摘 要：白羊草是一種優(yōu)質(zhì)鄉(xiāng)土草本資源，在草地生態(tài)系統(tǒng)和畜牧業(yè)發(fā)展中具有重要地位。白羊草適生性強(qiáng)，在路邊灌草叢、山坡草地和荒地均可生存，為低山陽(yáng)坡優(yōu)勢(shì)植物。氮素作為植物生長(zhǎng)發(fā)育必備的營(yíng)養(yǎng)元素，對(duì)白羊草的生長(zhǎng)有著多方面的影響?；诖?，分析了施氮對(duì)種群形態(tài)特征、地上生物量、根系特征、根冠比和光合作用的影響，并得出結(jié)論和提出展望。

關(guān)鍵詞：白羊草；氮素；種群特征

中圖分類號(hào)：S543.9 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：B 文章編號(hào)：2095–3305（2024）12–00-03

白羊草是禾本科孔穎草屬的優(yōu)質(zhì)牧草，廣泛分布于溫帶和亞熱帶地區(qū)，原產(chǎn)于歐洲、亞洲和北美洲，在中國(guó)各地亦有分布，是一種重要的優(yōu)質(zhì)飼草資源和生態(tài)草資源。作為多年生優(yōu)良鄉(xiāng)土草種資源，白羊草須根發(fā)達(dá)，適應(yīng)性強(qiáng)，具有耐貧瘠、抗寒、抗旱、高建植等優(yōu)良特性[1-5]。此外，白羊草在不同環(huán)境條件下的光合效率和水分利用率具有一定的適應(yīng)性和調(diào)節(jié)能力[6]。

氮素是植物生長(zhǎng)發(fā)育所必需的大量元素之一，在植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中發(fā)揮著不可替代的作用。氮素是氨基酸、蛋白質(zhì)、核酸等生命物質(zhì)的重要組成部分，在植物體內(nèi)參與多種生理過(guò)程，包括光合作用、酶的合成、能量代謝等[7]。缺乏氮素會(huì)導(dǎo)致植物生長(zhǎng)緩慢、葉綠素含量降低、產(chǎn)量減少等問(wèn)題。然而，過(guò)量施氮也可能導(dǎo)致土壤和水體污染，引發(fā)一系列環(huán)境問(wèn)題。因此，研究氮素對(duì)植物生長(zhǎng)的影響，對(duì)提高作物產(chǎn)量和保護(hù)環(huán)境具有重要意義。

施氮對(duì)植物生長(zhǎng)的影響是一個(gè)復(fù)雜的過(guò)程，涉及多個(gè)生理和生化機(jī)制。一般來(lái)說(shuō)，適量施氮能夠促進(jìn)植物的生長(zhǎng)和發(fā)育，提高產(chǎn)量。然而，不同植物對(duì)氮素的需求和響應(yīng)存在差異。一些研究表明，施氮可以增加植物的葉面積、提高光合速率、促進(jìn)根系生長(zhǎng)等。此外，施氮還可以影響植物的營(yíng)養(yǎng)吸收和代謝，改變植物的抗逆性和適應(yīng)能力。了解施氮對(duì)植物生長(zhǎng)的普遍規(guī)律，有助于優(yōu)化施肥策略，促進(jìn)作物更好地生長(zhǎng)。

適度氮素供應(yīng)是指根據(jù)白羊草的生長(zhǎng)階段和品種特性，科學(xué)合理地確定氮素施用量。適度氮素供應(yīng)下白羊草的生長(zhǎng)情況明顯優(yōu)于缺氮和過(guò)量氮素供應(yīng)條件，如提高白羊草株高、擴(kuò)大葉面積、增加莖粗，這些均有利于植物進(jìn)行光合作用和吸收養(yǎng)分。同時(shí)，適度氮素供應(yīng)還能促進(jìn)白羊草根系的發(fā)育，增加根系表面積，提高根系對(duì)氮素和其他養(yǎng)分的吸收能力，從而優(yōu)化白羊草的營(yíng)養(yǎng)吸收能力和生長(zhǎng)態(tài)勢(shì)。施氮是提高白羊草產(chǎn)量和品質(zhì)的重要農(nóng)藝措施之一，研究施氮對(duì)白羊草生長(zhǎng)的影響，對(duì)優(yōu)化白羊草的栽培管理和維護(hù)草地生態(tài)系統(tǒng)健康具有重要意義。

