摘 要：森林生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能指生態(tài)系統(tǒng)與生態(tài)過程所形成的，用于維持人類賴以生存的自然環(huán)境條件與效用。林分結(jié)構(gòu)決定生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能，生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能反作用于林分結(jié)構(gòu)，林分結(jié)構(gòu)合理，生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能才能得到充分發(fā)揮。以林分密度、冠層郁閉度、冠層葉面積指數(shù)等主要林冠層的結(jié)構(gòu)特征為基本指標，分析其對森林固碳增匯、林分蓄積與木材生產(chǎn)、林下植物多樣性保護、森林產(chǎn)水與涵養(yǎng)水源等主要生態(tài)功能的影響，并提出相關(guān)領(lǐng)域研究的熱點話題與需要長期探討及研究的難點課題，以期為生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的充分發(fā)揮及林分結(jié)構(gòu)的合理優(yōu)化提供理論支持。

關(guān)鍵詞：林分結(jié)構(gòu); 林分密度; 郁閉度; 葉面積指數(shù); 森林生態(tài)功能

中圖分類號：S718.55"""""" 文獻標識碼：A """""文章編號：1002-204X（2024）11-0079-05

doi：10.3969/j.issn.1002-204x.2024.11.013

A Review of Researches on Effects of Stand Structure

on Forest Ecological Function

Wang Huiping1， Han Xinsheng2*， Xu Hao2， Wang Dengkui3， Wang Lihong3， Zhang Weizheng3， Yang Yanjun3， Zhang Shijie4， Yang Wei3， Jia Shengshun3

（1.Pengyang County Ruhe Forest Farm， Guyuan， Ningxia 756500; 2.Institute of Forestry and Grassland Ecology， Ningxia Academy of Agriculture and Forestry Sciences/Ningxia Key Laboratory of Desertification Control and Soil and Water Conservation/Ningxia Comprehensive Research Center for Ecological Restoration and Multi Functional Forestry， Yinchuan， Ningxia 750002; 3.Forestry and Grassland Bureau of Pengyang County， Guyuan， Ningxia 756500; 4.Bureau of Natural Resources of Pengyang County， Guyuan， Ningxia 756500）

Abstract Forest ecosystem service function refers to the formation of the natural environmental conditions and utility with the ecosystem and ecological process， which is used to maintain the survival of human being. The forest structure determines the ecosystem service function， and the ecosystem service function reacts to the forest structure. Only when the forest structure is reasonable， can the ecosystem service function be fully developed. Taking the structural characteristics of the main canopy， such as stand density， canopy closure and canopy leaf area index， as basic indicators， their effects on the main ecological functions of forest carbon sequestration increase， stand accumulation and wood production， understory plant diversity protection， forest water production and water conservation are analyzed， and the hot topics in related fields and the difficult topics that need long-term discussion and research are put forward， aiming to provide theoretical support for the full play of ecosystem service function and the rational optimization of stand structure.

Key words Stand structure; Stand density; Canopy closure; Leaf area index; Forest ecological function

基金項目：寧夏自然科學(xué)基金項目（2023AAC03404），寧夏重點研發(fā)計劃（引才專項）（2022BSB03070），寧夏農(nóng)業(yè)高質(zhì)量發(fā)展和生態(tài)保護科技創(chuàng)新示范課題（NGSB-2021-14-01、NGSB-2021-11-06、NGSB-2021-14-02），寧夏重點研發(fā)計劃（2023BEG02050、2023BEG02042），中央引導(dǎo)地方科技發(fā)展專項（2021FRD05020）。

