摘 要：普通油茶的簇生頂花芽形成與葉片中的營養(yǎng)元素、光合產(chǎn)物及植物激素密切相關(guān)。選取普通油茶‘華碩’和‘德字1號(hào)’為研究對(duì)象，通過測(cè)定兩個(gè)品種春梢葉片在生長發(fā)育期間碳氮比、營養(yǎng)元素、光合產(chǎn)物和植物激素的動(dòng)態(tài)變化，對(duì)比分析不同物質(zhì)含量對(duì)頂芽形成的影響。結(jié)果表明，‘華碩’春梢葉片中的Mg、P、K、Ca、鈣5種營養(yǎng)元素和光合產(chǎn)物（如淀粉和可溶性糖）整體高于‘德字1號(hào)’；在植物激素方面，細(xì)胞分裂素、水楊酸可能對(duì)‘德字1號(hào)’簇生頂芽的形成具有重要作用?！伦?號(hào)’通過較節(jié)能的方式形成頂芽，其中植物激素在這一過程中的調(diào)控作用尤為顯著。

關(guān)鍵詞：油茶；春梢特征；營養(yǎng)特性；植物激素

中圖分類號(hào)：S794.4 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：B 文章編號(hào)：2095–3305（2024）12–00-03

油茶（Camellia oleifera Abel）是一種山茶科山茶屬的常綠灌木或小喬木，其果實(shí)油脂含量較高，因此其具有重要的經(jīng)濟(jì)栽培價(jià)值。近年來，我國以高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、抗病、優(yōu)良經(jīng)濟(jì)性狀等為指標(biāo)，先后培育了200多個(gè)油茶優(yōu)良無性系，如湖南省的“三華”油茶系列（‘華金’、‘華碩’、‘華鑫’）及平江縣林業(yè)局的‘德字1號(hào)’，具有果實(shí)大、產(chǎn)量高、穩(wěn)定性強(qiáng)、品質(zhì)優(yōu)、抗逆性強(qiáng)等特點(diǎn)。

油茶春梢在春季生長發(fā)育，是樹冠構(gòu)建和結(jié)實(shí)的主要枝條，其生長狀況直接影響油茶的產(chǎn)量。謝雙嶺等[1]通過環(huán)割研究油茶春梢萌發(fā)期的營養(yǎng)生長及營養(yǎng)調(diào)控與春梢生長特性之間的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)春季葉片中氮、磷含量越高，越有利于春梢生長，而冬、春季根中氮、磷、鉀的高含量則不利于春梢生長。栽培措施也會(huì)影響油茶春梢的營養(yǎng)特性和發(fā)育狀況。曹永慶等[2]的研究表明，復(fù)合肥和有機(jī)肥的施用量對(duì)春梢長度具有顯著影響；有學(xué)者研究顯示，適量的氮肥和灌溉可以顯著促進(jìn)春梢的延伸，但磷和鉀對(duì)枝梢長度的影響不明顯。春梢中的營養(yǎng)元素和光合產(chǎn)物的含量受到遺傳背景和環(huán)境的影響，而植物激素作為春梢中的重要調(diào)節(jié)物質(zhì)，在生長調(diào)控和信號(hào)傳導(dǎo)中起到關(guān)鍵作用[3-4]。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)樣株來源于湖南省長沙市中南林業(yè)科技大學(xué)的油茶雜交育種實(shí)驗(yàn)園（28°7′55″N，112°59′41″E）。

該地區(qū)為亞熱帶季風(fēng)氣候，氣候溫和濕潤，熱量充足，降水量豐富，年均氣溫為17.6 ℃，無霜期為277 d，

年降水量為1 361 mm。

本研究的植物材料為多年生普通油茶品種‘華碩’和‘德字1號(hào)’，兩者均具有不同的頂花芽類型。所選擇的試驗(yàn)植株長勢(shì)良好，未出現(xiàn)明顯的病蟲害。試驗(yàn)采用周期性采樣方式，從2024年4月15日開始，定期采集‘華碩’和‘德字1號(hào)’不同方位的春梢（每15 d采集1次）。

在‘華碩’和‘德字1號(hào)’春梢發(fā)育的不同階段，從東、南、西、北四個(gè)方向選取試驗(yàn)植株中上部各10條枝條，并做好標(biāo)記，從2024年4月15日開始測(cè)量其春梢長度。同時(shí)，從每株植株東南西北四個(gè)方向的中上部各采集2根新梢，分別收集新葉。

