吳海珠，陳昭凱，林東明,

1. 上海海洋大學(xué) 海洋科學(xué)學(xué)院，上海 201306

2. 大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 201306

3. 國(guó)家遠(yuǎn)洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心，上海 201306

4. 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部大洋漁業(yè)開發(fā)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 201306

繁殖力是指生物個(gè)體在繁殖期間所產(chǎn)生的配子數(shù)量，也稱之為生殖力[1-2]。繁殖力作為物種生存和繁衍能力的重要參考指標(biāo)，是個(gè)體及種群繁殖潛能及補(bǔ)充資源量評(píng)估的基礎(chǔ)[3]，與個(gè)體的體型、年齡、食物資源、棲息環(huán)境等密切相關(guān)[2,4]。頭足類是世界海洋漁業(yè)的重要經(jīng)濟(jì)種類，近十年來其年均漁獲量占全球海洋漁業(yè)捕撈量的5.2%左右[5]。然而，頭足類生命周期短，終生一次產(chǎn)卵，產(chǎn)卵結(jié)束后不久便死去[6]，資源補(bǔ)充量與親體的繁殖潛能緊密相關(guān)[7]。因此，掌握這些種類的繁殖力特性，是促進(jìn)其可持續(xù)開發(fā)利用的重要保證[8]。

阿根廷滑柔魚 (Illexargentinus) 是典型的大洋性頭足類，分布在22°S—54°S 的西南大西洋大陸架和大陸坡海域[9]，其壽命在1 年左右，性腺發(fā)育成熟至繁殖產(chǎn)卵結(jié)束的時(shí)長(zhǎng)占生命周期的10%～20%[10]。阿根廷滑柔魚群體結(jié)構(gòu)較為復(fù)雜，根據(jù)棲息海域、產(chǎn)卵季節(jié)、成熟體型等劃分為秋冬季產(chǎn)卵的布宜諾斯艾利斯-巴塔哥尼亞北部群體 (Bonaerensis-North Patagonic stock, BNS) 和南部巴塔哥尼亞群體 (South Patagonic stock, SPS)，以及夏季產(chǎn)卵群體 (Summer spawning stock, SSS) 和春季產(chǎn)卵群體(Spring spawning stock, SPSS) 4 個(gè)群體[11-12]。已有研究表明，阿根廷滑柔魚的最大潛在繁殖力為75 萬粒卵母細(xì)胞，實(shí)際排卵數(shù)量占70%左右[13]。該種類的生殖投入類型為收入-資本混合型，即生殖能量主要來源于性腺發(fā)育和配子發(fā)生時(shí)即時(shí)的食物攝食轉(zhuǎn)化，以肌肉存儲(chǔ)能量的轉(zhuǎn)化投入為輔[14-15]。2023 年，Zang 等[16]報(bào)道阿根廷滑柔魚成熟配子的能量積累穩(wěn)定，不受個(gè)體攝食營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)變化的影響。然而，類似于其他頭足類，阿根廷滑柔魚對(duì)棲息海域環(huán)境變化的敏感性高[17]，能量積累及對(duì)生殖的投入分配容易受到海洋環(huán)境因子波動(dòng)的影響[18]。Barneche 等[19]研究發(fā)現(xiàn)，海洋生物種類的生殖投入決定繁殖力大小，進(jìn)而影響繁殖產(chǎn)出。本研究將測(cè)定分析阿根廷滑柔魚雌性成熟個(gè)體的有效繁殖力、成熟卵子大小及其能量密度，并利用混合模型研究棲息海域環(huán)境因子對(duì)這三者的效應(yīng)關(guān)系，旨在掌握海洋環(huán)境對(duì)該種類繁殖力特性的影響，為其資源的科學(xué)開發(fā)與管理提供理論支持。

