楊 坤,田 震,石 欣,敖偲成,4,李浩然,李先福,6,7,譚 路,蔡慶華,4

1.大理大學(xué)東喜瑪拉雅研究院,云南 大理 671003

2.中國科學(xué)院水生生物研究所淡水生態(tài)與生物技術(shù)國家重點實驗室,湖北 武漢 430072

3.吉首大學(xué),湖南 吉首 416000

4.中國科學(xué)院大學(xué),北京 100049

5.九江學(xué)院資源環(huán)境學(xué)院,江西 九江 332005

6.中國三江并流區(qū)域生物多樣性協(xié)同創(chuàng)新中心,云南 大理 671003

7.云南省高校洱海流域保護與可持續(xù)發(fā)展研究重點實驗室,云南 大理 671003

生活史信息是水生昆蟲生態(tài)學(xué)研究的基礎(chǔ)[1],在解釋種群自然規(guī)律、確定物質(zhì)和能量動態(tài)、完整呈現(xiàn)實驗結(jié)果等方面都具有非常重要的意義[2],能反映出河流的環(huán)境健康狀況[3]和生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)完整性[4]。同時,掌握水生昆蟲生活史性狀對不同溫度生境的響應(yīng)模式,對預(yù)測未來氣候變化的潛在影響具有非常重要的意義[5]。因此,在當(dāng)前全球淡水生物多樣性急劇下降的背景下[6],研究水生昆蟲的分布、生長發(fā)育過程對掌握水生生物現(xiàn)狀和評估生態(tài)環(huán)境狀況均具有重要作用,可為構(gòu)建和完善水生態(tài)環(huán)境保護體系提供科學(xué)參考。

花翅蜉屬(Baetiella)是UéNO于1931年建立的蜉蝣目(Ephemeroptera)四節(jié)科(Baetidae)新屬,主要分布于古北區(qū)和東洋區(qū)[17-19]。目前已發(fā)現(xiàn)并報道了16種花翅蜉屬昆蟲,其中中國境內(nèi)報道了9種。該類群是河流生態(tài)研究中的常見類群[20-24],但當(dāng)前仍缺乏其生活史信息。因此,明確花翅蜉屬的生活史性狀,對于解釋該類群分布所反映出的生態(tài)問題具有重要意義[12]。

本研究基于在三峽水庫香溪河庫灣的一條入庫溪流中采集到的足夠數(shù)量的麥?zhǔn)匣ǔ狎?Baetiellamacani)個體,研究該種群的生活史,以填補花翅蜉屬的生活史信息空白。

1 研究區(qū)概況

采樣點位于匯入三峽水庫香溪河庫灣的一條入庫溪流(螃蟹溪)中,如圖1所示。水系圖由GDEMV3 30 m分辨率數(shù)字高程數(shù)據(jù)經(jīng)QGIS分析得到,高程數(shù)據(jù)下載自地理空間數(shù)據(jù)云(https：//www.gscloud.cn)。樣點A、B、C分別位于溪流的上、中、下游,海拔分別約為580、450、270 m。其中,上游靠近山脊區(qū)域存在少量次生林,中、下游兩岸均為果園或農(nóng)田。研究區(qū)域?qū)儆诒眮啛釒夂?研究期間(2017年1—12月)的日平均氣溫在4.8～33.4 ℃之間,降雨集中出現(xiàn)在4—10月初期[11]。調(diào)查期間,螃蟹溪通常處于寬度較窄、流速慢的狀態(tài)[12],河道內(nèi)的主要基質(zhì)類型為鵝卵石,而位于激流生境的鵝卵石基質(zhì)正是花翅蜉屬種類偏好的棲息地類型,這為本研究獲取足夠數(shù)量的麥?zhǔn)匣ǔ狎輼悠诽峁┝擞欣麠l件。同時,本研究所調(diào)查樣點覆蓋了麥?zhǔn)匣ǔ狎菰谠撓髦械娜糠植紖^(qū)域,以防止種群的空間移動對生活史判斷造成影響。此外,調(diào)查期間,在現(xiàn)場用便攜式水質(zhì)測量儀(美國YSI,Professional Plus)對樣點A、B、C的水質(zhì)理化指標(biāo)進行了測量。測量結(jié)果顯示,水溫、電導(dǎo)率和溶解氧在各個樣點均存在季節(jié)性變化,而總?cè)芙庑怨腆w、鹽度和濁度均較為穩(wěn)定,pH始終保持弱堿性狀態(tài)[11]。

