王 安，文東新，周蕓蕓，于桂清，陳 軍，彭德永，黃太福，田書榮，肖 芬

(1. 中南林業(yè)科技大學(xué)，湖南 長沙 410004； 2.湖南省林業(yè)科學(xué)院，湖南 長沙 410004； 3.湖南壺瓶山國家級自然保護(hù)區(qū)管理局，湖南 常德 415319； 4.湖南莽山國家級自然保護(hù)區(qū)管理處，湖南 宜章 424221； 5.湖南金童山國家級自然保護(hù)區(qū)管理處，湖南 城步 422510)

生物的生境指的是生物賴以生活和繁衍的場所，由生物環(huán)境和非生物環(huán)境兩個(gè)部分組成[1]。生境適宜性評價(jià)是一種評估、篩選影響物種分布關(guān)鍵環(huán)境因子的常用方法，該方法基于宏觀尺度視角可評估適宜物種生存的空間分布及其生境質(zhì)量，從而為野生動(dòng)物生境的空間分布預(yù)測和珍稀瀕危物種的有效保護(hù)與生境維護(hù)提供科學(xué)依據(jù)[2]。

林麝(Moschusberezovskii)是隸屬偶蹄目(Artiodactyla)麝科(Moschidae)麝屬(Moschus)的反芻類小型動(dòng)物。雄性林麝以其分泌的麝香而聞名，是藥材和香料等行業(yè)的重要原材料。近年來，醫(yī)藥和香料行業(yè)對麝香有巨大需求，然而因缺乏科學(xué)的保護(hù)和嚴(yán)格的管控，野生林麝遭到了不法分子的持續(xù)大規(guī)模捕獵，導(dǎo)致種群數(shù)量急劇下降，瀕臨滅絕，被評估為瀕危(EN)等級物種且被列入了我國國家一級重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物名單[3]。在之前的研究中，已經(jīng)有學(xué)者對林麝的生境分布進(jìn)行了大量的研究。胡忠軍等[4]、張冬冬等[5]研究了九龍山自然保護(hù)區(qū)林麝的冬季生境選擇。席健等[6]對四川栗子坪國家級自然保護(hù)區(qū)林麝野化培訓(xùn)個(gè)體的生境選擇做了研究。楊存存[7]對湖南壺瓶山自然保護(hù)區(qū)進(jìn)行了紅外相機(jī)監(jiān)測，拍攝到了大量的林麝活動(dòng)有效照片，對明確壺瓶山地區(qū)的林麝活動(dòng)節(jié)律和時(shí)間分配有重要意義。上述研究結(jié)果在一定程度上揭示了林麝的生境選擇特征，但多為小尺度的生境研究，缺乏大尺度研究范圍下的林麝生境適應(yīng)性分析。湖南省作為林麝的重要分布區(qū)域之一，對其境內(nèi)的林麝主要分布區(qū)域以及生境適宜性的研究較少。本研究基于MaxEnt模型和ArcGIS軟件，結(jié)合湖南省境內(nèi)林麝主要分布區(qū)域布設(shè)的紅外相機(jī)拍攝的林麝出現(xiàn)點(diǎn)數(shù)據(jù)，對適宜生境在研究區(qū)的空間分布進(jìn)行了預(yù)測，分析了林麝的生境適宜性與各個(gè)環(huán)境變量因子之間的關(guān)系，為林麝種群在湖南省境內(nèi)的棲息地經(jīng)營和種群保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

湖南省，簡稱 “湘”，土地面積21.18萬km2，東西寬667 km，南北長774 km。湖南三面環(huán)山，形成從東、南、西三面向東北傾斜開口的不對稱馬蹄狀，地貌類型多樣，以山地、丘陵為主，大體上是“七山二水一分田”，地跨長江、珠江兩大水系。地理區(qū)間為108°47′—114°15′E，24°38′—30°08′N，東臨江西，西接重慶、貴州，南毗廣東。在氣候上，屬于亞熱帶季風(fēng)性氣候，年平均氣溫16～18 ℃，年平均降水量1 200～1 800 mm，具有“氣候濕潤，四季分明，熱量充足，春溫多變，夏秋多旱，嚴(yán)寒期短，暑熱期長”的特點(diǎn)。湖南屬亞熱帶常綠闊葉林帶，植被豐茂，四季長青，共有省級以上自然保護(hù)區(qū)53個(gè)。

