SS處理下的MDA含量較CK分別增加15.9%、18.5%、27.8%，干旱脅迫程度越高增加越顯著。噴施EBR后，干旱脅迫處理的MDA含量均略高于CK，但較相應(yīng)的干旱脅迫處理分別降低20.4%、23.9%、21.9%，處理間差異不顯著（圖2）?？梢娫诟珊得{迫條件下噴施EBR后降低了MDA含量，在正常供水條件下噴施EBR對(duì)MDA含量影響不明顯。

2.1.3? ? 脯氨酸（Pro）含量? ?噴施蒸餾水后，干旱脅迫LS、MS、SS處理下的Pro含量分別較CK提高了9.2%、10.9%、21.6%。噴施EBR后，干旱脅迫處理的Pro含量均高于CK，且較相應(yīng)的干旱脅迫處理分別提高了42.1%、56.0%、56.2%，其中SS+EBR處理最高，與MS+EBR處理差異不顯著，與LS+EBR處理差異顯著；其次是MS+EBR處理，與LS+EBR處理差異不顯著（圖3）?？梢娫诟珊得{迫條件下噴施EBR可顯著增加Pro含量，在正常供水條件下噴施EBR對(duì)Pro含量增加明顯，但增幅低于干旱脅迫處理。

2.1.4? ? 抗氧化酶活性? ? 噴施蒸餾水后，LS處理的過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）活性較CK分別提高17.9%、114.6%、39.8%；MS處理較CK分別提高18.8%、135.0%、41.7%；SS處理下分別較CK提高29.8%、28.1%、12.6%。噴施EBR后，干旱脅迫處理下的POD、CAT、SOD活性顯著高于相應(yīng)的噴施蒸餾水處理，POD活性分別提高22.1%、68.2%、99.0%，CAT活性分別提高50.9%、54.6%、41.7%，SOD活性分別提高27.6%、22%、7.1%。對(duì)抗氧化酶活性進(jìn)行方差分析結(jié)果表明，噴施EBR后干旱脅迫下POD和CAT活性處理間差異顯著；SOD活性LS+EBR處理與MS+EBR處理差異不顯著，與SS+EBR處理差異顯著（圖4）。可見在干旱脅迫條件下噴施EBR可顯著提高POD、CAT、SOD活性。在正常供水條件下噴施EBR對(duì)抗氧化酶活性的影響不明顯。

2.2? ?噴施EBR對(duì)辣椒果實(shí)品質(zhì)的影響

由表1可知，噴施蒸餾水后，LS、MS處理的可溶性糖含量較CK分別提高11.8%、24.2%；SS處理較CK降低8.3%。噴施EBR后，LS+EBR、MS+EBR、SS+EBR處理的可溶性糖含量分別顯著高于相應(yīng)的噴施蒸餾水處理51.1%、11.6%、39.5%。可溶性蛋白含量隨干旱脅迫程度的加劇而降低，LS、MS、SS處理較CK分別下降了8.8%、15.7%、24.3%。噴施EBR后顯著提高了可溶性蛋白含量，LS+EBR、MS+EBR、SS+EBR處理較相應(yīng)干旱脅迫處理分別增加了63.9%、23.6%、15.6%。噴施蒸餾水后，LS處理的Vc含量有所提高，MS和SS處理均有不同程度的降低，Vc含量由大到小依次為LS、CK、MS、SS處理。LS、MS、SS處理的Vc含量分別為CK的109.2%、90.7%、83.7%。噴施EBR后，Vc含量顯著高于相應(yīng)的干旱脅迫處理，LS+EBR、MS+EBR、SS+EBR處理分別較相應(yīng)干旱脅迫處理增加71.7%、45.0%、68.5%。LS+EBR處理的可溶性糖含量、可溶性蛋白含量和Vc含量與MS+EBR處理和SS+EBR處理差異顯著。可見在干旱脅迫條件下噴施EBR可提高可溶性糖含量、可溶性蛋白含量和Vc含量。與CK相比，在正常供水下噴施EBR的Vc含量顯著增加27.0%，可溶性糖、可溶性蛋白含量影響不明顯。

3? ?討論與結(jié)論

葉綠素作為植物光合作用的重要色素，其含量直接影響其光合作用的強(qiáng)弱，從而影響作物產(chǎn)量。本研究受干旱脅迫的影響，辣椒葉片的總?cè)~綠素含量下降，噴施EBR后較相應(yīng)干旱脅迫處理和正常供水（對(duì)照）總?cè)~綠素含量增加明顯，說明外源EBR可降低干旱脅迫對(duì)植物葉綠體的損傷，有效緩解干旱脅迫導(dǎo)致葉綠素含量的下降。也有研究認(rèn)為［16 - 18 ］，在干旱脅迫下植株體內(nèi)會(huì)產(chǎn)生大量活性氧，如O2-、OH-、H2O2等，過量的ROS積累，使膜脂過氧化作用加劇，引起植物體內(nèi)MDA積累，導(dǎo)致膜系統(tǒng)的損傷。為減輕或消除活性氧對(duì)植物體造成的傷害，相應(yīng)的抗氧化酶活性和含量會(huì)增強(qiáng)，如POD、SOD和CAT等可清除植物體內(nèi)產(chǎn)生的活性氧，減輕干旱脅迫對(duì)植物生長的影響。本研究表明，在輕度、中度和重度干旱脅迫下MDA大量積累，POD、CAT、SOD活性明顯升高。噴施EBR后MDA含量明顯低于相應(yīng)的干旱脅迫，POD、SOD和CAT活性進(jìn)一步升高。說明EBR可緩解干旱脅迫下辣椒膜脂過氧化作用，增強(qiáng)抗氧化酶活性，減小干旱脅迫的損傷，從而提高辣椒的抗旱性，這可能與EBR參與抗氧化酶基因轉(zhuǎn)錄和翻譯有關(guān)［19 - 20 ］。干旱條件下，植物通過滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累來維持細(xì)胞膨壓和正常的生理活動(dòng)，脯氨酸作為植物體重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，通常被用作植物抗旱性鑒定的重要指標(biāo)［21 ］。本試驗(yàn)中脯氨酸含量隨干旱脅迫加劇而不斷升高，噴施一定濃度的EBR后脯氨酸含量增加更加明顯，這與EBR在黃瓜鎘害、葡萄干旱等研究中對(duì)滲透平衡維持的作用一致［22 - 23 ］。

可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、Vc含量是反映辣椒營養(yǎng)品質(zhì)的重要指標(biāo)。本研究表明，干旱脅迫對(duì)辣椒果實(shí)可溶性蛋白含量表現(xiàn)出明顯的抑制作用?？扇苄蕴?、Vc含量在75%正常澆水量處理下較正常供水略有增加，隨著干旱脅迫加劇含量呈下降趨勢(shì)。噴施EBR后明顯提高可溶性糖、可溶性蛋白、Vc含量，說明EBR促進(jìn)了果實(shí)中可溶性糖、可溶性蛋白和Vc的生成，對(duì)改善辣椒果實(shí)品質(zhì)有重要作用。這與前人在番茄、菜心等蔬菜中的研究結(jié)果一致［24 - 25 ］。

綜上所述，在正常供水條件下噴施EBR對(duì)辣椒大多數(shù)生理指標(biāo)和果實(shí)品質(zhì)沒有明顯影響，在干旱脅迫條件下噴施EBR則明顯提高了葉片葉綠素、脯氨酸和抗氧化酶活性，抑制了丙二醛積累，改善了果實(shí)品質(zhì)。

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