作者簡介：王會平（1976—），男，寧夏彭陽人，林業(yè)工程師，研究方向為農(nóng)林建設(shè)。

*通信作者：韓新生（1988—），男，河南博愛人，博士，副研究員，研究方向為森林生態(tài)水文與植被多功能評價管理。

收稿日期：2024-03-07" 修回日期：2024-05-17

林分結(jié)構(gòu)是森林內(nèi)部穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)特征，林分結(jié)構(gòu)的研究是森林經(jīng)營的基礎(chǔ)和前提。林分結(jié)構(gòu)以樹種組成、年齡、胸徑、樹高、個體分布、形數(shù)、林層、郁閉度、密度、生物量和蓄積量等指標描述，林分結(jié)構(gòu)的這些指標能在很大程度上表征森林結(jié)構(gòu)特征，能夠很好地描述一段時間內(nèi)林分與環(huán)境之間的關(guān)系。森林的不同結(jié)構(gòu)之間相互作用、相互影響，具有各自不同的量化關(guān)系，且能對森林生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能產(chǎn)生影響。森林生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能指生態(tài)系統(tǒng)與生態(tài)過程所形成及維持人類賴以生存的自然環(huán)境條件與效用，主要包括涵養(yǎng)水源、保護生物多樣性、固碳釋氧、凈化大氣環(huán)境、保育土壤、森林游憩等。林分結(jié)構(gòu)決定其對應(yīng)的森林生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能，一定的林分結(jié)構(gòu)就有相應(yīng)的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能;反之，森林生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的強弱，同樣能夠反映林分結(jié)構(gòu)是否合理。森林植被結(jié)構(gòu)特征越合理，生態(tài)系統(tǒng)綜合服務(wù)功能就越優(yōu);反之，生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能就會越差。

針對某一確定的林分，其森林植被林分結(jié)構(gòu)指標主要包括林分密度、冠層郁閉度及冠層葉面積指數(shù)等。林分密度指單位土地面積內(nèi)的林木株數(shù)，是描述林分結(jié)構(gòu)特征的最基本指標之一，能對土壤層、枯落物層、林下植被層及森林冠層的其他林分結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響，同時也能影響森林生態(tài)系統(tǒng)多個服務(wù)功能[1-2]，在森林經(jīng)營過程中，林分密度是最易確定也是最易調(diào)整的一項林分結(jié)構(gòu)指標，在特定條件下確定不同林齡的合理林分密度是林業(yè)科學(xué)研究中最有效的方法和最實用的措施之一。林冠郁閉度指林冠層投影面積與對應(yīng)林地面積的比值，其是森林資源普查中的重要因子之一，也是反映森林結(jié)構(gòu)的重要因子之一，同時，可作為森林小班區(qū)劃、確定森林撫育強度的重要因子之一，林冠郁閉度一定程度上能決定冠層的透光度，能直接影響林下灌木和草本植被的種類、生長量、多樣性等。葉面積指數(shù)通常指單位水平地面上總?cè)~面積的一半[3]，是描述森林結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵參數(shù)之一，葉面積指數(shù)能反映植被的水分利用、光合作用、物質(zhì)與能量交換等相關(guān)信息[4-5]，也是陸地生態(tài)水文等相關(guān)過程模擬的重要參數(shù)之一，對森林生態(tài)系統(tǒng)多個服務(wù)功能產(chǎn)生重要影響。林分密度、郁閉度、葉面積指數(shù)是最基本的林分結(jié)構(gòu)指標，其變化均對多個森林生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能產(chǎn)生影響。本文以森林生態(tài)功能為例，綜述森林生態(tài)功能對林分結(jié)構(gòu)的響應(yīng)特征，以期為森林植被的科學(xué)恢復(fù)、經(jīng)營管理及生態(tài)功能提升提供理論支撐，同時，也可作為林分結(jié)構(gòu)優(yōu)化調(diào)整的重要參考。