湖南省壺瓶山國家級自然保護(hù)區(qū)(以下簡稱壺瓶山保護(hù)區(qū))位于湖南省常德市石門縣境內(nèi)，地理坐標(biāo)為110°29′—110°59′E，29°50′—30°09′N，是以保護(hù)華南虎(Pantheratigrisamoyensis)等瀕危動(dòng)物物種及其棲息地和珙桐(Davidiainvolucrata)等珍稀植物物種及群落為主的森林和野生動(dòng)植物類型自然保護(hù)區(qū)。湖南莽山國家級自然保護(hù)區(qū)(以下簡稱莽山保護(hù)區(qū))位于湖南省宜章縣南部，地理坐標(biāo)112°43′19′′—113°0′10′′E，24°52′0′′—25°23′12′′N，該區(qū)主要保護(hù)對象為典型南嶺植物區(qū)系的原生型常綠闊葉林生態(tài)系統(tǒng)、生物多樣性及珠江支流北江源頭自然生態(tài)環(huán)境。湖南省金童山國家級自然保護(hù)區(qū)(以下簡稱金童山保護(hù)區(qū))位于湖南邵陽的城步苗族自治縣，地理坐標(biāo)110°07′49.918′′—110°33′9.960′′E，26°07′39.388′′—26°19′8.872′′N，該區(qū)的主要保護(hù)對象為資源冷杉(Abiesziyuanensis)、南方紅豆杉(Taxuswallichianavar.mairei)、伯樂樹(Bretschneiderasinensis)、華南五針?biāo)?Pinuskwangtungensis)、閩楠(Phoebebournei)、篦子三尖杉(Cephalotaxusoliveri)、黃連(Coptischinensis)等野生資源。

2 材料與方法

2.1 野生林麝分布點(diǎn)信息來源

湖南省目前確認(rèn)的林麝分布范圍主要集中在壺瓶山保護(hù)區(qū)、莽山保護(hù)區(qū)和金童山保護(hù)區(qū)中的小范圍之內(nèi)[8]。

基于目前湖南省林麝實(shí)際分布情況，本文在上述三個(gè)保護(hù)區(qū)當(dāng)中布設(shè)紅外相機(jī)用以記錄林麝出現(xiàn)點(diǎn)數(shù)據(jù)。綜合前期研究，剔除重復(fù)點(diǎn)位，共統(tǒng)計(jì)了32個(gè)有效林麝分布點(diǎn)，最后將32個(gè)物種有效分布點(diǎn)的經(jīng)緯度坐標(biāo)整理成csv格式文件。

2.2 環(huán)境變量數(shù)據(jù)獲取及處理

本文選取了4類影響林麝生境適宜性評價(jià)的環(huán)境因子(氣候因素、植被因素、地形因素、人為干擾因素)。氣候因子主要包括19個(gè)生物氣候變量，這些變量是從世界氣候數(shù)據(jù)庫(https://www. Worldclim.org/)下載得來，分辨率為2.5弧分；植被因素本文選擇使用NDVI(歸一化植被指數(shù))來表征，數(shù)據(jù)來源于地理空間數(shù)據(jù)云網(wǎng)(https://www.gscloud.cn)中的Landsat 8 OLI_TIRS的2016年衛(wèi)星影像產(chǎn)品(空間分辨率為500 m)。地形因子基于地理空間數(shù)據(jù)云網(wǎng)站(https：//www.gscloud.cn)的30 m分辨率的數(shù)字高程模型(Digtal elevation model，DEM)獲得，下載來的數(shù)據(jù)通過ArcGIS 10.8軟件提取坡度、坡向、海拔等地形影響因子。人為干擾因素本文主要選取了河流、居民點(diǎn)和距鐵路3個(gè)影響因子，道路、居民點(diǎn)和河流等矢量文件下載自國家基礎(chǔ)地理信息中心的2014年的1∶1 000 000矢量數(shù)據(jù)，利用ArcGIS 10.8軟件當(dāng)中的裁剪和歐式距離計(jì)算工具進(jìn)行處理，得到研究區(qū)域各個(gè)像元距鐵路、居民點(diǎn)以及河流之間距離的柵格文件；為了方便計(jì)算，將數(shù)據(jù)統(tǒng)一重采樣為100 m分辨率的ASCII柵格數(shù)據(jù)，投影坐標(biāo)選擇WGS-1984-UTM-Zone-49N。