1.2 測(cè)定指標(biāo)與方法

將采回的樣品用潔凈紗布或毛巾擦拭干凈，放入烘箱在105 ℃條件下殺青處理5 min，然后在65 ℃條件下烘至恒定質(zhì)量。使用振蕩研磨儀粉碎烘干樣品，過篩（孔徑0.18 mm），裝入干燥潔凈的自封袋，貼上標(biāo)簽，置于陰涼干燥處保存。采用蒽酮比色法測(cè)定樣品的可溶性糖含量；樣品經(jīng)高氯酸水解后，采用蒽酮比色法測(cè)定其淀粉含量；采用重鉻酸鉀-硫酸氧化法測(cè)定其有機(jī)碳含量；采用AA3型連續(xù)流動(dòng)分析儀（SEAL）測(cè)定全氮含量。油茶花芽?jī)?nèi)源激素采用高效液相色譜法（HPLC）進(jìn)行測(cè)定。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

采用SPSS 26.0、Excel等軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 ‘華碩’和‘德字1號(hào)’油茶春梢生長規(guī)律變化

如圖1所示，油茶春梢在生長過程中，萼片逐漸退化，4月中旬葉片數(shù)量完成分化，顏色依次經(jīng)歷黃綠色—綠色—墨綠色的變化，莖部顏色則從褐色變?yōu)榫G色，再變?yōu)楹稚??？傮w來看，油茶春梢的主要生長集中在4月，日均長度增長約為0.9 cm。‘華碩’和‘德字1號(hào)’兩個(gè)品種在生長速度和狀態(tài)上的差異不顯著。

2.2 普通油茶‘華碩’與油茶‘德字1號(hào)’春梢的營養(yǎng)元素分析

油茶的營養(yǎng)元素一般包括鎂（Mg）、鋁（Al）、磷（P）、鉀（K）、鈣（Ca）等。為了分析普通油茶‘華碩’和‘德字1號(hào)’的營養(yǎng)元素含量，選取兩個(gè)品種在4月15日、4月30日、5月15日、5月30日、6月14日的春梢葉片作為營養(yǎng)元素測(cè)定材料。對(duì)于普通油茶‘華碩’而言，營養(yǎng)元素含量最高的是K，為51.139 mg/L，其次是Ca、Al、Mg、P，分別為43.992、17.189、12.074、6.990 mg/L。‘德字1號(hào)’含量最高的營養(yǎng)元素與‘華碩’油茶相同，都為K，但是其含量比‘華碩’低，為47.936 mg/L，其次是Ca、Al、Mg，分別為32.639、16.832、9.463 mg/L，含量最少的營養(yǎng)元素是P，為6.008 mg/L。方差分析表明，在相同的采樣時(shí)間中，普通油茶‘華碩’與油茶‘德字1號(hào)’的春梢葉片的營養(yǎng)元素Mg、P、K、Ca均存在顯著的差異（P＜0.01），普通油茶‘華碩’春梢葉片中Mg、P、K、Ca的含量均顯著高于‘德字1號(hào)’，而關(guān)于Al含量，兩者的差異不顯著。

2.3 普通油茶‘華碩’與油茶‘德字1號(hào)’春梢的光合產(chǎn)物分析

2.3.1 普通油茶‘華碩’與油茶‘德字1號(hào)’淀粉特性分析

圖2反映了不同采樣時(shí)間中兩個(gè)品種春梢葉片中淀粉含量的變化情況。隨著采樣時(shí)間的推移，普通油茶‘華碩’和油茶‘德字1號(hào)’的淀粉含量均呈上升趨勢(shì)，5月30日兩者達(dá)到最高點(diǎn)，‘德字1號(hào)’春梢葉片的淀粉含量在5月30日以后呈下降趨勢(shì)，而普通油茶‘華碩’在5月30日以后的變化不顯著。普通油茶‘華碩’春梢葉片中淀粉的平均含量為7.12%，‘德字1號(hào)’春梢葉片中淀粉的平均含量為5.26%。

2.3.2 普通油茶‘華碩’與油茶‘德字1號(hào)’中可溶性糖單體特性分析

圖3顯示了普通油茶‘華碩’與油茶‘德字1號(hào)’春梢葉片中可溶性糖單體的含量差異及動(dòng)態(tài)變化情況。普通油茶‘華碩’中的葡萄糖平均含量為1.47 μg/mg，果糖平均含量為1.32 μg/mg，蔗糖平均含量為14.60 μg/mg，棉子糖平均含量為1.02 μg/mg，含量最高的是蔗糖，其次是葡萄糖，含量最少的是棉子糖。油茶‘德字1號(hào)’中可溶性糖單體的含量最高，最低的糖類與‘華碩’相同，都是蔗糖和棉子糖。兩者相比，除棉子糖外，油茶‘德字1號(hào)’中可溶性糖單體的蔗糖、果糖、葡萄糖的含量均比‘華碩’高。從生育期的變化趨勢(shì)來看，普通油茶‘華碩’與油茶‘德字1號(hào)’春梢葉片的葡萄糖、果糖含量的變化趨勢(shì)表現(xiàn)一致，均呈先增后降再增的趨勢(shì)。但是兩個(gè)品種的油茶春梢葉片的葡萄糖含量均比果糖含量高[5-6]。

