包 穎,蔡藝偉,陳建偉,程廣有

(1.吉林省林業(yè)技術(shù)推廣站,吉林 長(zhǎng)春 130022;2.北華大學(xué)林學(xué)院,吉林 吉林 132013;3.吉林市豐滿區(qū)林業(yè)稽查大隊(duì),吉林 吉林 132013)

蒙古櫟(QuercusmongolicaFisch.ex Ledeb)為殼斗科櫟屬落葉大喬木,又稱柞樹。蒙古櫟木質(zhì)堅(jiān)硬、紋理美觀,常作為高等材料用于建筑業(yè)[1-2];具有藥用價(jià)值,可用于治療部分由腸道有害菌群引發(fā)的炎癥以及消化系統(tǒng)紊亂等疾病[3];果實(shí)淀粉含量高,可用于釀酒,也是制造生物乙醇等工業(yè)產(chǎn)品的重要原材料[4],還可用作木本飼料;葉型美觀、花如流蘇,是良好的城市公園綠化樹種。

開花、結(jié)實(shí)是植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要階段,關(guān)系到繁衍生息,并且與產(chǎn)量和品質(zhì)密切相關(guān)[5]。因此,深入研究開花、授粉有助于在栽培過程中科學(xué)進(jìn)行花期管理,選擇及配置適宜無性系,創(chuàng)造良好的授粉、受精條件,奠定豐產(chǎn)基礎(chǔ),同時(shí)也有助于遺傳研究與品質(zhì)改良[6]。研究[7]顯示,油松樹冠中的雌花和雄花分布是影響油松種子產(chǎn)量的重要因素,如果油松的球花空間分布不合理,將會(huì)影響授粉狀態(tài),進(jìn)而影響產(chǎn)量。雌、雄花的空間分布不僅與自身生物學(xué)特性有關(guān),還會(huì)受到光照等環(huán)境因子影響[8-10]。在蒙古櫟種子園內(nèi),各無性系花量及其占總花量的比例是決定園內(nèi)配子貢獻(xiàn)平衡性的重要因素,直接影響種子產(chǎn)量和品質(zhì)。掌握無性系間、冠層間及樹冠不同方位間雌、雄花的分布規(guī)律是種子園花粉管理,尤其是人工輔助授粉與控制授粉的前提和基礎(chǔ)。目前,有關(guān)蒙古櫟無性系花量變異及空間分布的研究鮮有報(bào)道。本研究以吉林森工臨江林業(yè)有限公司金山林場(chǎng)蒙古櫟無性系種子園植株為觀測(cè)對(duì)象,調(diào)查不同無性系花量性狀,揭示不同無性系間雌、雄花量變異規(guī)律和空間分布特征,為提高種子園花粉管理效率和種子產(chǎn)量提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料來自蒙古櫟無性系種子園,該地屬長(zhǎng)白山氣候區(qū),海拔約793 m,年均溫1.4 ℃,晝夜溫差較大,可達(dá)18 ℃,無霜期109 d,年均降水量840 mm,年均風(fēng)速1.9 m/s。土壤主要為暗棕色肥沃森林土,伴有少量黃泥,腐殖層厚度>15 cm,土壤pH為5.5～6.0。蒙古櫟種子園分為2個(gè)小區(qū):蒙古櫟Ⅰ區(qū)優(yōu)樹主要來源于長(zhǎng)白山,面積約2.5 hm2,約有20個(gè)無性系共624株母樹;蒙古櫟Ⅱ區(qū)優(yōu)樹主要來源于小興安嶺,面積約2 hm2,約有20個(gè)無性系共500株母樹。兩個(gè)小區(qū)內(nèi)的蒙古櫟均采用嫁接繁殖,各無性系分株數(shù)均大于20個(gè),2003年5月定植。

1.2 觀測(cè)方法

在蒙古櫟Ⅰ、Ⅱ區(qū)內(nèi)分別選擇10個(gè)無性系,每個(gè)無性系選擇3個(gè)健壯分株,每個(gè)分株選取樹冠外圍陽面枝條,標(biāo)記3個(gè)標(biāo)準(zhǔn)枝,統(tǒng)計(jì)并記錄每株樹的標(biāo)準(zhǔn)枝數(shù),單標(biāo)準(zhǔn)枝小枝數(shù),單小枝雌、雄花數(shù)。對(duì)所選擇的無性系,按東、南、西、北4個(gè)方向,樹冠上、下兩層各標(biāo)記兩個(gè)標(biāo)準(zhǔn)枝,記錄每株樹各方向和冠層的標(biāo)準(zhǔn)枝數(shù)、每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)枝花序數(shù)、每個(gè)花序小花數(shù)。