2.3 MaxEnt模型建立與精度評價(jià)

近年來，有關(guān)于野生動(dòng)物的生境適宜性評價(jià)多采用基于生態(tài)位原理的MaxEnt模型來進(jìn)行生境分布預(yù)測。MaxEnt模型因其操作簡易、野生動(dòng)物出現(xiàn)記錄點(diǎn)需求較少(>5個(gè))和預(yù)測精度高等優(yōu)點(diǎn)，即使是少量樣本點(diǎn)數(shù)據(jù)，也能高度兼容，獲得高準(zhǔn)確度預(yù)測結(jié)果，從而發(fā)展成為了生境適宜性評價(jià)研究的主要應(yīng)用模型[9]。肖祺等[10]、王佩等[11]、羅翀等[12]采用MaxEnt模型對林麝的生境進(jìn)行了預(yù)測，發(fā)現(xiàn)模型預(yù)測結(jié)果良好。本文的研究區(qū)域空間尺度相較于之前的研究較大，林麝的“出現(xiàn)點(diǎn)”點(diǎn)位數(shù)據(jù)在實(shí)際工作當(dāng)中難以收集完整。因此，MaxEnt模型能夠更好地預(yù)測湖南省林麝的適宜性生境。

將上述環(huán)境變量與林麝分布點(diǎn)位數(shù)據(jù)輸入模型中，為了避免影響因子過多而影響模型預(yù)測結(jié)果的精度，以0.01為閾值對26個(gè)環(huán)境因子進(jìn)行初步模擬，剔除貢獻(xiàn)率過小的環(huán)境變量，最終選取15個(gè)環(huán)境變量因子參與模型運(yùn)算。隨后將林麝分布點(diǎn)位和上述15個(gè)變量導(dǎo)入MaxEnt模型，隨機(jī)抽取75%的林麝分布數(shù)據(jù)用于模型訓(xùn)練，剩余25%的分布數(shù)據(jù)用于模型驗(yàn)證，選取自舉法為重復(fù)運(yùn)算類別，重復(fù)次數(shù)設(shè)為10次以排除隨機(jī)因素的影響，隨機(jī)背景點(diǎn)數(shù)量設(shè)為10 000，其他參數(shù)設(shè)定為模型的默認(rèn)參數(shù)值[13]。模型預(yù)測效果采用受試者工作特征(Receiver operating characteristic curve，ROC)來判斷精確度，并同時(shí)采用曲線下面積(Area under the curve，AUC)值進(jìn)行檢驗(yàn)[14]。模擬結(jié)果為Logistic格式(0—1)的連續(xù)柵格數(shù)據(jù)，每個(gè)柵格數(shù)據(jù)值代表了該柵格的生境適宜度指數(shù)(Habit suitbility index，HSI)。使用MaxEnt模型中Jack Knife(刀切法)來對環(huán)境變量在模型預(yù)測的貢獻(xiàn)率和重要程度中的影響進(jìn)行檢驗(yàn)。

2.4 潛在適宜分布區(qū)劃分

將MaxEnt模型輸出的結(jié)果導(dǎo)入ArcGIS軟件中轉(zhuǎn)化為柵格格式文件，參考之前的研究，結(jié)合專家意見與實(shí)際情況，分別選擇模型最大訓(xùn)練敏感性和特異性(Maximum training sensitivity plus specificity,MTSS)以及平衡訓(xùn)練遺漏率、預(yù)測面積級閾值(Balance training，predicted area and threshold vaule，TPT)作為適宜生境和次適宜生境的分類閾值對模型刪除結(jié)果進(jìn)行重分類[11]。在ArcGIS軟件當(dāng)中按照人工分級法將林麝的生境適宜性分為3個(gè)等級[15]，即生境適宜性指數(shù)大于TPT值為適宜生境，生境適宜性指數(shù)位于MTSS值與TPT值之間為次適宜生境，生境適宜性指數(shù)小于MTSS值為非適宜生境，統(tǒng)計(jì)各生境類型面積并制圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 模型預(yù)測精度評價(jià)