圖1 研究區(qū)域及樣點分布

2 數(shù)據(jù)來源與研究方法

2.1 野外調(diào)查和物種辨識

使用索伯(Suber)網(wǎng)(邊長30 cm,孔徑250 μm)對樣點A、B、C進行為期一年(2017年1—12月)的大型底棲動物采集(A樣點12月份數(shù)據(jù)缺失),在各樣點逐月隨機采集4～5個樣品。其中,1月和4月由于河道較窄、大型底棲動物密度較高,僅采集了4個樣品,而其他月份均采集了5個樣品。現(xiàn)場用95%的酒精對采集到的樣品進行保存。

根據(jù)麥?zhǔn)匣ǔ狎菪路N描述文獻[25]及相關(guān)分類文獻[19],對所采集樣品進行物種辨識。如圖2所示,研究對象腹部Ⅲ到Ⅸ節(jié)具有成對的刺突,僅Ⅰ到Ⅵ節(jié)具有鰓片,Ⅲ節(jié)上的兩個刺突的間距較小。

圖2 麥?zhǔn)匣ǔ狎堇鲜煊紫x背面觀

2.2 大小測量及生活史分析方法

根據(jù)由投影面積推算得到的個體半徑,把麥?zhǔn)匣ǔ狎萦紫x分成10個組,從而構(gòu)建用于確定其生活史的大小頻率分布圖,分組細節(jié)如表1所示。同時,圖3呈現(xiàn)了各組的個體數(shù)量分布情況。利用OriginPro 8軟件構(gòu)建麥?zhǔn)匣ǔ狎荽笮?投影面積)頻率分布圖,用翅牙變黑的高齡幼蟲個體的出現(xiàn)時期指示成蟲期,忽略雌雄個體大小差異的影響[12]。此外,由于蜉蝣成蟲的壽命很短,用自成蟲期開始到下一個世代的低齡幼蟲首次出現(xiàn)所經(jīng)歷的時間段來代表卵期。各世代幼蟲發(fā)育歷期,即個體從孵化到羽化所經(jīng)歷的時間[29],可用從低齡幼蟲首次出現(xiàn)到老熟幼蟲羽化首次出現(xiàn)所經(jīng)歷的時間段來替代,或用從低齡幼蟲末次出現(xiàn)到老熟幼蟲羽化末次出現(xiàn)所經(jīng)歷的時間段來替代[30]。

表1 麥?zhǔn)匣ǔ狎萦紫x面積組的分組范圍

注：總個體數(shù)為7 974頭。圖3 麥?zhǔn)匣ǔ狎萦紫x的大小分布

2.3 有效積溫計算方法

有效積溫計算公式[12,31]如下：

TD=(Tmax+Tmin)/2-Tb

(1)

式中：TD為日有效積溫,Tmax為每日最高溫度,Tmin為每日最低溫度,Tb為幼蟲發(fā)育基礎(chǔ)溫度。麥?zhǔn)匣ǔ狎萦紫x的發(fā)育起點溫度目前尚不清楚,但是通過觀察發(fā)現(xiàn),麥?zhǔn)匣ǔ狎萦紫x在整個冬天均未發(fā)生滯育現(xiàn)象,即使在接近0 ℃(1月)的極低水溫下,麥?zhǔn)匣ǔ狎萦紫x也有較強的活動能力和明顯的取食現(xiàn)象,因此,本研究假設(shè)麥?zhǔn)匣ǔ狎萦紫x發(fā)育的基礎(chǔ)溫度為0 ℃,并基于此計算了有效積溫。調(diào)查期間樣點水體的日最高溫度和最低溫度數(shù)據(jù)根據(jù)監(jiān)測樣點水溫與氣溫的相關(guān)關(guān)系推算得到,具體可見LI等[12]的研究文獻。

3 結(jié)果分析

螃蟹溪中的麥?zhǔn)匣ǔ狎萦紫x呈現(xiàn)出的逐月大小(投影面積)頻率分布如圖4所示,各樣點用于分析生活史的具體個體數(shù)見表2。由圖4可知,上游(A樣點)、中游(B樣點)、下游(C樣點)的相同月份大小結(jié)構(gòu)和成蟲出現(xiàn)時間存在差異,主要體現(xiàn)在：上游樣點的成蟲首次出現(xiàn)時間是在4月,而中、下游樣點均在2月;上游樣點和中游樣點的成蟲羽化結(jié)束時間是在10月,而下游樣點持續(xù)到了11月。