1 林分密度對森林生態(tài)功能的影響

林分密度越大，表明單位面積內(nèi)林木的株數(shù)越多，反之則越少。通常來說，林分密度越大，生物量越高，固碳功能和林分蓄積功能越強。趙吉平[6]以甘肅甘南州落葉松為研究對象，調(diào)查得出35～47年生草類-落葉松的生物量和生產(chǎn)力最大值分別出現(xiàn)在2 358株·hm-2和982株·hm-2的林分密度，隨林分密度的增加，草類-落葉松生物量及生產(chǎn)力表現(xiàn)為先降后升再降的變化;55～64年生草類-落葉松生物量和生產(chǎn)力最大值均出現(xiàn)在2 044株·hm-2的林分密度，隨林分密度增加，草類-落葉松生物量及生產(chǎn)力表現(xiàn)為先升高后降低的變化;53～62年生蘭花-落葉松生物量和生產(chǎn)力最大值均出現(xiàn)在1 690株·hm-2的林分密度，隨林分密度增加，蘭花-落葉松生物量及生產(chǎn)力表現(xiàn)呈“W”型變化。田奧[1]和韓新生[2]在六盤山地區(qū)的研究結(jié)果得出，在相同立地環(huán)境和年齡條件下，隨林分密度增加，華北落葉松（Larix principis-rupprechtii Mayr）林分蓄積量基本表現(xiàn)為先增加后減小的趨勢，平均單株材積均呈逐漸減小的變化，產(chǎn)水量大致呈逐漸減少的變化。ALCORN J P等[7]的分析結(jié)果顯示，隨桉樹（Eucalyptus spp.）造林密度的逐漸增加，平均單株材積逐漸減小，而整個林分的蓄積量逐漸增大。李穎等[8]在六盤山北側(cè)的疊疊溝小流域調(diào)查發(fā)現(xiàn)，林分密度對華北落葉松林林下植物多樣性有影響，當林分密度為1 050～1 545株·hm-2時，林下物種多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)、豐富度指數(shù)達到最高，顯示出該密度區(qū)間內(nèi)適合林下植被的生長發(fā)育。侯磊等[9]在黃土丘陵區(qū)研究得出，隨油松（Pinus tabuliformis Carr）人工林林分密度增加，林下雙子葉植物科的數(shù)目減小，林下灌木層和草本層的總生物量也在減少。鞏大鵬等[10]在晉西黃土區(qū)不同密度刺槐（Robinia pseudoacacia L.）人工林監(jiān)測分析得出，林分密度可造成人工林的養(yǎng)分循環(huán)、養(yǎng)分分配、生態(tài)化學(xué)計量特征的差異，當刺槐人工林的林分密度在1 000～1 500株·hm-2的區(qū)間范圍內(nèi)時，刺槐葉片、枯落物及土壤的碳、氮、磷含量最高，人工林受養(yǎng)分限制的作用最弱，林下枯落物的分解速率相比其他林分密度較快，研究認為該密度為合理的林分經(jīng)營管理密度。薛艷春等[11]在庫布齊沙漠中段鄂爾多斯對4種林分密度范圍區(qū)間內(nèi)的檸條（Caragana korshinskii Kom）林進行調(diào)查發(fā)現(xiàn)，林分密度對林下植物多樣性和土壤物理性質(zhì)均能產(chǎn)生影響，隨著林分密度的逐漸降低，人工林林下草本植被的Shannon-Wiener、Simpson、Margalef指數(shù)變化一致，均表現(xiàn)為先增大后減小的趨勢，當人工林林分密度為1 080～1 200株·hm-2時，土壤含水量、田間持水量、總孔隙度均為最高，因此，1 080～1 200株·hm-2的人工林密度為當?shù)貦帡l林下草本植被和土壤水文物理性質(zhì)達到最優(yōu)的合理密度。上述多個研究表明，林分密度對森林生態(tài)系統(tǒng)多個服務(wù)功能產(chǎn)生影響，這種影響存在植被類型、區(qū)域間的差異。

