張義鑫，趙新宇*，劉方平，朱綠丹，喻宏磊

（1.南昌工程學(xué)院水利與生態(tài)工程學(xué)院，江西南昌，330099；2.江西省灌溉試驗(yàn)中心站，江西南昌，330201）

0 引 言

我國(guó)水資源十分緊張，而水稻自身生物學(xué)特性又具備巨大的節(jié)水潛力，因此，研究水稻各生育階段遭受水分脅迫的耐受性及其對(duì)水稻生理指標(biāo)和產(chǎn)量等影響，對(duì)于發(fā)展水稻節(jié)水種植有著極其重要的意義[1-4]。不同生育時(shí)期的水分脅迫及脅迫程度對(duì)水稻生長(zhǎng)及產(chǎn)量的影響存在差異；水稻孕穗期水分脅迫導(dǎo)致有效穗數(shù)、穗粒數(shù)和結(jié)實(shí)率減少，進(jìn)而造成產(chǎn)量下降[5-6]。水稻開(kāi)花期水分脅迫導(dǎo)致千粒重與結(jié)實(shí)率顯著降低，造成單株產(chǎn)量下降[7-8]。與嚴(yán)重缺水條件下的水稻相比，輕度水分脅迫下水稻恢復(fù)較好，補(bǔ)償效果也更高。水分脅迫對(duì)水稻產(chǎn)量的影響已有較多研究，但由于種植場(chǎng)地、水稻品種及試驗(yàn)方法的不同而導(dǎo)致結(jié)論有所差異，因此針對(duì)中稻進(jìn)行水分脅迫處理對(duì)水稻產(chǎn)量及生長(zhǎng)指標(biāo)影響的試驗(yàn)研究具有重要意義，成果可為防御中稻的季節(jié)性干旱提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2021 年在江西省灌溉試驗(yàn)中心高田試驗(yàn)站進(jìn)行盆栽試驗(yàn)，試驗(yàn)在移動(dòng)式遮雨棚中進(jìn)行，盆長(zhǎng)38cm，盆寬26cm，盆深30cm。中稻品種選擇“天優(yōu)華占”，試驗(yàn)生育期選擇分蘗期（T1）、拔節(jié)—孕穗期（T2）、抽穗—開(kāi)花期（T3）、乳熟期（T4）等4 個(gè)。干旱程度以水層落干后土壤的含水量控制，設(shè)置3 個(gè)水平，分別為飽和含水量的50%（W1，重旱）、60%（W2，中旱）、70%（W3，輕旱）。將兩種因素進(jìn)行組合，另外設(shè)置一個(gè)參照處理（CK），試驗(yàn)共計(jì)13 個(gè)處理，每個(gè)處理設(shè)置3 個(gè)重復(fù)（見(jiàn)表1）。參照處理（CK）采用間歇灌溉，返青期始終保持2～3 cm 薄水層、分蘗后期保持7～10 天的曬田期，黃熟期自然落干；參照處理每次灌水量為20～30 mm，自然落干3～5 天，后再灌溉復(fù)水，如此循環(huán)往復(fù)。

表1 中稻受旱試驗(yàn)設(shè)計(jì)

葉面積：直接用直尺測(cè)量，取每個(gè)盆栽的前3 株，每株測(cè)量3 片倒劍葉，分別測(cè)量每片葉中脈長(zhǎng)，最大葉寬，每5 天測(cè)量一次。計(jì)算公式為：葉面積=葉長(zhǎng)×葉寬×0.75；葉面積指數(shù)（LAI）=葉片總面積/土地總面積。

產(chǎn)量與品質(zhì)：在水稻黃熟后，每盆選取3 株進(jìn)行考種，同時(shí)測(cè)定每盆所有稻株曬干后的產(chǎn)量。考種的內(nèi)容包括有效穗長(zhǎng)、有效穗數(shù)、每穗總粒數(shù)、每穗實(shí)粒重、千粒重和產(chǎn)量。

試驗(yàn)土壤為黃泥土，土質(zhì)為粘性土，取土壤深度0～20cm 的表層土進(jìn)行檢測(cè)，其基本理化參數(shù)見(jiàn)表2。

表2 試驗(yàn)土壤基本理化參數(shù)