表2 各樣點用于分析麥?zhǔn)匣ǔ狎萆钍返膫€體數(shù)量

注：各月份面積組的寬度表示該面積組的個體數(shù)占該月份總個體數(shù)的百分比,頂部的淺色方框表示成蟲羽化期。圖4 麥?zhǔn)匣ǔ狎菝娣e大小頻率的逐月分布

綜合樣點A、B、C麥?zhǔn)匣ǔ狎萦紫x大小(投影面積)頻率的逐月分布特征可知,麥?zhǔn)匣ǔ狎萦紫x全年在各樣點河段均有分布。其中：低齡幼蟲可區(qū)分出兩個增補期,第一個出現(xiàn)在5—6月,第二個出現(xiàn)在7月到次年的2月;成蟲也可區(qū)分出兩個羽化期,首個出現(xiàn)在2—4月,第二個出現(xiàn)在6—10月。各世代辨識情況如下：

1)同時存在冬季世代和夏季世代。從幼蟲大小結(jié)構(gòu)變化和成蟲羽化現(xiàn)象來看,4—5月存在明顯的世代轉(zhuǎn)變現(xiàn)象。從成蟲羽化現(xiàn)象來看,11月前后存在明顯的世代分離現(xiàn)象。因此,很容易得到麥?zhǔn)匣ǔ狎萃瑫r存在冬季世代和夏季世代的結(jié)論。

2)存在兩個夏季世代。從各樣點的幼蟲大小結(jié)構(gòu)分析,5月份新增補的低齡幼蟲個體在6月份就可羽化,即該世代幼蟲的發(fā)育歷期為1個月,其間需要的有效積溫為757 ℃。基于該有效積溫值,推測6月份增補的幼蟲在7月份就能完成幼蟲發(fā)育過程進入成蟲期。因此,可確定5—6月增補的低齡幼蟲個體的成蟲羽化時間為6—7月,由此形成了一個完整的世代。同樣,基于夏季世代幼蟲發(fā)育需要的有效積溫值(757 ℃),C樣點在11月份出現(xiàn)的少量成蟲的低齡幼蟲增補時間為9月份,即9月份增補的低齡幼蟲能在當(dāng)年羽化,幼蟲的發(fā)育歷期為2個月,推導(dǎo)過程見圖5。因此,可確定7—9月增補的低齡幼蟲個體的成蟲羽化時間為8—11月,由此構(gòu)成了另一個完整的世代。

注：橫軸箭頭表示具體的采樣時間,ADDs表示夏季世代幼蟲發(fā)育的有效積溫,ADDw表示冬季世代幼蟲發(fā)育的有效積溫,虛線用以指示滿足有效積溫條件的時間點。圖5 麥?zhǔn)匣ǔ狎萦紫x發(fā)育的有效積溫

3)存在一個冬季世代。冬季世代出現(xiàn)低齡幼蟲的最晚時間為2月,羽化的最晚時間為5月,即冬季世代幼蟲的發(fā)育歷期為3個月,其間的有效積溫為1 286 ℃。根據(jù)該有效積溫值,推測10月份增補的個體將在次年的1月下旬羽化,幼蟲的發(fā)育歷期為4個月。該結(jié)果與實際調(diào)查結(jié)果一致,推導(dǎo)過程見圖5。盡管冬季世代在各樣點的出現(xiàn)時間存在差異,但是各樣點第一個夏季世代低齡幼蟲的增補時間均為5月份。

4)交替期及個體密度狀況。整合上、中、下游3個樣點的麥?zhǔn)匣ǔ狎莞髅娣e組的個體數(shù)量(圖6)發(fā)現(xiàn)：冬季世代和第一個夏季世代的交替期在3—5月,呈現(xiàn)可辨識狀態(tài);兩個夏季世代的交替期無法直觀辨識;在第二個夏季世代與冬季世代的交替期,僅高齡個體可直觀辨識。麥?zhǔn)匣ǔ狎莸膫€體密度呈現(xiàn)出兩個高峰期,分別在1月和9月(圖7)。