1 材料方法

1.1 樣本來源

阿根廷滑柔魚實(shí)驗(yàn)樣本采集自我國(guó)遠(yuǎn)洋魷釣作業(yè)漁船在西南大西洋海域作業(yè)期間的漁獲物。采樣時(shí)間為2021 年2—4 月，采樣海域?yàn)?3.60°W—57.53°W、47.13°S—41.58°S (圖1)。樣本隨機(jī)采集后，經(jīng)冷凍保存運(yùn)回岸上實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行分析。

圖1 西南大西洋阿根廷滑柔魚采樣海域和采樣站點(diǎn)Fig. 1 Sampling sea area and sampling stations for I. argentinus in southwest Atlantic Ocean

1.2 樣品處理與卵徑的測(cè)量

實(shí)驗(yàn)室室溫解凍之后，測(cè)定阿根廷滑柔魚樣本的胴長(zhǎng) (Mantle length, ML)、體質(zhì)量 (Body mass,BM)、性別、性腺發(fā)育成熟度等。胴長(zhǎng)測(cè)定精確至1 mm，體質(zhì)量測(cè)定精確至1 g。性腺發(fā)育成熟度參照林東明等[20]的標(biāo)準(zhǔn)，劃分為I、II、III、IV、V、VI、VII、VIII 等8 個(gè)時(shí)期，其中I—II 期性腺未發(fā)育、III 期生理性發(fā)育、IV—V 期生理性成熟、VI 期功能性成熟、VII 期繁殖期、VIII 期繁殖后期 (或衰敗期)。性腺發(fā)育成熟度判定之后，摘取并稱量雌性樣本每個(gè)性腺組織的質(zhì)量，包括卵巢、纏卵腺、輸卵管、輸卵管腺。性腺組織質(zhì)量測(cè)定精確至1 mg。

為分析阿根廷滑柔魚雌性個(gè)體的繁殖力特性，本研究共選取IV—VII 期的雌性樣本61 尾 (2 月21 尾，3 月21 尾，4 月19 尾)，進(jìn)行卵巢卵母細(xì)胞計(jì)數(shù)、輸卵管成熟卵子計(jì)數(shù)、成熟卵子大小和成熟卵子能量密度等的分析研究。其中，IV 期17 尾、V 期14 尾、VI 期17 尾、VII 期13 尾 (表1)。卵巢卵母細(xì)胞計(jì)數(shù)、輸卵管成熟卵子計(jì)數(shù)均采用質(zhì)量計(jì)數(shù)法，具體測(cè)定方法參照林東明等[21]，即：1) 卵巢的卵母細(xì)胞計(jì)數(shù)，于卵巢的前、中、后3 個(gè)部位分別切取0.3～0.5 g 組織樣品，計(jì)數(shù)每份組織樣品卵徑＞0.4 mm 的卵母細(xì)胞數(shù)量；2) 輸卵管的成熟卵子計(jì)數(shù)，稱取左、右輸卵管卵子總質(zhì)量，于左輸卵管和右輸卵管中部各挑取0.3～0.5 g 的卵子樣品并計(jì)數(shù)卵子數(shù)量。已有研究表明，大部分卵黃早期的卵母細(xì)胞 (卵徑≥0.40 mm) 都將發(fā)育成熟[22]，并在繁殖期間成功排放受精[23-24]；這部分卵母細(xì)胞與輸卵管卵子的合計(jì)數(shù)量可定義為有效繁殖力[2]。對(duì)卵巢組織樣品或輸卵管卵子樣品計(jì)數(shù)之后，進(jìn)行卵巢卵母細(xì)胞數(shù)量和輸卵管成熟卵子數(shù)量的計(jì)算，計(jì)算公式為：

表1 阿根廷滑柔魚采樣站點(diǎn)海洋環(huán)境因子與采樣站點(diǎn)線性混合效應(yīng)模型分析結(jié)果Table 1 LMM fitting results of oceanic variables and sampling stations for I. argentinus