1.2 觀測(cè)項(xiàng)目及方法

土壤水分的控制方法：在水稻種植之前，對(duì)試驗(yàn)箱進(jìn)行稱重，測(cè)出濕土的質(zhì)量、試驗(yàn)箱的質(zhì)量，用烘干法測(cè)出土壤質(zhì)量含水率，計(jì)算出每個(gè)土箱中的干土質(zhì)量，并測(cè)量土壤容重，進(jìn)而計(jì)算出土壤體積含水率；水稻種植后的試驗(yàn)過(guò)程中，每5 天通過(guò)稱量試驗(yàn)箱一次，計(jì)算試驗(yàn)箱中土壤的體積含水率，控制土壤的含水量。

株高：株高每5 天測(cè)量一次。在抽穗開(kāi)花期以前，測(cè)量盆栽土層表面到最長(zhǎng)葉片頂端的距離；從抽穗開(kāi)花期開(kāi)始，測(cè)量盆栽土層表面到最長(zhǎng)穗之間的距離。

分蘗數(shù)：從分蘗期開(kāi)始，記錄每盆盆栽的莖蘗數(shù)，每5 天測(cè)定一次。

葉綠素：采用手持式SPAD-502 葉綠素測(cè)定儀，每個(gè)盆栽栽種6 株，每株取一片完全張開(kāi)葉進(jìn)行測(cè)定，測(cè)定葉片的中部以及上下1/2 處三點(diǎn)的SPAD 值，并取其平均值，每5 天測(cè)量一次。

1.3 數(shù)據(jù)分析與處理

采用Excel 2019 和SPSS 26.0 進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計(jì)分析，采用Origin 2021 進(jìn)行繪圖，文中相關(guān)性分析為Pearson 雙因素相關(guān)性分析。

2 結(jié)果分析

2.1 水分脅迫下水稻生長(zhǎng)指標(biāo)及土壤含水率分析

由圖1 可知干旱對(duì)水稻整個(gè)生育期的株高有抑制作用，各水平水分脅迫下株高由高到低依次為：CK＞W(wǎng)3T4 ＞W(wǎng)2T4 ＞W(wǎng)1T4 ＞W(wǎng)3T3 ＞W(wǎng)2T3 ＞W(wǎng)1T3 ＞W(wǎng)3T1 ＞W(wǎng)3T2＞W(wǎng)2T1＞W(wǎng)2T2＞W(wǎng)1T1＞W(wǎng)1T2；從圖中可以看出水分脅迫對(duì)拔節(jié)孕穗期株高的抑制效果最為顯著，水稻從抽穗期開(kāi)始，水分脅迫對(duì)水稻的株高影響小于前面兩個(gè)時(shí)期，證明處于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段水分對(duì)水稻株高的增長(zhǎng)影響更大。

圖1 不同水分脅迫下的水稻株高

由圖2 可知，水稻全生育期SPAD 值處于一個(gè)下降趨勢(shì)，同一生育期內(nèi)水稻葉綠素含量在受旱的過(guò)程中會(huì)出現(xiàn)短暫的增加，有部分處理高于正常對(duì)照，T1 時(shí)期處理表現(xiàn)為：W2＞W(wǎng)1＞W(wǎng)3；T2、T3 時(shí)期表現(xiàn)為W3＞W(wǎng)2＞W(wǎng)1，基本均低于正常對(duì)照；T4 時(shí)期表現(xiàn)：W3＞W(wǎng)2＞W(wǎng)1，W3 處理在受旱過(guò)程中出現(xiàn)短暫升高且高于正常對(duì)照，W2 處理相較其他梯度變幅較小，W1 處理下降幅度最為明顯。

由圖3 可知，水分脅迫抑制了水稻的分蘗，整體表現(xiàn)為分蘗期（T1）和孕穗期（T2）減少最為明顯，其次為抽穗期（T3）和乳熟期（T4），證明水分脅迫對(duì)于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段的水稻分蘗有著較強(qiáng)的抑制作用。

圖3 不同干旱處理下的水稻分蘗

由圖4 可知，水分脅迫會(huì)抑制水稻葉面積的增長(zhǎng)，其中分蘗期和拔節(jié)期最為明顯，其次為抽穗期，對(duì)乳熟期水稻影響較小，整體表現(xiàn)為W3＞W(wǎng)2＞W(wǎng)1，即水分虧缺越嚴(yán)重葉面積指數(shù)越小。