1 施氮對(duì)種群形態(tài)特征的影響

1.1 株高

株高是白羊草形態(tài)特征的重要表征之一，也是植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要指標(biāo)。李文達(dá)等[8-9]研究結(jié)果表明，施氮對(duì)白羊草株高增長(zhǎng)具有顯著的促進(jìn)作用，且隨著施氮的增加，白羊草株高先增加后減小。在一定范圍內(nèi)，隨著施氮量的增加，白羊草植株的高度呈現(xiàn)出明顯的上升趨勢(shì)，其原因在于氮作為植物細(xì)胞分裂和伸長(zhǎng)的重要營(yíng)養(yǎng)元素，可加速白羊草細(xì)胞的分裂和生長(zhǎng)。但是株高不能無(wú)限增長(zhǎng)，在施氮末期，白羊草株高逐漸趨于一致。此外，施氮可促進(jìn)白羊草分蘗，施氮量達(dá)到一定程度時(shí)，受密度增大和植被蓋度增加的影響，白羊草光照受限，從而影響株高。

1.2 花序數(shù)量

花序數(shù)量對(duì)提高植物產(chǎn)量有重要作用，其形成有助于提高植物的傳粉效率和繁殖效率，是植物繁殖的基礎(chǔ)。李文達(dá)等的研究還表明，施氮能增加白羊草花序數(shù)量，促進(jìn)白羊草有性生殖，但施氮量過(guò)高時(shí)這種促進(jìn)作用會(huì)下降。

2 施氮對(duì)地上生物量的影響

氮添加顯著改變了不同物種的根際土壤養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量，尤其是有效養(yǎng)分元素。隨著氮添加水平的提高，不同物種的根際土壤溶解性有機(jī)碳（DOC）含量均呈先升高后降低的變化趨勢(shì)，當(dāng)年施氮量為3 g/m2時(shí)達(dá)到最高值。不同物種的根際土壤有效氮（AN）含量隨氮添加梯度均呈線性增加，而根際土壤有效磷（AP）含量在不同物種之間的變化規(guī)律并不一致。添加氮后，不同物種的根際土壤微生物生物量碳（MBC）和微生物生物量氮（MBN）總體上呈“單峰”的變化規(guī)律，并在年施氮量為6 g/m2時(shí)達(dá)到最高值?。

地上生物量能夠反映白羊草地上部分光合物質(zhì)的積累量，可作為草地生產(chǎn)功能的衡量指標(biāo)。施氮對(duì)白羊草的生物量積累有著積極的影響，且其隨著施氮量的增加而增加。氮素是植物地上部分生長(zhǎng)發(fā)育的必要元素，當(dāng)?shù)毓?yīng)量充足時(shí)，植物能夠合成更多的有機(jī)物質(zhì)，從而促進(jìn)生物量的積累。在一定范圍內(nèi)，隨著土壤中氮素含量的增加，植物的地上生物量也顯著增加。當(dāng)植物缺乏氮素時(shí)，植物所需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)合成受阻，葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)減少，進(jìn)而影響植物的光合作用，導(dǎo)致葉片小而薄，限制了植物地上生物量的增加。

3 施氮對(duì)根系特征的影響

植物根系是植物體的重要組成部分，可以吸收土壤中的水分和養(yǎng)分，為植物體提供必要的營(yíng)養(yǎng)，影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育。年施氮量為2.5 g/m2時(shí)，白羊草花序數(shù)量和株高均保持良好的狀態(tài)，地上生物量隨施氮量的增加而顯著增加。然而，當(dāng)年施氮量＞5 g/m2時(shí)，根系生物量密度開(kāi)始減小。李盼盼等[10]研究表明，白羊草根系生物量密度最大時(shí)的年施氮量為5 g/m2。施氮量較低時(shí)，土壤有效氮含量低，白羊草處于氮素限制狀態(tài)，為維持生長(zhǎng)植物需要更多的根系生物量及面積來(lái)吸收氮素；施氮量（年施氮量為10 g/m2）較高時(shí)，白羊草為維持生長(zhǎng)僅需要較小的根系吸收面積。過(guò)量施氮會(huì)減少根系生物量及表面積，這與邱波等[11]的研究結(jié)果較為一致，施氮導(dǎo)致土壤中氮含量不斷增加，當(dāng)土壤中有效氮達(dá)到植物能夠吸收的最大量時(shí)，再施氮也無(wú)法促進(jìn)植物生長(zhǎng)。