MaxEnt模型重復(fù)運(yùn)行10次之后，平均ROC曲線評價(jià)結(jié)果顯示(圖1)，林麝生境預(yù)測模型訓(xùn)練集AUC值為0.998，表明MaxEnt模型的預(yù)測結(jié)果達(dá)到優(yōu)秀水平，對林麝的潛在適宜生境分布區(qū)模擬精度高。

圖1 MaxEnt模型Roc曲線及AUC面積Fig.1 ROC curve and AUC area of MaxEnt model

3.2 環(huán)境變量分析

Jack Knife刀切圖(圖2)反映了各環(huán)境因子對林麝適生范圍預(yù)測結(jié)果的影響程度。15個(gè)環(huán)境因子對林麝分布的潛在影響顯示(圖2，表1)，最冷季平均溫度、最冷季降水量、海拔貢獻(xiàn)率分別為42.3%、18.2%、11.0%，是主要環(huán)境變量；最暖季平均溫度、最干季降水量、距居民點(diǎn)距離、最暖季降水量影響在3.7%～5.4%之間，分別為5.4%、4.9%、4.8%、3.7%，是次要環(huán)境變量；其余環(huán)境變量均小于2.0%，表明影響很小。

表1 MaxEnt模型中各影響因子的貢獻(xiàn)率Tab.1 Contribution percent of the environment variables to the MaxEnt model變量貢獻(xiàn)率/%變量貢獻(xiàn)率/%Bio 11(最冷季平均溫度)42.3鐵路(距鐵路距離)1.7Bio 19(最冷季降水量)18.2Bio 5(最暖月最高溫度)1.6Alt(海拔)11.0Bio 13(最濕季降水量)1.2Bio 10(最暖季平均溫度)5.4Bio 15(降雨量季節(jié)性變化)1.2Bio 17(最干季降水量)4.9河流 (距河流距離)1.0居民(距居民點(diǎn)距離)4.8NDVi(歸一化植被指數(shù))0.8Bio 18(最暖季降水量)3.7Slope(坡度)0.3Aspect(坡向)1.9

圖2 刀切法檢驗(yàn)各環(huán)境變量的重要性Fig.2 The importance of environment variables evaluated by Jack Knife testing

3.3 主要環(huán)境變量響應(yīng)曲線

對3個(gè)主要影響變量進(jìn)行單因子響應(yīng)曲線分析，如圖3所示。結(jié)果顯示，林麝的生境適宜性指數(shù)響應(yīng)在最冷季平均溫度為1～3 ℃時(shí)達(dá)到峰值，隨著最冷季平均溫度超過3 ℃后逐漸降低。而最冷季降水量位于90～100 mm和海拔位于1500～1 900 m 的區(qū)間時(shí)生境適宜性指數(shù)表現(xiàn)最佳。

圖3 主要環(huán)境變量對適宜性生境的響應(yīng)曲線

3.4 湖南省林麝適宜生境分布

MaxEnt模型的MTSS和TPT值分別為0.05和0.075，因此林麝的適宜生境和次適宜生境的劃分閾分別為0.05和0.06，即HSI≤0.05為非適宜生境，﹥0.05～﹤0.075為次適宜生境，≥0.075為適宜生境。用上述閾值對模型輸出結(jié)果進(jìn)行重分類，得到湖南省林麝適宜生境分布圖(圖4)。經(jīng)統(tǒng)計(jì)，湖南省林麝的適宜生境、次適宜生境、不適宜生境面積分別為2 690.57、3 053.64和 206 055.79 km2，分別占保護(hù)區(qū)總面積的1.27%、1.44%和97.29%。