圖4 不同干旱處理下的水稻LAI值

由圖5 可知，土壤含水率變化與生育期受旱時(shí)間長(zhǎng)短有關(guān)，與間歇灌溉（CK）相比，含水率變化規(guī)律表現(xiàn)為：分蘗期＞孕穗期＞抽穗期＞乳熟期；同一水分脅迫下，土壤含水率日變化規(guī)律表現(xiàn)為：抽穗期＞孕穗期＞乳熟期＞分蘗期，其含水量日變化率為：0.91%、0.64%、0.26%和0.19%，即抽穗期日變化最大，分蘗期日變化最小，證明抽穗開(kāi)花期水稻受旱對(duì)水分的日需求量更高。

圖5 不同水分脅迫下土壤含水率變化

2.2 水分脅迫下產(chǎn)量及構(gòu)成要素分析

由表3 可知，水稻的產(chǎn)量表現(xiàn)為抽穗期水分脅迫影響最大，最高使水稻減產(chǎn)46.32%，分蘗期影響最小，產(chǎn)量在同一時(shí)期內(nèi)表現(xiàn)為CK＞W(wǎng)3＞W(wǎng)2＞W(wǎng)1。

表3 各處理生育期產(chǎn)量指標(biāo)考查結(jié)果

產(chǎn)量構(gòu)成要素包括千粒重、穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和有效穗數(shù)。從有效穗來(lái)看，在同一生育期內(nèi)，表現(xiàn)為CK＞W(wǎng)3＞W(wǎng)2＞W(wǎng)1；從結(jié)實(shí)率來(lái)看，抽穗期重旱對(duì)水稻結(jié)實(shí)率的影響最大，其結(jié)實(shí)率較CK 降低25%，同一生育期內(nèi)，表現(xiàn)為CK＞W(wǎng)3＞W(wǎng)2＞W(wǎng)1；從有效穗穗長(zhǎng)來(lái)看，抽穗期重旱對(duì)有效穗長(zhǎng)的影響最顯著，平均每株有效穗減少2.84cm，同一時(shí)期內(nèi)表現(xiàn)為CK＞W(wǎng)3＞W(wǎng)2＞W(wǎng)1；從穗粒數(shù)來(lái)看，乳熟期輕旱脅迫對(duì)穗粒數(shù)的影響最大，較CK 減小了28.77%，同一生育期內(nèi)，表現(xiàn)為CK＞W(wǎng)2＞W(wǎng)1＞W(wǎng)3；從千粒重來(lái)看，抽穗期重旱對(duì)千粒重的影響最明顯，較CK 減小了18.93%，同一時(shí)期內(nèi)表現(xiàn)為CK＞W(wǎng)3＞W(wǎng)2＞W(wǎng)1。由表4 可知，通過(guò)相關(guān)分析各個(gè)構(gòu)成要素與產(chǎn)量相關(guān)大小表現(xiàn)為千粒重＞結(jié)實(shí)率＞有效穗數(shù)＞穗粒數(shù)，證明千粒重與產(chǎn)量相關(guān)性最顯著。

表4 產(chǎn)量及構(gòu)成要素相關(guān)性分析

3 討論

3.1 水分脅迫對(duì)中稻生長(zhǎng)的影響

水稻在重度干旱條件下的株高均低于中、輕度干旱條件下的株高，在同樣的水分脅迫下，不同生育階段受旱，株高表現(xiàn)為CK＞T4＞T3＞T1＞T2。T2 時(shí)期三個(gè)脅迫水平株高較CK 減小9%、10.9%和12.5%，W1 水平下株高增長(zhǎng)速率明顯低于其他處理，由此可見(jiàn)，拔節(jié)期水分脅迫對(duì)水稻株高影響最為顯著。