式中：N為卵巢的卵母細(xì)胞數(shù)量或輸卵管的成熟卵子數(shù)量 (粒)；m為切取的卵巢組織樣品質(zhì)量或者選取的輸卵管部分卵子質(zhì)量 (mg)；e為切取的卵巢組織樣品中計(jì)數(shù)的卵母細(xì)胞數(shù)量或選取的輸卵管部分卵子樣品所計(jì)數(shù)的卵子數(shù)量 (粒)；M為卵巢總質(zhì)量或者輸卵管卵子總質(zhì)量 (mg)。

輸卵管成熟卵子樣品計(jì)數(shù)后，隨機(jī)選取80～100 粒卵子置于體式顯微鏡下拍照，利用Image Pro-Plus 軟件測(cè)定卵子長(zhǎng)徑。共測(cè)定了8 827 粒成熟卵子長(zhǎng)徑，測(cè)量精度為0.01 mm。

1.3 卵子能量密度

輸卵管成熟卵子計(jì)數(shù)測(cè)定之后，將余下的成熟卵子樣品于?50 ℃冷凍干燥至恒質(zhì)量，并稱量干質(zhì)量 (Dry mass, DM)，測(cè)定精確至0.001 g。隨后，將干燥的輸卵管卵子樣品置于研磨機(jī)中研磨粉碎，利用氧彈熱量?jī)x測(cè)定能量密度值 (kJ·g?1)。

1.4 環(huán)境數(shù)據(jù)下載

已有研究表明，阿根廷滑柔魚對(duì)棲息海域環(huán)境的波動(dòng)變化敏感性高，容易受到水溫、海平面高度、海域生產(chǎn)力等的影響[18]。為此，本研究從哥白尼海洋服務(wù) (Copernicus Marine Service；https://marine.copernicus.eu/) 中下載2021 年2—4 月西南大西洋阿根廷滑柔魚采樣海域的環(huán)境因子數(shù)據(jù)，包括海底溫度 (Sea bottom temperature, SBT)、凈初級(jí)生產(chǎn)力 (Net primary production, NPP)、混合層深度(Mix layer depth, MLD)、海表溫度 (Sea surface temperature, SST)、葉綠素a質(zhì)量濃度 (Chlorophyllaconcentration, Chla)、海平面高度 (Sea surface height, SSH)、海表流速 (Sea surface velocity, VEL)。SBT、MLD、SST、SSH、VEL 等環(huán)境因子的空間分辨率為0.083°×0.083°，時(shí)間分辨率為d；NPP、Chla的空間分辨率為0.25°×0.25°，時(shí)間分辨率為d。

1.5 數(shù)據(jù)分析

阿根廷滑柔魚采樣站點(diǎn)環(huán)境因子數(shù)據(jù)，采用如下匹配處理方法：1) 以采樣站點(diǎn)為中心點(diǎn)，排序并篩選距離采樣站點(diǎn)最近的4 個(gè)環(huán)境因子空間位點(diǎn)；2) 匹配采樣日期與環(huán)境因子的時(shí)間，篩選出每個(gè)環(huán)境因子4 個(gè)空間位點(diǎn)的數(shù)值；3) 計(jì)算每個(gè)環(huán)境因子在4 個(gè)空間位點(diǎn)的數(shù)值的平均值，作為采樣站點(diǎn)的環(huán)境因子數(shù)據(jù)。利用線性混合效應(yīng)模型(Linear mixed-effects models, LMM)，以采樣月份為隨機(jī)因子，擬合分析每個(gè)環(huán)境因子的采樣站點(diǎn)差異性。

利用單樣本Kolmogorov-Smirnoff 分析檢驗(yàn)有效繁殖力、卵子大小、能量密度等數(shù)據(jù)的正態(tài)性。若符合正態(tài)分布，則利用單因素方差分析 (Oneway ANOVA) 檢驗(yàn)各數(shù)據(jù)分布的月間差異性，并進(jìn)行Tukey HSD 隨后檢驗(yàn)；若不符合正態(tài)分布，則利用Kruskall-Wallis 非參數(shù)檢驗(yàn)分析各數(shù)據(jù)分布的月間差異性，利用Games-Howell HSD 進(jìn)行隨后的顯著性檢驗(yàn)。