1.3 統(tǒng)計(jì)方法

利用Excel 2019軟件整理數(shù)據(jù),用SAS 9.4軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。無性系花量嵌套設(shè)計(jì)模型為

xijk=μ+αi+βj(i)+εijk,

式中:xijk為第i個(gè)區(qū)組第j個(gè)無性系第k個(gè)分株的花量;μ為試驗(yàn)總體平均數(shù);αi為第i個(gè)區(qū)組的效應(yīng);βj(i)為第i個(gè)區(qū)組內(nèi)第j個(gè)無性系的效應(yīng),下標(biāo)j(i)為嵌套于第i個(gè)區(qū)組內(nèi)的第j個(gè)無性系;εijk為隨機(jī)誤差。

2 結(jié)果與分析

2.1 蒙古櫟開花性狀數(shù)量特征

蒙古櫟開花性狀數(shù)量特征見表1。由表1可見:在蒙古櫟Ⅰ區(qū)內(nèi),無性系單株標(biāo)準(zhǔn)枝數(shù)、標(biāo)準(zhǔn)枝小枝數(shù)、小枝雄花序數(shù)、小枝雌花數(shù)、單株雄花序數(shù)、單株雌花數(shù)平均為36、11、44.6、4.9、17 566、2 164個(gè),其中,單株雄花序數(shù)變異系數(shù)最大(62.5%),變幅為3～103個(gè);小枝雌花數(shù)變異系數(shù)最小(12.9%),變幅為2.9～7.2個(gè)。在蒙古櫟Ⅱ區(qū)內(nèi),無性系單株標(biāo)準(zhǔn)枝數(shù)、標(biāo)準(zhǔn)枝小枝數(shù)、小枝雄花序數(shù)、小枝雌花數(shù)、單株雄花序數(shù)、單株雌花數(shù)平均為33.8、12.2、48.3、4.7、18 429、2 223個(gè),其中,小枝雄花序數(shù)變異系數(shù)最大(55.2%),變幅為3～114個(gè);小枝雌花數(shù)變異系數(shù)最小(6.1%),變幅為4～5.3個(gè)。

表1 蒙古櫟開花性狀Tab.1 Flowering traits of Quercus mongolica

2.2 蒙古櫟無性系間花量變異

蒙古櫟不同區(qū)組、不同無性系開花性狀方差分析結(jié)果見表2。由表2可見:除小枝雌花數(shù)外,其他花量性狀區(qū)組間差異不顯著,各花量性狀無性系間差異均達(dá)到顯著或極顯著水平。單株標(biāo)準(zhǔn)枝數(shù)、標(biāo)準(zhǔn)枝上小枝數(shù)無性系間差異達(dá)到顯著水平,小枝雄花序數(shù)、小枝雌花數(shù)、單株雄花序數(shù)、雌花數(shù)無性系間差異均達(dá)到極顯著水平。

表2 蒙古櫟花量性狀方差分析Tab.2 Variance analysis of flower quantity traits of Quercus mongolica

同一區(qū)組內(nèi)不同無性系開花性狀多重比較結(jié)果見表3。由表3可見:在蒙古櫟Ⅰ區(qū)內(nèi),Ⅰ-7號(hào)無性系單株標(biāo)準(zhǔn)枝數(shù)最多,與Ⅰ-8號(hào)無性系差異達(dá)顯著水平;Ⅰ-23、Ⅰ-5、Ⅰ-9號(hào)無性系標(biāo)準(zhǔn)枝小枝數(shù)較多,與Ⅰ-6、Ⅰ-7、Ⅰ-8、Ⅰ-11、Ⅰ-14、Ⅰ-26、Ⅰ-45號(hào)無性系差異達(dá)顯著水平;Ⅰ-5、Ⅰ-8、Ⅰ-14號(hào)無性系小枝雄花序數(shù)較多,與Ⅰ-6、Ⅰ-7、Ⅰ-11、Ⅰ-23號(hào)無性系差異達(dá)顯著水平;Ⅰ-26號(hào)無性系小枝雌花數(shù)最多,與其他無性系差異均達(dá)到極顯著水平。在蒙古櫟Ⅱ區(qū)內(nèi),Ⅱ-29號(hào)無性系單株標(biāo)準(zhǔn)枝數(shù)較多,與Ⅱ-9、Ⅱ-18、Ⅰ-19、Ⅰ-23號(hào)無性系差異達(dá)顯著水平;Ⅱ-3號(hào)無性系平均標(biāo)準(zhǔn)枝小枝數(shù)較多,與Ⅱ-15號(hào)無性系差異達(dá)顯著水平;Ⅱ-29號(hào)無性系小枝雄花序數(shù)最多,與Ⅱ-3、Ⅱ-4、Ⅱ-8、Ⅱ-9號(hào)無性系差異達(dá)顯著水平;Ⅱ-23號(hào)無性系小枝雌花數(shù)最多,與Ⅱ-15、Ⅱ-19號(hào)無性系差異達(dá)顯著水平。