水稻在各生育階段受旱，分蘗數(shù)的增長(zhǎng)速率會(huì)隨著脅迫水平的增加而減緩，但生育期之間有著較為明顯的差異性，分蘗期水稻的分蘗數(shù)CK 表現(xiàn)最佳，W1 脅迫水平最小，最高較CK 減少39.6%，乳熟期各脅迫水平分蘗數(shù)和CK 接近，影響程度較其他生育期更小。于靖等[9]人針對(duì)水稻分蘗期進(jìn)行脅迫試驗(yàn)，得出不同水分脅迫下的分蘗規(guī)律，結(jié)果表明輕旱分蘗最佳，大部分高于正常灌溉，重旱最差，這和本試驗(yàn)所得出結(jié)果有所不同，這是由于受旱處理間含水率下限存在差異導(dǎo)致的。對(duì)于處在生殖生長(zhǎng)階段的水稻，輕中度的水分脅迫對(duì)處于生殖生長(zhǎng)階段水稻分蘗影響較小，且有利于減少無(wú)效分蘗，故在生育后期減少水分投入對(duì)有效穗的分化影響較小，但重度的水分脅迫會(huì)破壞后期灌漿和干物質(zhì)分配。在同樣的水分脅迫下，不同生育階段受旱，分蘗數(shù)表現(xiàn)為T1＜T2＜T3＜T4＜CK，說(shuō)明在分蘗期受到水分脅迫對(duì)分蘗的影響最大。

水稻在孕穗期短期受旱，SPAD 值出現(xiàn)升高狀態(tài)，大部分處理的SPAD 值高于CK，且SPAD 達(dá)到峰值的時(shí)間較CK 更長(zhǎng)，但受旱時(shí)間長(zhǎng)于10 d 時(shí)，水稻SPAD值開(kāi)始降低，但這部分因素隨著水稻復(fù)水而逐漸削弱。這是由于在生殖生長(zhǎng)階段初期，水分能夠影響水稻葉綠素的合成，適當(dāng)?shù)乃置{迫能夠刺激葉綠素生成，從而促進(jìn)水稻的光合效應(yīng)，但長(zhǎng)時(shí)間的水分脅迫，會(huì)造成葉綠素合成速率下降，從而整體影響水稻的SPAD 值。

水分脅迫會(huì)抑制水稻葉片的生長(zhǎng)，但不同生育期之間存在較為明顯的差異。從試驗(yàn)結(jié)果看，影響最顯著的是分蘗期，其次為拔節(jié)期和抽穗期，而且隨著脅迫水平的升高表現(xiàn)出正相關(guān)關(guān)系。在水稻生長(zhǎng)初期葉片作為主要器官之一，受旱會(huì)導(dǎo)致葉脈功能性下降，葉片無(wú)法正常伸展，葉長(zhǎng)受到較為明顯的抑制，從結(jié)果來(lái)看表現(xiàn)為葉面積較CK 減少8.7%、18.2%和34.3%，在生育后期水稻劍葉開(kāi)始生長(zhǎng)，受旱導(dǎo)致葉片發(fā)生卷曲，且受旱程度越高卷曲現(xiàn)象越明顯，體現(xiàn)為葉寬增長(zhǎng)受到明顯抑制，從結(jié)果上看葉面積較CK 減少10.2%、12.8%和16.5%，說(shuō)明前期受旱對(duì)葉面積影響更大。

3.2 水分脅迫對(duì)中稻產(chǎn)量的影響

水稻的產(chǎn)量易受外界環(huán)境所影響，汝晨等[10]人通過(guò)對(duì)不同生育階段水稻產(chǎn)量要素進(jìn)行分析，得出產(chǎn)量與各個(gè)因素之間的大致性規(guī)律，但由于水分控制標(biāo)準(zhǔn)和土壤等差異導(dǎo)致結(jié)果有所區(qū)別。從本試驗(yàn)結(jié)果來(lái)看，有效穗數(shù)表現(xiàn)為：在同一生育期內(nèi)，CK＞W(wǎng)3＞W(wǎng)2＞W(wǎng)1，在同一水分條件下，表現(xiàn)為T1＞T2＞T4＞T3。說(shuō)明抽穗期重度水分虧缺對(duì)有效穗數(shù)影響最為顯著，分蘗期輕旱影響最小，這是因?yàn)楦珊得{迫抑制了有效穗的分化，致使有效穗數(shù)明顯減少[11-12]，這與部分學(xué)者研究結(jié)果不同[13]，但重度水分虧缺的條件下，水稻有效穗數(shù)大幅度減少，這和部分學(xué)者研究結(jié)果近似[14]，故在生殖生長(zhǎng)階段中后期適當(dāng)加水有利于水稻有效穗的分化，從而提高產(chǎn)量。