為了掌握海洋環(huán)境對(duì)阿根廷滑柔魚雌性個(gè)體繁殖力特性的影響，本研究利用廣義加性混合效應(yīng)模型 (Generalized Additive Mixed-Effects Models,GAMM)，以采樣月份為隨機(jī)因子，分別擬合雌性成熟個(gè)體的有效繁殖力、卵子大小、卵子能量密度與SBT、MLD、SST、SSH、NPP、Chla、VEL 等環(huán)境因子的關(guān)系。多重共線性分析顯示，SBT、NPP 和MLD 存在多重共線性關(guān)系 (vif＞10)。因此，GAMM 模型中的環(huán)境因子為SST、SSH、Chla和VEL。

所有數(shù)據(jù)分析在R 平臺(tái)[25]進(jìn)行。LMM 和GAMM 模型分別采用 R 平臺(tái)中的lmerTest 和mgcv 數(shù)據(jù)包進(jìn)行處理。統(tǒng)計(jì)分析的顯著性水平為P＜0.05，結(jié)果用“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”表示。

2 結(jié)果

2.1 棲息海域環(huán)境因子

2021 年2—4 月，阿根廷滑柔魚樣本采集區(qū)域的海域環(huán)境因子熱點(diǎn)圖分布見圖2。其中，采樣站點(diǎn)的海表溫度為12.31～17.37 ℃，平均值為 (14.74±1.97) ℃ (圖2-a)；海底溫度為4.60～7.81 ℃，平均值為 (6.45±1.12) ℃ (圖2-b)；海平面高度為?0.17～0.05 m，平均值為 (?0.06±0.05) m (圖2-c)；混合層深度為10.37～43.80 m，平均值為 (21.13±8.73) m(圖2-d)；葉綠素a質(zhì)量濃度為0.37～0.62 mg·m?3，平均值為 (0.42±0.05) mg·m?3(圖2-e)；凈初級(jí)生產(chǎn)力為11.76～25.11 mg·m?3·d?1，平均值為 (18.36±5.34) mg·m?3·d?1(圖2-f)；海表流速為0.04～0.45 m·s?1，平均值為 (0.10±0.07) mg·m?3·d?1(圖2-g)。LMM 模型結(jié)果顯示，這些環(huán)境因子在不同采樣站點(diǎn)之間均存在顯著性差異 (P＜0.05，表1)。

圖2 阿根廷滑柔魚采樣海域環(huán)境因子分布Fig. 2 Distribution of oceanic variables in sampling sea area of I. argentinus

2.2 有效繁殖力及與環(huán)境因子關(guān)系

阿根廷滑柔魚雌性個(gè)體的有效繁殖力為22 996～161 797 粒卵母細(xì)胞，平均值為67 061.72±24 147.00；60%雌性個(gè)體的有效繁殖力在40 000～80 000 粒卵母細(xì)胞之間 (圖3-a)。在不同月份之間，雌性個(gè)體的有效繁殖力無顯著性差異 (F=0.47,P=0.50) (圖3-b)。

圖3 阿根廷滑柔魚雌性成熟個(gè)體有效繁殖力頻率分布及其月份分布Fig. 3 Frequency distribution and monthly distribution of effective fecundity for mature female I. argentinus

GAMM 模型結(jié)果顯示，阿根廷滑柔魚雌性個(gè)體的有效繁殖力與葉綠素a質(zhì)量濃度呈顯著相關(guān)關(guān)系 (F=5.57,P＜0.05)，而與海表溫度 (F=0.74,P＞0.05)、海平面高度 (F=0.16,P＞0.05) 和海表流速(F=2.35,P＞0.05) 等無顯著效應(yīng)關(guān)系 (表2)。隨葉綠素a質(zhì)量濃度的增加，阿根廷滑柔魚有效繁殖力呈先升高后降低的變化趨勢(shì)，在葉綠素a質(zhì)量濃度為0.40～0.45 mg·m?3時(shí)達(dá)到較大值 (圖4)。