圖4 湖南省林麝生境分布Fig.4 Habitat distribution of Moschus berezovskii in Hunan Province

4 結(jié)論與討論

4.1 MaxEnt模型可靠性

物種地理分布估計(jì)準(zhǔn)確度與MaxEnt模型建立約束條件的多少密切相關(guān)。本文利用MaxEnt模型對湖南省林麝的生境適宜性進(jìn)行了評價(jià)，然后通過AUC值對MaxEnt模型的模擬效果進(jìn)行評價(jià)，10次運(yùn)行結(jié)果得到的AUC 值為0.998，表明MaxEnt模型模擬結(jié)果為優(yōu)秀，對林麝在湖南省的適生區(qū)分布預(yù)測較準(zhǔn)確，較為全面地覆蓋了林麝在野外經(jīng)常出現(xiàn)的區(qū)域。

野生動(dòng)物出現(xiàn)點(diǎn)的點(diǎn)位數(shù)據(jù)是MaxEnt模型最主要的預(yù)測依據(jù)，本研究尺度相對較大，并且使用了不同年份的出現(xiàn)點(diǎn)位，無法確定其對模型精度的影響，后續(xù)研究對于數(shù)據(jù)采集點(diǎn)的精確度仍需進(jìn)一步研究改進(jìn)，以期獲得更準(zhǔn)確的評價(jià)結(jié)果。

4.2 環(huán)境因子對林麝生境選擇的影響機(jī)制

根據(jù)模型預(yù)測結(jié)果可知，影響林麝生境適宜性的主要環(huán)境變量為最冷季平均溫度、最冷季降水量和海拔，其中最冷季平均溫度占42.3%、最冷季降水量占18.2%、海拔占11%，這3個(gè)環(huán)境變量對MaxEnt模型的貢獻(xiàn)率超過70%，是影響湖南林麝棲息地分布的主要環(huán)境變量。隨后在對主要環(huán)境變量與生境適宜性指數(shù)進(jìn)行響應(yīng)分析時(shí)發(fā)現(xiàn)最冷季平均溫度1～3℃、最冷季降水量90～100 mm以及海拔1 500～1 900 m區(qū)間時(shí)林麝生境適宜性指數(shù)達(dá)到峰值。

在以往的研究中已經(jīng)發(fā)現(xiàn)食源與水源是影響野生動(dòng)物生境選擇和利用的主要生境變量[16]。以麝類動(dòng)物為典型的精食者動(dòng)物，能量需求高，主要以針闊混交林和闊葉混交林當(dāng)中的雙子葉草本植物的鮮嫩枝葉和花果等為食[17]。本研究中對林麝生境貢獻(xiàn)較大的最冷季平均溫度反映了林麝適宜性生境的氣溫特征，最冷季的降水量則反映了降水特征，而氣溫和降水則在一定程度上決定了林麝種群的食源與水源，是影響林麝生境地表植被的重要因素。最冷季節(jié)適中的降水與氣溫有利于林麝食源地的營造，也可以為林麝提供基本水源，因此對林麝生境適宜性指數(shù)影響較大。

海拔是影響林麝分布的重要因子之一。四川省和陜西省作為中國林麝的重要分布地區(qū)，其對于林麝的生境海拔選擇研究對湖南省林麝的生境海拔選擇具有重要參考意義。在以往的研究當(dāng)中，胡忠軍等[4]發(fā)現(xiàn)，在海拔選擇上，林麝冬季多棲息在紫柏山的中高山地帶(1 700～2 500 m)，羅翀等[12]基于MaxEnt模型和ENFA模型的研究發(fā)現(xiàn)秦嶺山系的林麝多活動(dòng)于海拔2 000～2 300 m之間。而本文的研究結(jié)果顯示林麝多偏向于選擇海拔1 500～1 900 m的地方，如湘西北與湘西南的中高海拔地區(qū)，這與以往的研究結(jié)果有所不同。這主要是兩個(gè)原因：一方面，湖南省的緯度與九龍山、紫柏山相比更低，冬季水、熱、濕等環(huán)境條件相對較好；另一方面，在海拔較低范圍常有溪流沖擊形成的峽谷平原，人類活動(dòng)頻繁，對林麝干擾程度大。