2 林冠郁閉度對森林生態(tài)功能的影響

林冠郁閉度越大，說明森林冠層對林地土壤的遮陰面積越大，遮陰效果越好，反之則遮陰面積越小，遮陰效果越差。有研究發(fā)現(xiàn)，隨林冠郁閉度增加，林下植物種數(shù)呈逐漸減少的趨勢[12]。有學(xué)者在六盤山南段半濕潤區(qū)研究得出，當華北落葉松人工林郁閉度為0.6～0.7時，林下可保持較高的植物種數(shù)[13]。金桂香等[14]在吉林露水河林業(yè)局東升林場研究得出，隨紅松（Pinus koraiensis Sieb. et Zucc.）林冠郁閉度增加，幼苗更新數(shù)量呈減小的趨勢，更新苗的苗高及地徑有變小的趨勢，且不同郁閉度幼苗更新數(shù)量存在顯著差異（Plt;0.05）。有研究者在賀蘭山發(fā)現(xiàn)了青海云杉（Picea crassifolia Kom.）在高郁閉度條件下對林下苔蘚植被生長有很好的促進作用[15]。王鵬飛[16]在北京地區(qū)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，林地郁閉度小于0.7時能夠保證林下地被覆蓋，同時還應(yīng)當補植灌木。王依瑞等[17]在黃土高原刺槐林中的研究發(fā)現(xiàn)，隨郁閉度增加，林下植物蓋度基本呈先保持平穩(wěn)后下降的變化，林下植物的Shannon指數(shù)、Simpson指數(shù)、物種豐富度指數(shù)和Pielou指數(shù)均呈先升高后降低的趨勢，若想將林下植物特征維持在較高水平，刺槐林經(jīng)營中需將郁閉度維持在0.45～0.6之間。傅成杰等[18]在福建長汀縣三洲鎮(zhèn)研究得出馬尾松（Pinus massoniana Lamb）林郁閉度在0.4～0.6之間時，套種闊葉樹紅葉石楠（Photinia×fraseri Dress）和山杜英（Elaeocarpus sylvestris （Lour.） Poir.）均對馬尾松高生長有促進作用，套種山杜英對胸徑生長也有促進作用。劉海[19]在閩北地區(qū)的分析結(jié)果表明，隨森林冠層郁閉度的提高，森林碳儲量有所增加，其中：高郁閉度的杉木（Cunninghamia lanceolata （Lamb.） Hook.）林、馬尾松林、闊葉混交林比中低郁閉度林分碳密度分別增加10.2%、22.4%和15.1%，由此可見，這3種森林植被類型的固碳能力較強，總體質(zhì)量較高，是當?shù)刂匾纳痔紟?。鄭詩禹等[20]在廣州帽峰山調(diào)查發(fā)現(xiàn)，各郁閉度環(huán)境條件中空氣負氧離子濃度均值的大小排序依次為水體對照、高郁閉度環(huán)境、中郁閉度環(huán)境、低郁閉度環(huán)境、空曠地，且高郁閉度森林環(huán)境內(nèi)空氣負氧離子與大氣顆粒物呈極顯著（Plt;0.01）負相關(guān)關(guān)系。孫雪嬌等[21]在天山北坡天然中齡林中調(diào)查發(fā)現(xiàn)，郁閉度為0.2和0.4的林分的土壤侵蝕模數(shù)和徑流系數(shù)顯著（Plt;0.05）高于郁閉度為0.6和0.8的林分，林冠郁閉度與土壤侵蝕模數(shù)、徑流系數(shù)呈負相關(guān)關(guān)系，研究表明天山北坡森林植被覆蓋會減少地表徑流量，其中：喬木林使產(chǎn)沙量減少的效果較好。李宗勛等[22]在南方紅壤區(qū)馬尾松林的研究表明，在中雨、大雨及暴雨3種降雨條件下，郁閉度為0.2和0.8的林分，產(chǎn)流量、產(chǎn)沙量均大于郁閉度為0.4和0.6的林分，逐步回歸分析結(jié)果顯示，不同郁閉度林分產(chǎn)流方程中的變量主要為降雨量和最大30 min雨強，而產(chǎn)沙方程中的變量主要為降雨量和降雨侵蝕力，郁閉度為0.6的林分水土流失防治效果最優(yōu)。