表3 蒙古櫟無性系間開花性狀多重比較Tab.3 Multiple comparison of flowering traits among clones of Quercus mongolica

對(duì)不同無性系的雌、雄花數(shù)進(jìn)行多重比較,結(jié)果見表4。由表4可見:在蒙古櫟Ⅰ區(qū)內(nèi),共有6個(gè)無性系雄花序數(shù)量大于平均值,5個(gè)無性系雌花量大于平均值,其中,Ⅰ-5號(hào)無性系單株雄花序總量與Ⅰ-9、Ⅰ-11、Ⅰ-14、Ⅰ-26、Ⅰ-45號(hào)無性系差異不顯著,與Ⅰ-6、Ⅰ-7、Ⅰ-8、Ⅰ-23號(hào)無性系差異達(dá)顯著水平;Ⅰ-26號(hào)無性系單株雌花數(shù)與Ⅰ-7、Ⅰ-9、Ⅰ-11、Ⅰ-23號(hào)無性系差異不顯著,與Ⅰ-5、Ⅰ-6、Ⅰ-8、Ⅰ-14、Ⅰ-45號(hào)無性系差異達(dá)顯著水平。在蒙古櫟Ⅱ區(qū)內(nèi),共有6個(gè)無性系雄花序數(shù)量大于平均值,5個(gè)無性系雌花量大于平均值,其中,Ⅱ-29號(hào)無性系雄花序數(shù)與其他無性系差異均達(dá)到顯著水平;Ⅱ-8號(hào)無性系雌花數(shù)與Ⅱ-11、Ⅱ-29號(hào)無性系差異不顯著,與其他無性系差異均達(dá)到顯著水平。

表4 蒙古櫟無性系間總花量多重比較Tab.4 Multiple comparison of total flowers among clones of Quercus mongolica

為更有效地對(duì)各無性系花量進(jìn)行分類,分別對(duì)各無性系單株雄花序數(shù)、雌花數(shù)進(jìn)行聚類分析,結(jié)果見圖1～圖4。由圖1～圖4可見:在蒙古櫟Ⅰ區(qū)內(nèi),當(dāng)以單株雄花序數(shù)量為依據(jù)時(shí),Ⅰ-5號(hào)無性系被聚類為多花類群,Ⅰ-6、Ⅰ-7、Ⅰ-23號(hào)無性系被聚類成少花類群,其余無性系則被聚類為中間類群;當(dāng)以單株雌花量為依據(jù)時(shí),Ⅰ-26號(hào)無性系被聚類為多花類群,Ⅰ-6、Ⅰ-8、Ⅰ-45號(hào)無性系被聚類為少花類群,Ⅰ-5、Ⅰ-7、Ⅰ-9、Ⅰ-11、Ⅰ-14、Ⅰ-23號(hào)無性系則被聚類為中間類群。在蒙古櫟Ⅱ區(qū)內(nèi),當(dāng)以單株雄花序數(shù)量為依據(jù)時(shí),Ⅱ-29號(hào)無性系被聚類為多花類群,Ⅱ-4、Ⅱ-8號(hào)無性系被聚類為少花類群,Ⅱ-3、Ⅱ-9、Ⅱ-11、Ⅱ-15、Ⅱ-18、Ⅱ-19、Ⅱ-23號(hào)無性系則被聚類為中間類群;當(dāng)以單株雌花量為依據(jù)時(shí),Ⅱ-8、Ⅱ-11、Ⅱ-29號(hào)無性系被聚類為多花類群,Ⅱ-15、Ⅱ-19號(hào)無性系被聚類為少花類群,Ⅱ-3、Ⅱ-4、Ⅱ-9、Ⅱ-18、Ⅱ-23號(hào)無性系則被聚類為中間類群。

圖1Ⅰ區(qū)單株雄花序數(shù)聚類分析Fig.1Cluster analysis of male inflorescence number of single plant in district Ⅰ圖2Ⅱ區(qū)單株雄花序數(shù)聚類分析Fig.2Cluster analysis of male inflorescence number of single plant in district Ⅱ圖3Ⅰ區(qū)單株雌花數(shù)聚類分析Fig.3Cluster analysis of female flower number of single plant in district Ⅰ圖4Ⅱ區(qū)單株雌花數(shù)聚類分析Fig.4Cluster analysis of female flower numberof single plant in district Ⅱ