在模型的次要影響因子中，最暖季的平均溫度、最干季的降水量、最暖季的降水量對林麝的生境選擇影響較大，這是因?yàn)檫m宜的水熱條件能夠?yàn)榱主隊(duì)I造適宜的地表植物群落，從而影響林麝對于生境的選擇。而距居民點(diǎn)的距離對林麝生境影響為4.8%，這是因?yàn)榫嗑用顸c(diǎn)距離較遠(yuǎn)的區(qū)域人為干擾少，更有利于野生動(dòng)物的生存[18]，表明林麝偏好在距人類活動(dòng)區(qū)一定距離的區(qū)域活動(dòng)。

本研究中坡向、距道路距離、最暖月最高溫度等環(huán)境變量對林麝生境適宜性影響貢獻(xiàn)率都低于2%，說明這些環(huán)境變量對林麝的生境選擇影響較小。這可能是由研究尺度差異導(dǎo)致的，研究區(qū)的面積、氣候不同，會(huì)導(dǎo)致影響其生境的主導(dǎo)環(huán)境因子也不一致。一些影響因素在小尺度范圍下對生境影響較大，在大尺度范圍內(nèi)則更加偏向于景觀層次上的影響因子，如地形、地貌、人類干擾、植被類型等[19]。

綜上所述，應(yīng)當(dāng)加強(qiáng)研究區(qū)的林麝適宜性生境及其周邊地區(qū)的生態(tài)公益林以及天然林的保護(hù)，制定生境保護(hù)公約，同時(shí)建立研究區(qū)內(nèi)中高海拔地區(qū)的生境隔離機(jī)制，減少海拔1 500 m以上人類活動(dòng)對林麝生境的影響。

4.3 林麝生境適宜性分布

本文以林麝的出現(xiàn)點(diǎn)數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，利用MaxEnt模型進(jìn)行環(huán)境變量的特征提取，并有效預(yù)測了研究區(qū)的林麝生境適宜性分布，林麝棲息熱點(diǎn)區(qū)域如壺瓶山保護(hù)區(qū)、莽山保護(hù)區(qū)、金童山保護(hù)區(qū)在本文當(dāng)中均被預(yù)測為林麝的適宜性生境區(qū)域。

將研究區(qū)境內(nèi)林麝的生境劃分為3個(gè)等級，適宜性生境面積為2 690.57 km2，占研究區(qū)面積的1.27%，主要位于研究區(qū)西北部、西南部；次適宜生境面積為3 053.64 km2，占研究區(qū)面積1.44%，主要分布在適宜生境的外圍區(qū)域。次適宜生境多環(huán)繞適宜生境分布，是因?yàn)榱主攴N群分布和活動(dòng)會(huì)隨著溫度、食物等因素的影響進(jìn)行小范圍的垂直遷徙[20]，而適宜性生境與非適宜生境二者的環(huán)境條件類似，在外部環(huán)境發(fā)生季節(jié)性變化時(shí)會(huì)引起林麝在兩個(gè)區(qū)域之間相互遷徙。因此，應(yīng)當(dāng)增加適宜性生境與非適宜生境的連接通道，以加強(qiáng)不同保護(hù)區(qū)之間的林麝種群基因交流。非適宜生境面積占206 055.79 km2，占研究面積的97.29%，主要原因是湖南省的中高海拔地區(qū)分布較少，且大部分地區(qū)人為干擾較嚴(yán)重。

研究區(qū)林麝適宜性生境呈現(xiàn)破碎化分布，斑塊之間間距較大，阻礙了不同地區(qū)林麝種群之間的連通，不利于分散分布的林麝種群之間的基因交流[21]?；诖?，應(yīng)重點(diǎn)識別和建立各適宜性生境之間的遷徙廊道，拆除主干道兩邊的鐵絲網(wǎng)，加強(qiáng)本土動(dòng)物保育的生境廊道建設(shè)，使林麝以及其他野生動(dòng)物能夠自由通過。