表2 阿根廷滑柔魚雌性個(gè)體有效繁殖力與環(huán)境因子的GAMM 模型擬合結(jié)果Table 2 GAMM model fitting results of effective fecundity and oceanic variables for female I. argentinus

圖4 阿根廷滑柔魚雌性成熟個(gè)體有效繁殖力與葉綠素a 質(zhì)量濃度的關(guān)系Fig. 4 Relationship between effective fecundity and chlorophyll a mass concentration for mature female I. argentinus

2.3 成熟卵子大小及與環(huán)境因子關(guān)系

阿根廷滑柔魚輸卵管成熟卵子長(zhǎng)徑為1.11～1.89 mm，平均值為 (1.41±0.23) mm，但是存在兩個(gè)峰值區(qū)間，分別為1.1～1.2 mm 和1.5～1.6 mm(圖5-a)。顯著性檢驗(yàn)結(jié)果顯示，阿根廷滑柔魚成熟卵子長(zhǎng)徑存在顯著的采樣月間差異 (F=72.05,P=9.36×10?12)，2 月成熟卵子長(zhǎng)徑最大，平均為(1.60±0.22) mm (圖5-b)。

圖5 阿根廷滑柔魚雌性成熟個(gè)體輸卵管成熟卵子長(zhǎng)徑頻率分布及不同月份間的大小分布Fig. 5 Frequency distribution of oviduct egg diameter and their size distribution in different months for mature female I. argentinus

阿根廷滑柔魚成熟卵子長(zhǎng)徑與葉綠素a質(zhì)量濃度 (F=17.65,P＜0.05)、海表溫度 (F=27.23,P＜0.05)、海平面高度 (F=9.91,P＜0.05) 等呈顯著相關(guān)關(guān)系，而與海表流速無顯著效應(yīng)關(guān)系 (F=2.38,P＞0.05) (表3)。其中，成熟卵子長(zhǎng)徑在海表溫度低于14 ℃時(shí)變化平緩，之后隨著海表溫度升高呈增大趨勢(shì) (圖6-a)；隨著葉綠素a質(zhì)量濃度增加，成熟卵子長(zhǎng)徑也呈增大趨勢(shì)，在葉綠素a質(zhì)量濃度達(dá)約0.50 mg·m?3時(shí)，卵子大小達(dá)到較大值 (圖6-b)；成熟卵子長(zhǎng)徑與海平面高度成正相關(guān)關(guān)系，隨著海平面高度的增加而增大 (圖6-c)。

表3 阿根廷滑柔魚雌性個(gè)體卵徑與環(huán)境因子的GAMM 模型擬合結(jié)果Table 3 GAMM model fitting results of oviduct egg diameter and oceanic variables for mature female I. argentinus

圖6 阿根廷滑柔魚雌性成熟個(gè)體輸卵管卵子大小與海表溫度、葉綠素 a 質(zhì)量濃度、海平面高度的關(guān)系Fig. 6 Relationships between oviduct egg diameter and sea surface temperature, chlorophyll a mass concentration,sea surface height for mature female I. argentinus

2.4 卵子能量密度及與環(huán)境因子關(guān)系

輸卵管卵子的能量密度為22.80～26.21 kJ·g?1，平均值為 (24.95±0.93) kJ·g?1(圖7-a)。不同采樣月份之間，輸卵管卵子的能量密度值差異顯著(F=67.66,P＜0.05)；其中2 月的卵子能量密度值最大 ，平均值為 (25.72±0.26) kJ·g?1；隨著采樣月份的推移，卵子能量密度呈下降趨勢(shì)，但是3 和4 月間的卵子能量密度無顯著性差異 (Tukey HSD,P＞0.05) (圖7-b)。