3 冠層葉面積指數(shù)對森林生態(tài)功能的影響

冠層葉面積指數(shù)越大時，表明林分整體的光合面積也越大，攔截降雨的面積及林分葉片蒸騰的面積也較大，反之，林分光合面積、攔截降水和葉片蒸騰的面積較小。尚友賢等[23]在多年凍土區(qū)的研究顯示，白樺林日蒸騰量與葉面積指數(shù)呈極顯著（Plt;0.01）正相關(guān)關(guān)系。有學(xué)者利用BROOK90模型分析得出，在相同雨強條件下，隨葉面積指數(shù)增加，喬木林及灌木林的產(chǎn)流量呈減小的趨勢[24]。陳高路等[25]在賀蘭山的研究表明，單位冠幅投影面積日固碳量與葉面積指數(shù)呈顯著（Plt;0.05）正相關(guān)關(guān)系，單株植物日固碳量與葉面積指數(shù)也呈顯著（Plt;0.05）正相關(guān)關(guān)系。秦顥萍等[26]在六盤山地區(qū)監(jiān)測發(fā)現(xiàn)，華北落葉松林樹干液流速率對葉面積指數(shù)的響應(yīng)符合線性增長函數(shù)關(guān)系。徐耀粘等[27]在亞熱帶常綠闊葉林的調(diào)查顯示，較低冠層葉面積指數(shù)的群落有較高的林下幼苗物種多樣性和生態(tài)功能多樣性。張國飛等[28]在云南省的研究結(jié)果得出，思茅松（Pinus kesiya var. langbianensis）人工林林分地上生物量與葉面積指數(shù)呈顯著（Plt;0.05）正相關(guān)關(guān)系，且葉面積指數(shù)對林分地上生物量變化的解釋能力比植被覆蓋度好。趙赫等[29]在熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)監(jiān)測得到，影響檳榔林穿透雨空間異質(zhì)性的主要因素為冠層葉面積指數(shù)和葉片角度。陳靜等[30]在張掖市黑河流域邊緣監(jiān)測得出，旱柳葉面積指數(shù)與光能利用率呈顯著（Plt;0.05）負相關(guān)關(guān)系，與水分利用率呈顯著（Plt;0.05）正相關(guān)關(guān)系。田奧[1]和韓新生[2]基于多因素連乘耦合模型，分別構(gòu)建了六盤山南段和北側(cè)華北落葉松林生長季的模型，利用模型模擬分析得出隨葉面積指數(shù)增加，林地產(chǎn)水量呈線性降低的變化。LIU Z B等[31]在六盤山主要造林樹種華北落葉松人工林內(nèi)監(jiān)測研究發(fā)現(xiàn)，在日尺度上，林分冠層葉面積指數(shù)能同時影響林冠截留、林木蒸騰、林下蒸散3個蒸散組分。還有多個研究發(fā)現(xiàn)，人工林冠層蒸騰對林冠層葉面積指數(shù)的響應(yīng)呈趨于飽和指數(shù)的函數(shù)關(guān)系，大致表現(xiàn)為先快速增加再緩速增加，最后趨于飽和穩(wěn)定的變化趨勢[31-33]。孫梓欣等[34]在秦巴山地的研究得出，森林植被冠層葉面積指數(shù)與冠層截留量呈正線型的約束關(guān)系，也就是說，隨著林冠層葉面積指數(shù)的逐漸增加，其對森林冠層截留量的約束效應(yīng)呈相應(yīng)的比例逐漸減小，森林植被冠層葉面積指數(shù)的大小能在一定程度上反映植被生長的狀況，森林植被生長狀況的優(yōu)劣明顯影響林冠層對降水的承載能力，總的來說，隨著森林植被冠層葉面積指數(shù)的逐漸增加，林冠層截留量呈逐漸增加的線性變化。

4 展望

林分結(jié)構(gòu)通常是指林分內(nèi)部的一些基本特征或結(jié)構(gòu)，森林生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能通常是指森林本身對外界起到的一定作用或影響。林分內(nèi)部的一些結(jié)構(gòu)或特征等決定了其對外界環(huán)境或條件起到的某種功能作用，即特定的林分結(jié)構(gòu)決定了某些特定的森林生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能。本文綜述了林分密度、冠層郁閉度、冠層葉面積指數(shù)等林冠層主要結(jié)構(gòu)特征對森林碳匯、林分蓄積量、生物多樣性保護、水源涵養(yǎng)等生態(tài)功能的影響，多個研究均顯示，林分結(jié)構(gòu)對森林生態(tài)功能的發(fā)揮起到?jīng)Q定性作用[1-2]。相關(guān)研究多數(shù)是在林分尺度條件下分析結(jié)構(gòu)特征對某一個功能或單個功能的影響，在為數(shù)不多的研究中，探討了流域及區(qū)域等尺度的林分結(jié)構(gòu)指標對生態(tài)功能的影響，還有學(xué)者分析了林分結(jié)構(gòu)特征對多個生態(tài)功能的影響，甚至于多個功能之間的權(quán)衡（一種功能增加/減弱導(dǎo)致其他功能降低/增強）、協(xié)同（一種功能增加/降低導(dǎo)致其他功能提升/減弱）、無關(guān)（一種功能增加/降低對其他功能無影響）等關(guān)系，上述這些分析均是未來很長一段時間內(nèi)研究林分結(jié)構(gòu)對森林生態(tài)功能影響的熱點問題或熱門話題，但是，不同時間和空間尺度下森林植被結(jié)構(gòu)特征對生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能影響的研究結(jié)果或結(jié)論該如何轉(zhuǎn)化及便捷利用仍是今后研究的難點課題。

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