注：白色單元格表示個體數(shù)為0。圖6 麥?zhǔn)匣ǔ狎萦紫x各面積組個體數(shù)的逐月分布

圖7 麥?zhǔn)匣ǔ狎萦紫x個體密度的逐月分布

綜上,最終確定麥?zhǔn)匣ǔ狎轂槿岳ハx,包含一個冬季世代和兩個夏季世代。冬季世代的低齡幼蟲增補期是從10月持續(xù)到次年的2月,成蟲羽化期從2月持續(xù)到5月,幼蟲發(fā)育歷期為3～4個月,需要的有效積溫為1 286 ℃,并且與第二個夏季世代的幼蟲存在明顯的世代重疊現(xiàn)象。夏季世代需要的有效積溫為757 ℃。第一個夏季世代的低齡幼蟲增補期為5—6月,成蟲羽化期為6—7月,幼蟲發(fā)育歷期為1個月。第二個夏季世代的低齡幼蟲增補期為7—9月,成蟲羽化期為8—11月,幼蟲發(fā)育歷期為1～2個月。兩個夏季世代間呈現(xiàn)嚴(yán)重的世代重疊現(xiàn)象。

4 討論

目前,研究人員僅掌握少量國內(nèi)水生昆蟲生活史信息的現(xiàn)狀,阻礙了解釋水生昆蟲及大型底棲動物群落發(fā)生動態(tài)變化的原因、監(jiān)測和評估相關(guān)變化對水生態(tài)系統(tǒng)的影響等相關(guān)研究的進展,導(dǎo)致國內(nèi)研究者在相關(guān)研究中主要借鑒北美地區(qū)的研究結(jié)果[32-35]。本研究獲得了麥?zhǔn)匣ǔ狎菰谌龒{水庫香溪河庫灣入庫溪流(螃蟹溪)中的生活史信息和幼蟲生長發(fā)育需要的有效積溫條件,在豐富中國水生昆蟲生活史信息的同時,也首次呈現(xiàn)了花翅蜉屬昆蟲的生活史性狀信息。麥?zhǔn)匣ǔ狎菰谌A中地區(qū)為三化性昆蟲,幼蟲在全年均有分布,與體型同樣較小的光滑細蜉(Caenislubrica)在該地區(qū)的世代數(shù)[12]一致,比該區(qū)域體型較大的種類具有更多的世代數(shù),如梧州蜉(Ephemerawuchowensis)為一年一代[11],三脊彎握蜉(Drunellasubmontana)為一年一代或兩年一代[4]。

花翅蜉屬是一類體型較小、偏好激流生境的類群[21],其種群的維持需要穩(wěn)定的流水環(huán)境。盡管螃蟹溪上、中、下游間的海拔落差較小,但是上、中、下游樣點的相同月份齡期結(jié)構(gòu)和成蟲出現(xiàn)時間存在明顯差異。這可能是由于上游樣點激流生境不穩(wěn)定,且花翅蜉屬具有漂流習(xí)性[20,23-24],從而造成上游高齡幼蟲較少。盡管麥?zhǔn)匣ǔ狎荻臼来上x在溪流上、中、下游的羽化時間存在明顯差異,但是低齡幼蟲統(tǒng)一出現(xiàn)在5月份,因此,推測麥?zhǔn)匣ǔ狎菹x卵的孵化需要達到一個相對較高的溫度條件,這可能也對麥?zhǔn)匣ǔ狎菰谌A中地區(qū)的分布造成了一定影響。此外,基于在香溪河流域進行的大型底棲動物長期調(diào)查發(fā)現(xiàn),麥?zhǔn)匣ǔ狎輧H分布在低海拔區(qū)域,而該地區(qū)低海拔區(qū)域河流的自然生境受到小水電站的嚴(yán)重干擾[23]。

5 結(jié)論

在三峽水庫香溪河庫灣一條入庫溪流(螃蟹溪)中,麥?zhǔn)匣ǔ狎萦紫x在全年均有分布,為一年三代,即屬于三化性水生昆蟲,包括一個冬季世代和兩個夏季世代。3個世代間呈現(xiàn)明顯的世代重疊現(xiàn)象,其中：冬季世代的幼蟲發(fā)育歷期為3～4個月,所需達到的有效積溫為1 286 ℃;夏季世代的幼蟲發(fā)育歷期為1～2個月,所需達到的有效積溫為757 ℃。研究結(jié)果豐富了中國水生昆蟲生活史性狀信息,并首次呈現(xiàn)了花翅蜉屬昆蟲的生活史信息。