圖7 阿根廷滑柔魚雌性成熟個(gè)體卵子能量密度頻率分布及其采樣月份分布Fig. 7 Egg energy density frequency distribution and its distribution by sampling months for mature female I. argentinus

GAMM 模型結(jié)果顯示，阿根廷滑柔魚雌性成熟個(gè)體的輸卵管卵子能量密度與海表溫度 (F=14.95,P＜0.05)、葉綠素a質(zhì)量濃度 (F=7.62,P＜0.05)、海平面高度 (F=14.88,P＜0.05) 三者均呈顯著的正效應(yīng)關(guān)系，與海表流速無相關(guān)性 (F=2.48,P＞0.05) (表4)。隨著海表溫度升高、葉綠素a質(zhì)量濃度增大、海平面高度升高，成熟卵子能量密度均呈增大趨勢(shì) (圖8)。

表4 阿根廷滑柔魚雌性成熟個(gè)體卵子能量密度與環(huán)境因子的GAMM 模型擬合結(jié)果Table 4 GAMM model fitting results of oviduct egg energy density and oceanic variables for mature female I. argentinus

圖8 阿根廷滑柔魚雌性成熟個(gè)體卵子能量密度與海表溫度、葉綠素a 質(zhì)量濃度、海平面高度的關(guān)系Fig. 8 Relationships between oviduct egg energy density and sea surface temperature, chlorophyll a mass concentration,sea surface height for mature female I. argentinus

3 討論

3.1 海洋環(huán)境對(duì)繁殖力大小的影響

繁殖力作為種群繁衍的基礎(chǔ)，一定程度上決定著物種后代補(bǔ)充量的大小[26-27]。頭足類種群結(jié)構(gòu)復(fù)雜，往往存在不同的地理種群，且種群之間繁殖力差異明顯[13]。不同地理群體之間的繁殖力差異是對(duì)棲息水域的選擇適應(yīng)過程[28-29]，也是物種遺傳和海域環(huán)境共同作用的結(jié)果[3]。通常，棲息水域以外?；蚬：Ｓ?yàn)橹鞯娜狒~類的最大潛在繁殖力可達(dá)百萬粒卵母細(xì)胞[30]，棲息在沿岸或港灣海域?yàn)橹鞯臑踬\類的潛在繁殖力在5 000 粒卵母細(xì)胞以內(nèi)[31]，而生活在珊瑚礁區(qū)域的銀磷烏賊 (Sepioteuthissepioidea) 僅有2～6 粒卵母細(xì)胞[32]。已有研究表明，阿根廷滑柔魚不同群體的繁殖力差異顯著，以秋冬季產(chǎn)卵的南巴塔哥尼亞群的繁殖力最大，可達(dá)24.6 萬粒卵母細(xì)胞[33]，夏季產(chǎn)卵群體的繁殖力為2.5 萬～13.5 萬粒卵母細(xì)胞[21]。本研究中，阿根廷滑柔魚雌性成熟個(gè)體的有效繁殖力介于2.3 萬～16.2萬粒卵母細(xì)胞，與夏季產(chǎn)卵群體的繁殖力相近[21]。同時(shí)，阿根廷滑柔魚雌性成熟個(gè)體的有效繁殖力在2—4 月間無顯著性差異。結(jié)合采樣海域及采樣月份，本研究的阿根廷滑柔魚雌性成熟個(gè)體可能主要來自夏季產(chǎn)卵群體，并有南部巴塔哥尼亞群的個(gè)體。