2.3 蒙古櫟雌、雄花空間分布

對(duì)蒙古櫟無性系上、下冠層和4個(gè)方向上的雌、雄花量進(jìn)行方差分析,結(jié)果見表5。由表5可見:雄花序數(shù)量在樹冠不同方向間差異不顯著,在冠層間的差異達(dá)到極顯著水平;雌花量在樹冠不同方向間差異達(dá)到顯著水平,在冠層間的差異達(dá)到極顯著水平。

表5 蒙古櫟雌、雄花空間分布方差分析Tab.5 Variance analysis of spatial distribution of female and male flower of Quercus mongolica

蒙古櫟種子園內(nèi)無性系雌、雄花數(shù)量在樹冠上的分布均表現(xiàn)為樹冠上層顯著多于樹冠下層。其中,在蒙古櫟Ⅰ區(qū)內(nèi),樹冠上層雄花序數(shù)量均值為13 727個(gè),下層為2 977個(gè),冠層內(nèi)花量C(上)∶C(下)為1∶0.22;樹冠上層雌花量均值為1 763個(gè),下層為411個(gè),冠層內(nèi)花量C(上)∶C(下)為1∶0.23。在蒙古櫟Ⅱ區(qū)內(nèi),樹冠上層雄花序數(shù)量均值為13 407個(gè),下層為4 239個(gè),冠層內(nèi)花量C(上)∶C(下)為1∶0.32;樹冠上層雌花量均值為1 755個(gè),下層為538個(gè),冠層內(nèi)花量C(上)∶C(下)為1∶0.31。兩區(qū)冠層內(nèi)花量C(上)∶C(下)平均為1∶0.27。

蒙古櫟種子園內(nèi)無性系雌、雄花在樹冠不同方向的分布數(shù)量不同。在蒙古櫟 Ⅰ 區(qū)內(nèi),無性系雄序花數(shù)量均值在東、西、南、北4個(gè)方向上分別為4 947、4 438、4 116、3 148個(gè),不同方向上的花量D(東)∶D(西)∶D(南)∶D(北)為1∶0.9∶0.83∶0.64;無性系雌花量在東、西、南、北4個(gè)方向上的均值分別為663、526、509、407個(gè),樹冠4個(gè)方向上的花量D(東)∶D(西)∶D(南)∶D(北)為1∶0.79∶0.77∶0.61。在蒙古櫟Ⅱ區(qū)內(nèi),雄花序數(shù)量均值在東、西、南、北4個(gè)方向上分別為5 071、4 414、5 049、4 024個(gè),樹冠4個(gè)方向上的花量D(東)∶D(西)∶D(南)∶D(北)為1∶0.87∶1.01∶0.79;雌花量均值在東、西、南、北4個(gè)方向上分別為608、525、590、502個(gè),不同方向上的花量D(東)∶D(西)∶D(南)∶D(北)為1∶0.86∶0.97∶0.83。

3 小結(jié)與討論

1)花性狀變異。在蒙古櫟Ⅰ區(qū)內(nèi),單株雄花序數(shù)變異系數(shù)最大(62.5%);在蒙古櫟Ⅱ區(qū)內(nèi),小枝雄花序數(shù)變異系數(shù)最大(55.2%)。在蒙古櫟種子園中,各花量性狀無性系間差異均達(dá)到顯著水平。其中,單株標(biāo)準(zhǔn)枝數(shù)和標(biāo)準(zhǔn)枝小枝數(shù)無性系之間的差異達(dá)到顯著水平,小枝雄花序數(shù)、小枝雌花數(shù)、單株雄花序數(shù)、單株雌花數(shù)無性系間的差異均達(dá)到極顯著水平。