同時(shí)，土壤中氮素含量過(guò)高時(shí)會(huì)導(dǎo)致根系細(xì)胞的滲透壓降低而抑制根的吸收，進(jìn)而阻礙植物正常的生長(zhǎng)發(fā)育。雖然氮素供應(yīng)過(guò)剩，但植物無(wú)法充分利用這些氮素。過(guò)量的氮素會(huì)降低白羊草對(duì)氮素的吸收能力，導(dǎo)致氮素吸收利用率下降。氮素過(guò)多也會(huì)導(dǎo)致其在植物體內(nèi)過(guò)量地積累，無(wú)法有效轉(zhuǎn)運(yùn)至籽粒等有用部位，使得白羊草的產(chǎn)量和品質(zhì)受損。同時(shí)，過(guò)量的氮素會(huì)導(dǎo)致植物體內(nèi)其他養(yǎng)分失衡，特別是磷、鉀等微量元素的吸收受到抑制，從而影響白羊草的正常生長(zhǎng)。此外，氮素過(guò)多也會(huì)導(dǎo)致白羊草的根系發(fā)育不良，根系表面積減小，減緩氮素的吸收速率。

4 施氮對(duì)根冠比的影響

根冠比是指植物地上和地下生物量分配比例之間的關(guān)系，能夠反映植物對(duì)自身資源的空間配置狀況[12]。

多數(shù)研究認(rèn)為，在一定范圍內(nèi)，不同施氮處理下的白羊草根冠比隨著施氮量的增加而減小[13-16]。缺氮對(duì)根系生長(zhǎng)的抑制效果小于其對(duì)地上部分生長(zhǎng)的抑制效果，使植株的根冠比增大，從而導(dǎo)致隨著施氮量的增加，根冠比呈下降趨勢(shì)。當(dāng)土壤中養(yǎng)分充足時(shí)，植物生長(zhǎng)由養(yǎng)分限制轉(zhuǎn)變?yōu)楣庀拗?，為了使自身獲得充足的光照，降低遮陰影響，相較于根系，植株需分配更多的生物量到地上碳同化器官，這使得植物地上部分更快生長(zhǎng)[17]。因此，當(dāng)土壤養(yǎng)分過(guò)于充足時(shí)，根冠比反而較低。這與戴誠(chéng)等[18]的研究結(jié)果相似，其認(rèn)為當(dāng)養(yǎng)分條件較好時(shí)，植物傾向于將生物量較多地分配給地上部分；當(dāng)養(yǎng)分條件欠佳時(shí)，則傾向于分配給地下部分。

5 施氮對(duì)光合作用的影響

光合作用是植物生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)，而光合速率是衡量植物光合作用效率的重要指標(biāo)。光合作用作為“龐大的綠色工廠”，是植物將光能轉(zhuǎn)化為物質(zhì)、能量的過(guò)程，直接關(guān)系到植物產(chǎn)量的高低。光合速率的高低決定了光合作用能力的強(qiáng)弱，是衡量植物產(chǎn)量高低的關(guān)鍵。氮素是植物葉綠體的重要組成部分，能夠促進(jìn)植物葉片中葉綠素合成，提高其光合能力。蘇國(guó)霞等[19]研究表明白羊草水氮利用率較高，在干旱脅迫條件下，施氮有助于白羊草葉片維持光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）的活性和光能轉(zhuǎn)化效率。肖列等[20]研究表明隨著施氮量的增加，白羊草的表觀量子效率、葉片葉綠素相對(duì)含量（SPAD值）及光飽和點(diǎn)均呈增加趨勢(shì)。因此，施氮對(duì)白羊草的光合速率具有顯著影響。

當(dāng)土壤有效氮含量不足時(shí)，植物體內(nèi)蛋白質(zhì)及酶的合成受阻，葉綠素含量減少，光合效率降低，限制了植物地上部分的增加。在土壤中適量施氮可增加白羊草葉片中營(yíng)養(yǎng)元素的分配，提高白羊草葉片中的葉綠素含量，改善葉片的光合性能，進(jìn)而增強(qiáng)白羊草對(duì)光能的吸收和利用能力，提高光合速率。然而，過(guò)量施氮容易導(dǎo)致光合速率下降，其原因在于過(guò)高的氮素濃度會(huì)引起葉片內(nèi)氮素代謝失衡，引起葉綠素降解或其他不利的生理反應(yīng)。

6 結(jié)論與展望

6.1 結(jié)論

施氮對(duì)白羊草的生長(zhǎng)有著多方面的影響。在生長(zhǎng)發(fā)育方面，施氮可促進(jìn)白羊草的株高增長(zhǎng)、地上生物量積累；在生理過(guò)程中，施氮能增強(qiáng)光合作用、影響呼吸作用；在生化指標(biāo)上，施氮可增加蛋白質(zhì)合成、改變酶活性。但從白羊草種群角度來(lái)說(shuō)，施氮量過(guò)大會(huì)抑制白羊草正常生長(zhǎng)發(fā)育，提高白羊草種群密度，加劇種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)，進(jìn)一步抑制白羊草種群的生長(zhǎng)發(fā)育。