在同一水分處理下，穗長(zhǎng)的輕旱表現(xiàn)為T1＞T2＞T4＞T3，中旱表現(xiàn)為T1＞T2＞T4＞T3，重旱表現(xiàn)為T2＞T4＞T1＞T3。抽穗期重旱脅迫對(duì)有效穗長(zhǎng)的影響最顯著，分蘗期輕旱和拔節(jié)期輕旱影響最小。在抽穗開(kāi)花期和乳熟期，水分脅迫對(duì)水稻穗長(zhǎng)的抑制作用十分明顯，是因?yàn)樗緞θ~是進(jìn)行光合作用的主要器官，缺水會(huì)導(dǎo)致水稻劍葉的卷曲，并影響葉片氣孔開(kāi)閉和葉綠素的合成，導(dǎo)致穗無(wú)法正常生長(zhǎng)[15-16]。

水稻的每穗粒數(shù)一定程度上代表水稻產(chǎn)量的優(yōu)劣，試驗(yàn)結(jié)果表明：穗粒數(shù)在分蘗期輕旱水平下影響最小，乳熟期輕旱脅迫影響較大。毛心怡等[17]人通過(guò)研究不同灌溉方式對(duì)水稻產(chǎn)量的影響得出各節(jié)水灌溉模式下的產(chǎn)量變化規(guī)律，其中淺水灌溉有利于每穗粒數(shù)的增加。水分對(duì)于生育后期水稻的灌漿起關(guān)鍵作用，水分虧缺抑制了籽粒灌漿和淀粉積累，從水稻的結(jié)實(shí)率中得以體現(xiàn)，在乳熟期不宜過(guò)度受旱。

千粒重是構(gòu)成水稻產(chǎn)量的一個(gè)重要因素，能夠直觀的表現(xiàn)出水稻品質(zhì)與產(chǎn)量的好壞。本試驗(yàn)結(jié)果表明，在同一水分處理下，千粒重表現(xiàn)為T1＞T2＞T4＞T3，證明水稻生育前期影響程度弱于生育后期，其中水分脅迫對(duì)抽穗期水稻灌漿的抑制作用最為顯著，三個(gè)水平較CK 減小10.8%、17.9%和18.9%；有學(xué)者發(fā)現(xiàn)抽穗期干旱脅迫導(dǎo)致水稻產(chǎn)量顯著下降的主要因素為干旱脅迫下由于水分供應(yīng)不足導(dǎo)致結(jié)實(shí)率和千粒重的下降[12]，在抽穗期要保證水分的正常投入。

4 結(jié)論

基于干旱對(duì)不同生育期水稻的生長(zhǎng)指標(biāo)和產(chǎn)量的結(jié)果分析與研究，得出以下結(jié)論：

（1） 干旱脅迫對(duì)不同生育期水稻生長(zhǎng)指標(biāo)均造成不同程度的影響，在拔節(jié)孕穗期對(duì)株高抑制最顯著，最高較正常灌溉減小12.5%，分蘗期對(duì)分蘗數(shù)和葉面積影響最明顯，最多較正常灌溉減小39.6%和34.3%，抽穗揚(yáng)花期對(duì)葉綠素的影響最大，孕穗期短期受旱有利于葉綠素的合成，且抽穗期對(duì)水分的日需求量最大。

（2） 干旱脅迫對(duì)產(chǎn)量影響最敏感的時(shí)期是抽穗開(kāi)花期，不同脅迫處理均會(huì)減少水稻的有效穗數(shù)、千粒重和結(jié)實(shí)率，輕旱、中旱和重旱較正常水平（CK）分別減產(chǎn)27.57%、44.23%、46.32%；通過(guò)相關(guān)分析得出影響產(chǎn)量相關(guān)度從大到小依次為千粒重、結(jié)實(shí)率和有效穗，千粒重能夠?qū)Ξa(chǎn)量造成較大程度的影響。

因此，在分蘗期和拔節(jié)期增加水分投入有利于改善水稻的生長(zhǎng)結(jié)構(gòu)，能夠有效促進(jìn)莖葉生長(zhǎng)和幼穗分化，提高水稻的株高和葉面積，抽穗開(kāi)花期不宜過(guò)度節(jié)水，增加水分供給能夠有效改善水稻的千粒重、有效穗和結(jié)實(shí)率，提高水稻的產(chǎn)量和水分利用效率。