此外，生物個(gè)體繁殖力作為種群繁殖力的重要指標(biāo)，能夠反映出繁衍后代的能力及對(duì)環(huán)境波動(dòng)變化的響應(yīng)能力[4]。有研究顯示，頭足類繁殖力大小容易受到棲息海域生產(chǎn)力波動(dòng)變化的影響[6]。在海洋環(huán)境中，葉綠素a質(zhì)量濃度較高表征浮游植物生長(zhǎng)繁盛，可為生物提供豐富的餌料基礎(chǔ)[34-35]，進(jìn)而影響棲息海洋生物個(gè)體的時(shí)空分布及其繁殖價(jià)值[36]。本研究顯示，阿根廷滑柔魚雌性個(gè)體的有效繁殖力與棲息海域的葉綠素a質(zhì)量濃度顯著相關(guān)，且隨葉綠素a質(zhì)量濃度增大呈增加趨勢(shì)，而與海表溫度、海平面高度和海表流速等環(huán)境因子無顯著效應(yīng)關(guān)系?？梢姡瑮⒑Ｓ虺跫?jí)生產(chǎn)力是影響阿根廷滑柔魚繁殖力的關(guān)鍵環(huán)境因子。同時(shí)，海域初級(jí)生產(chǎn)力是影響生物個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育及其體型的關(guān)鍵因素[37]，而體型與個(gè)體的繁殖潛能呈線性相關(guān)[2]。因此，阿根廷滑柔魚繁殖力與葉綠素a質(zhì)量濃度的顯著效應(yīng)關(guān)系進(jìn)一步佐證了頭足類繁殖力大小容易受到棲息水域生產(chǎn)力的影響。而且，這種效應(yīng)關(guān)系也可推測(cè)阿根廷滑柔魚在葉綠素a質(zhì)量濃度較高的海域具有較好的攝食情況以促進(jìn)個(gè)體生長(zhǎng)，提高了繁殖價(jià)值。

3.2 海洋環(huán)境對(duì)卵子大小及能量積累的影響

海洋生物的卵子大小容易受到較多生物及生態(tài)因素的影響，如物種的繁殖產(chǎn)卵批次、繁殖力大小、產(chǎn)卵策略、棲息海域環(huán)境等[13,38]。有研究表明，卵子大小是海洋生物對(duì)生境變化的適應(yīng)性結(jié)果，與后代成活率密切相關(guān)[39]。本研究發(fā)現(xiàn)，阿根廷滑柔魚雌性成熟個(gè)體的成熟卵子長(zhǎng)徑平均值為1.41 mm，與其他大洋性柔魚類的卵徑大小相近[2]。但是，這些種類均有很大的繁殖力，如莖柔魚的繁殖力高達(dá)320 萬粒卵母細(xì)胞，卵徑則只有1.2 mm 左右[40]。這可能是大洋性柔魚類對(duì)多變的大洋性海洋環(huán)境的一種生殖選擇策略，通過產(chǎn)生卵徑較小、數(shù)量較多的配子以維持種群數(shù)量穩(wěn)定[13]。與此相反，生活于近海底棲的烏賊類繁殖力較低、卵子長(zhǎng)徑也較大[41]，與相對(duì)穩(wěn)定的近海底層水域環(huán)境條件密切相關(guān)[42]。可見，頭足類的卵子大小是對(duì)其棲息環(huán)境的選擇適應(yīng)。在本研究中，阿根廷滑柔魚雌性個(gè)體的成熟卵子大小與棲息海域的葉綠素a質(zhì)量濃度、海表溫度、海平面高度等均呈顯著的效應(yīng)關(guān)系，與頭足類配子大小與棲息海域環(huán)境密切相關(guān)的研究結(jié)果相一致[41,43]。然而，本研究發(fā)現(xiàn)阿根廷滑柔魚成熟卵子大小分布存在兩個(gè)峰值區(qū)間，且來自2 月的樣本卵徑顯著大于3 和4 月。在西南大西洋，2 月是海域生產(chǎn)力較高、水域溫度相對(duì)適宜的季節(jié)，可為海域內(nèi)的生物種類提供豐富的餌料生物資源，促進(jìn)其生長(zhǎng)發(fā)育[34]。因此，海域生產(chǎn)力、水溫的季節(jié)差異可能是引起阿根廷滑柔魚成熟卵子存在兩個(gè)卵徑峰值區(qū)間分布的原因。具體原因仍需要后續(xù)多個(gè)年份實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)的驗(yàn)證。