6.2 展望

盡管當(dāng)前關(guān)于施氮對(duì)白羊草生長(zhǎng)影響的研究已經(jīng)取得了一定的成果，但仍有一些方面需要進(jìn)一步深入研究，具體如下。

第一，研究氮與其他營(yíng)養(yǎng)元素之間的相互作用，及其對(duì)白羊草生長(zhǎng)和生理生化的影響。在實(shí)際草地生態(tài)系統(tǒng)中，植物生長(zhǎng)受多種營(yíng)養(yǎng)元素共同影響，了解氮與磷、鉀等其他元素之間的相互作用關(guān)系，對(duì)制定更有效的施肥方案具有重要意義。

第二，隨著環(huán)境問(wèn)題的日益突出，研究施氮對(duì)白羊草在不同環(huán)境脅迫下（如干旱、高溫、鹽堿等）的抗逆性影響機(jī)制也顯得尤為重要，這有助于人們更好地利用施肥措施來(lái)提高白羊草在惡劣環(huán)境中的生存能力和生產(chǎn)效益。

第三，土壤理化性質(zhì)在長(zhǎng)期施氮過(guò)程中可能發(fā)生復(fù)雜變化，這些變化如何反向影響白羊草的生長(zhǎng)，還需要通過(guò)長(zhǎng)期定位試驗(yàn)來(lái)揭示。因此，研究人員可以開(kāi)展長(zhǎng)期的定位試驗(yàn)，系統(tǒng)研究連續(xù)施氮條件下白羊草生長(zhǎng)的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律及土壤環(huán)境的演變趨勢(shì)，為制定科學(xué)合理的施氮策略提供長(zhǎng)期的數(shù)據(jù)支持。

第四，加強(qiáng)不同生態(tài)區(qū)域的對(duì)比研究，不同地區(qū)的土壤類型、氣候條件及白羊草種群自身的遺傳差異等因素均會(huì)對(duì)施氮效果產(chǎn)生影響，但現(xiàn)有研究對(duì)這些方面的考量還不夠全面。研究人員可以綜合考慮土壤、氣候、白羊草種群特征等多因素的交互作用，精準(zhǔn)評(píng)估施氮對(duì)白羊草生長(zhǎng)的影響，從而因地制宜地實(shí)現(xiàn)施肥管理。

第五，充分利用現(xiàn)代生物技術(shù)手段，如基因編輯技術(shù)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)等，深入研究施氮對(duì)白羊草生長(zhǎng)影響的分子機(jī)制，了解施氮在細(xì)胞水平和分子水平上的作用機(jī)制，為白羊草的科學(xué)培育和合理施肥管理提供更堅(jiān)實(shí)的理論依據(jù)。白羊草生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中的氮素供應(yīng)與利用是一個(gè)復(fù)雜的系統(tǒng)工程，氮素適量供應(yīng)有助于提高白羊草的氮素利用效率和產(chǎn)量，而氮素過(guò)量供應(yīng)會(huì)造成資源浪費(fèi)和引發(fā)環(huán)境問(wèn)題。因此，在實(shí)際生產(chǎn)中，種植人員應(yīng)根據(jù)土壤氮素含量和白羊草品種特性，合理調(diào)整氮素施用量，以實(shí)現(xiàn)白羊草高效栽培和可持續(xù)發(fā)展。未來(lái)，相關(guān)人員還需要進(jìn)一步深入研究氮素供應(yīng)與利用之間的調(diào)控機(jī)制，為白羊草的生長(zhǎng)提供有利的條件。

7 結(jié)束語(yǔ)

施氮對(duì)白羊草生長(zhǎng)的影響是一個(gè)復(fù)雜且多維度的過(guò)程。從以往的研究成果來(lái)看，適量施氮能夠顯著促進(jìn)白羊草的生長(zhǎng)發(fā)育，在增加其株高、花序數(shù)量、地上生物量積累等方面效果良好，同時(shí)也對(duì)白羊草的生理特性如光合作用起著積極的調(diào)控作用，這對(duì)提高白羊草在畜牧業(yè)中的飼用價(jià)值和維護(hù)草原生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性具有重要意義。未來(lái)，相關(guān)人員應(yīng)通過(guò)不斷深入研究施氮與白羊草生長(zhǎng)之間的關(guān)系，為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中合理利用氮肥、促進(jìn)白羊草高效生長(zhǎng)及實(shí)現(xiàn)草原生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展提供更全面、更科學(xué)的參考。

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收稿日期：2024-10-09

作者簡(jiǎn)介：馮宇（1993—），女，山西臨汾人，助教，研究方向?yàn)槟敛菰耘唷?/p>