2)花數(shù)量聚類。在蒙古櫟Ⅰ區(qū)內(nèi),Ⅰ-5號(hào)無性系被聚類為雄花多花類群,Ⅰ-6、Ⅰ-7、Ⅰ-23號(hào)無性系被聚類為雄花少花類群,Ⅰ-8、Ⅰ-9、Ⅰ-11、Ⅰ-14、Ⅰ-26、Ⅰ-45號(hào)無性系被聚類為中間類群;Ⅰ-26號(hào)無性系被聚類為雌花多花類群,Ⅰ-6、Ⅰ-8、Ⅰ-45號(hào)無性系被聚類為雌花少花類群,Ⅰ-5、Ⅰ-7、Ⅰ-9、Ⅰ-11、Ⅰ-14、Ⅰ-23號(hào)無性系被聚類為中間類群。在蒙古櫟Ⅱ區(qū)內(nèi),Ⅱ-29號(hào)無性系被聚類為雄花多花類群,Ⅱ-4、Ⅱ-8號(hào)無性系被聚類為雄花少花類群,Ⅱ-3、Ⅱ-9、Ⅱ-11、Ⅱ-15、Ⅱ-18、Ⅱ-19、Ⅱ-23號(hào)無性系則被聚類為中間類群;Ⅱ-8、Ⅱ-11、Ⅱ-29號(hào)無性系被聚類為雌花多花類群,Ⅱ-15、Ⅱ-19號(hào)無性系被聚類為雌花少花類群,Ⅱ-3、Ⅱ-4、Ⅱ-9、Ⅱ-18、Ⅱ-23號(hào)無性系被聚類為中間類群。

3)不同冠層花數(shù)量。蒙古櫟種子園內(nèi),雌、雄花量在冠層之間的差異均達(dá)到顯著水平。蒙古櫟冠層內(nèi)花量C(上)∶C(下)平均為1∶0.27,說明絕大多數(shù)花分布在樹冠上層。

4)不同樹冠方位花數(shù)量。蒙古櫟Ⅰ區(qū)內(nèi)無性系雄花量在樹冠不同方向上D(東)∶D(西)∶D(南)∶D(北)為1∶0.9∶0.83∶0.64,Ⅱ區(qū)內(nèi)D(東)∶D(西)∶D(南)∶D(北)為1∶0.87∶1.01∶0.79;蒙古櫟Ⅰ區(qū)內(nèi)無性系雌花量在樹冠不同方向上D(東)∶D(西)∶D(南)∶D(北)為1∶0.79∶0.77∶0.61,Ⅱ區(qū)內(nèi)D(東)∶D(西)∶D(南)∶D(北)為1∶0.86∶0.97∶0.83。蒙古櫟無性系雄花量在樹冠不同方向上D(東)∶D(西)∶D(南)∶D(北)平均為1∶0.89∶0.92∶0.72,雌花量D(東)∶D(西)∶D(南)∶D(北)平均為1∶0.83∶0.87∶0.72。

在植物生活史中,花分布及其數(shù)量變化是植物的重要適應(yīng)特征[11-12]。濕地松和美洲松的雌花大多數(shù)都分布在局部生長(zhǎng)旺盛、激素含量相對(duì)較高的枝條上,而雄球花則主要集中在樹冠以下生長(zhǎng)旺盛度較低的枝條上[7]。紅海欖花在上層枝條分布相對(duì)較多,中層次之,底層最少,被認(rèn)為是由于上層接受陽光和熱量多導(dǎo)致的[11]。胡楊和灰葉胡楊雄樹的雄花序主要分布在樹冠中部,上部次之,下部最少;雌花序主要分布在樹冠的上部,中部次之,下部最少[12]。東北紅豆杉雌球花主要分布在光照充足的樹冠中、上部[13]。本次調(diào)查顯示,蒙古櫟雌、雄花絕大多數(shù)分布在樹冠上層的枝條,下層枝條花數(shù)量較少,這一現(xiàn)象與濕地松、美洲松、紅海欖、胡楊和東北紅豆杉一致。蒙古櫟無性系雄花數(shù)量在樹冠不同方向上差異未達(dá)到顯著水平,東側(cè)和南側(cè)數(shù)量較多,西、北兩側(cè)較少,這與油松雌、雄花各方位的分布相似。油松雌球花量在樹冠上部各方位比較接近,在樹冠中、下部以光照條件較好的南向枝最多;雄球花在樹冠上部基本沒有分布,在樹冠中、下部,無性系在各個(gè)方位枝條上著生的雄球花量基本相同[14],而紅海欖群落不同方位的花分布主要集中在南、北兩個(gè)方位,南、北枝葉相對(duì)能得到較多光照[11]。

蒙古櫟種子園是主要良種基地之一,增加種子產(chǎn)量和提高遺傳品質(zhì)是種子園經(jīng)營(yíng)的永恒目標(biāo)。今后要結(jié)合子代測(cè)定結(jié)果,對(duì)種子園進(jìn)行去劣疏伐,調(diào)整種子園內(nèi)無性系組成結(jié)構(gòu),并加強(qiáng)樹體管理,增加優(yōu)良無性系花量和配子比例,實(shí)現(xiàn)蒙古櫟種子園優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)。