2.4 普通油茶‘華碩’與油茶‘德字1號(hào)’春梢的碳氮比分析

圖4顯示了普通油茶‘華碩’與油茶‘德字1號(hào)’春梢碳氮比的含量差異及動(dòng)態(tài)變化?？傮w來說，普通油茶‘華碩’的碳氮比高于油茶‘德字1號(hào)’。普通油茶‘華碩’春梢的平均有機(jī)碳占比為44.17%，油茶‘德字1號(hào)’春梢的平均有機(jī)碳占比為42.93%，前者比后者的有機(jī)碳占比高；普通油茶‘華碩’春梢氮的平均含量為13.73%，油茶‘德字1號(hào)’春梢氮的平均含量為14.44%，前者比后者的氮含量低。在4月30日的采樣點(diǎn)，普通油茶‘華碩’與油茶‘德字1號(hào)’春梢碳氮比的差異不顯著，30號(hào)以后普通油茶‘華碩’春梢碳氮比顯著高于油茶‘德字1號(hào)’。兩個(gè)品種隨著生育期的持續(xù)，在4月15日之前，春梢中的碳氮比均呈上升趨勢(shì)，之后花芽分化時(shí)‘德字1號(hào)’春梢的碳氮比顯著下降，可見碳氮比高可以促進(jìn)頂芽形成，抑制花芽分化[7-9]。

2.5 普通油茶‘華碩’與油茶‘德字1號(hào)’春梢的植物激素差異及變化分析

高效液相色譜分析鑒定表明，普通油茶‘華碩’與油茶‘德字1號(hào)’春梢頂芽的植物激素中含量較多的為水楊酸（SA）、脫落酸（ABA）、吲哚丙酸（IPA）和乙烯前體1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸（ACC）。

圖5反映了普通油茶‘華碩’與‘德字1號(hào)’春梢頂芽植物激素的含量差異和變化情況。兩種油茶頂芽植物激素中含量最高的均為SA，分別為562.79 ng/g和304.33 ng/g。

在各采樣時(shí)間點(diǎn)，普通油茶‘華碩’和油茶‘德字1號(hào)’頂芽的植物激素SA、ABA、IPA和ACC均存在顯著的差異（Plt;0.01）。4種植物激素中‘德字1號(hào)’頂芽ABA和IPA的含量要比‘華碩’高，而‘華碩’SA和ACC的含量比‘德字1號(hào)’高。從變化趨勢(shì)來看，ABA在‘華碩’頂芽形成前期顯著上升，其含量整體高于‘德字1號(hào)’?！A碩’頂芽中IPA含量整體呈先升后降趨勢(shì)，而‘德字1號(hào)’呈先降后升趨勢(shì)。整體來看，兩個(gè)品種春梢在4月30日至5月30日期間，各激素水平最高。

3 結(jié)束語

對(duì)普通油茶‘華碩’和油茶‘德字一號(hào)’春梢中的營養(yǎng)元素、光合產(chǎn)物、碳氮比、植物激素進(jìn)行了比較分析，發(fā)現(xiàn)普通油茶‘華碩’春梢葉片中Mg、P、K、Ca的含量均顯著高于油茶‘德字1號(hào)’。兩個(gè)品種油茶葉片含量最高的營養(yǎng)元素均為K，在春梢快速發(fā)育階段K含量迅速下降，說明春梢葉片發(fā)育期對(duì)K的需求量較高，消耗較快。對(duì)大果高產(chǎn)油茶‘華碩’和‘德字一號(hào)’春梢中的碳氮營養(yǎng)元素、植物激素等進(jìn)行了比較分析，發(fā)現(xiàn)普通油茶‘華碩’春梢葉片中的Mg、P、K、Ca的含量均顯著高于‘德字1號(hào)’。兩個(gè)品種油茶葉片含量最高的營養(yǎng)元素均為K，在春梢快速發(fā)育階段含量迅速下降，說明春梢葉片發(fā)育期對(duì)K的需求量較高，消耗較快。

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收稿日期：2024-09-16

基金項(xiàng)目：湖南省科技創(chuàng)新計(jì)劃（2022RC1152）。

作者簡(jiǎn)介：孫悅（1999—），女，河北石家莊人，研究方向?yàn)榻?jīng)濟(jì)林栽培與利用。#通信作者：龔文芳（1984—），女，湖北荊州人，教授，研究方向?yàn)橛筒璞缎杂N與新種質(zhì)創(chuàng)制，E-mail：gwf018@126.com。