通常，生物個(gè)體的卵徑越大其卵黃物質(zhì)積累也越多，可提高胚胎發(fā)育的成功率和孵化仔魚的成活率[44]。本研究發(fā)現(xiàn)，阿根廷滑柔魚成熟卵子能量密度也在2 月達(dá)到最大值，與該月卵徑最大的情況一致，說明在2 月親體對(duì)單配子的能量投入相對(duì)較高。與其他頭足類相似，阿根廷滑柔魚具有較強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)能力[38]，在生長(zhǎng)和配子發(fā)生上可以適時(shí)優(yōu)化能量積累及分配[45]，以促進(jìn)卵母細(xì)胞的生長(zhǎng)發(fā)育[31]。已有研究表明，葉綠素a質(zhì)量濃度對(duì)頭足類性腺組織能量密度可產(chǎn)生正效應(yīng)關(guān)系[18]，棲息海域水溫可直接影響海洋生物個(gè)體對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的攝取水平及個(gè)體代謝率[46]；海平面高度則是許多環(huán)境因素的綜合作用，如海洋環(huán)流、海面風(fēng)速、上升流等，對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的聚集起著關(guān)鍵作用，為捕食者提供豐富的餌料生物，促進(jìn)組織的能量積累[47]。在本研究中，阿根廷滑柔魚雌性個(gè)體成熟卵子的能量密度與海表溫度、葉綠素a質(zhì)量濃度和海平面高度均呈顯著的正相關(guān)關(guān)系，也進(jìn)一步說明了該種類在生殖投入上對(duì)棲息海域環(huán)境的選擇適應(yīng)特征。此外，3 和4 月相對(duì)較低的卵子能量密度也可說明阿根廷滑柔魚能量積累對(duì)配子發(fā)生的投入分配是一個(gè)連續(xù)的過程[22]，該過程與棲息海域的環(huán)境波動(dòng)變化密切相關(guān)。然而，Zang 等[16]報(bào)道阿根廷滑柔魚成熟卵子具有穩(wěn)定的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)組成，則成熟卵子大小應(yīng)該也是相對(duì)恒定的。為此，后續(xù)仍需要增加對(duì)卵子大小及能量積累分析的采樣時(shí)間序列及海域范圍，以深入探討造成卵子大小及能量投入分配月間差異的具體原因。

4 結(jié)論

本研究通過對(duì)阿根廷滑柔魚雌性成熟個(gè)體繁殖力特性進(jìn)行分析，同時(shí)應(yīng)用廣義加性混合模型分析了繁殖力特性與環(huán)境因子之間的效應(yīng)關(guān)系，發(fā)現(xiàn)繁殖力大小與葉綠素a質(zhì)量濃度顯著相關(guān)，且葉綠素a質(zhì)量濃度、海表溫度、海平面高度對(duì)成熟卵子大小及其能量密度產(chǎn)生了顯著性影響。這些結(jié)果表明，海域生產(chǎn)力及相對(duì)適宜的物理環(huán)境對(duì)阿根廷滑柔魚繁殖力特性有顯著的影響作用。然而，西南大西洋的大陸架寬廣、洋流系統(tǒng)顯著，且容易受到大陸徑流的補(bǔ)充影響，海域中的水溫、鹽度、溶解氧、營(yíng)養(yǎng)鹽等存在較大的季節(jié)性變化，隨之影響海域生產(chǎn)力及其物理環(huán)境[34]。因此，后續(xù)仍需通過延長(zhǎng)采樣時(shí)間及增大采樣海域范圍，進(jìn)一步開展阿根廷滑柔魚繁殖力特性與棲息海域環(huán)境的關(guān)系研究，以深入探討該種類繁殖的環(huán)境選擇適應(yīng)特性。