韓喆 張永強(qiáng) 張浩浩 羅文浩 陳愛萍

doi：10.11733/j.issn.1007-0435.2024.01.011

引用格式：

韓? 喆， 張永強(qiáng)， 張浩浩，等.干旱脅迫對伊犁絹蒿幼苗生長及葉片解剖結(jié)構(gòu)的影響［J］.草地學(xué)報(bào)，2024，32（1）：105-112

HAN Zhe， ZHANG Yong-qiang， ZHANG Hao-hao，et al.Effects of Drought Stress on Growth and Leaf Anatomical Structure of Seriphidium transiliense seedlings［J］.Acta Agrestia Sinica，2024，32（1）：105-112

摘要：為探究干旱脅迫對伊犁絹蒿（Seriphidium transiliense）幼苗生長及葉片解剖結(jié)構(gòu)的影響，本研究采用控水實(shí)驗(yàn)，對培養(yǎng)45 d后的幼苗進(jìn)行持續(xù)干旱脅迫處理，測定幼苗的株高、根長、地上、地下生物量以及葉片解剖結(jié)構(gòu)。結(jié)果表明：隨著干旱脅迫程度的加劇，幼苗地上部分生長逐漸減緩，地下部分生長和根冠比則持續(xù)增加。當(dāng)土壤相對含水量降至6.38%時(shí)，株高和地上生物量較對照分別降低了73.83%和73.05%（P＜0.01），而根長、地下生物量和根冠比較對照分別增加了6.09%，67.92%和527.49％（P＜0.01）。隨著干旱脅迫程度的加劇，葉片厚度、上下表皮細(xì)胞厚度、維管束直徑均呈先增后降趨勢，而上下角質(zhì)層厚度則表現(xiàn)出逐漸增加的趨勢，柵欄組織呈逐漸下降趨勢。綜上所述，伊犁絹蒿幼苗通過調(diào)節(jié)地上部分和地下部分的生長以及葉片解剖結(jié)構(gòu)的變化來應(yīng)對干旱脅迫。

關(guān)鍵詞：干旱脅迫；伊犁絹蒿幼苗；生長；葉片解剖結(jié)構(gòu)

中圖分類號：S548??? 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A????? 文章編號：1007-0435（2024）01-0105-08

Effects of Drought Stress on Growth and Leaf Anatomical Structure of

Seriphidium transiliense seedlings

HAN Zhe1，2，3， ZHANG Yong-qiang1，2，3， ZHANG Hao-hao1，2，3， LUO Wen-hao1，2，3， CHEN Ai-ping1，2，3*

（1. College of Grassland Science， Xinjiang Agricultural University， Urumqi， Xinjiang 830052 China; 2. Ministry of Education

Key Laboratory for Western Arid Region Grassland Resources and Ecology， Urumqi， Xinjiang 830052 China; 3. Xinjiang Key

Laboratory of Grassland Resources and Ecology， Urumqi， Xinjiang 830052， China）

Abstract：In order to explore the effects of drought stress on growth and leaf anatomical structure of Seriphidium transiliense seedlings，the 45 d old seedlings were treated with persistent drought stress using the potting method. The plant height，root length，aboveground and underground biomass and leaf anatomical structure were measured. The results showed that with the increased of drought stress，the aboveground growth of seedlings gradually slowed down，while underground growth and the root to shoot ratio continuously increased. When the relative soil water content decreased to 6.38%，plant height and above ground biomass decreased by 73.83% and 73.05%，respectively，compared with control （P＜0.01），while root length，underground biomass，and the root to shoot ratio increased by 6.09%，67.92%，and 527.49%，respectively，compared with control （P＜0.01）. With the increased drought stress，leaf thickness，upper and lower epidermis cell thickness and vascular bundle diameter first increased and then decreased，upper and lower cuticle thickness increased continuously，and the palisade tissue decreased continuously. In summary，S.transiliense seedlings responded to drought stress by regulating the relative growth of aboveground and underground as well as changing leaf anatomical structure.

Key words：Drought stress;Seriphidium transiliense seedlings;Growth;Leaf anatomical structure

收稿日期：2023-08-23；修回日期：2023-11-09

基金項(xiàng)目：干旱脅迫下伊犁絹蒿幼苗形態(tài)、生理響應(yīng)及分子機(jī)制（2021D01A94）資助

作者簡介：

韓喆（1996-），女，漢族，吉林農(nóng)安人，碩士研究生，主要從事飼草學(xué)研究，E-mail：810659960@qq.com;*通信作者Author for correspondence，E-mail：xjauchenaiping@sina. com

受全球氣候與環(huán)境變化影響，持續(xù)高溫及重大干旱等極端氣候事件的發(fā)生頻率和發(fā)展強(qiáng)度都表現(xiàn)出逐年上升趨勢［1］。目前全球干旱和半干旱地區(qū)的面積約占陸地面積的三分之一，干旱已經(jīng)成為全球范圍內(nèi)影響植物生長、發(fā)育和繁殖等生命活動(dòng)的主要環(huán)境因素。新疆地處我國西北干旱荒漠區(qū)，通過對1961—2018年氣象觀測西北地區(qū)年降水量呈現(xiàn)增加的趨勢［2］，但由于近50年以來增溫幅度高達(dá)0.34℃·10 a-1，是全球平均增溫幅度的近三倍［3］，導(dǎo)致蒸發(fā)量遠(yuǎn)大于降水量，對于分布在該地區(qū)的植物將面臨干旱脅迫的情況更為嚴(yán)峻。因此，從生長、生理及形態(tài)結(jié)構(gòu)角度探討荒漠植物對干旱脅迫的響應(yīng)、適應(yīng)機(jī)制可以為預(yù)測荒漠植物生態(tài)系統(tǒng)對全球氣候變化的響應(yīng)提供理論基礎(chǔ)，同時(shí)也為荒漠植物的保護(hù)及更新等工作提供一定的參考［4］。

在面對干旱脅迫時(shí)，植物通過改變自身形態(tài)結(jié)構(gòu)特征和各個(gè)器官的生長速度來抵御逆境［5］?；哪畢^(qū)惡劣的生態(tài)環(huán)境及常年的水分虧缺使荒漠植物形成了獨(dú)特的生存策略［6］。生物量分配是植物面對逆境時(shí)維持生長的一種策略［7］。植物的地上部分和地下部分的生長速度、根冠比等形態(tài)指標(biāo)是衡量植物在干旱脅迫下抗旱能力的關(guān)鍵指標(biāo)［8］。研究表明，荒漠植物會通過減少對地上部分生物量的分配，更多的投入給地下根系，以形成強(qiáng)大的根系系統(tǒng)提高吸收能力［9］。如小葉錦雞兒（Caragana microphylla）在極端干旱環(huán)境下為了更好的利用土壤養(yǎng)分會把大部分生物量分配于地下生物量［10］，水分脅迫使得澀薺（Malcolmia africana）和角果藜（Ceratocarpus arenarius）的地下生物量顯著增加［11］，當(dāng)土壤含水量逐漸降低時(shí)，新疆大葉苜蓿（Medicago sativa.Xinjiang Daye）通過將更多的同化物分配到根系以促進(jìn)根系生長，進(jìn)而從土壤中吸取更多的水分提高其抗旱性［12］。

葉片是進(jìn)行光合作用合成有機(jī)物的主要器官，也是暴露在空氣中面積最大的器官。葉片解剖結(jié)構(gòu)具有很強(qiáng)的可塑性，使其適應(yīng)環(huán)境的變化［13］。胡楊（Populus euphratica）葉片厚度和柵欄組織厚度隨干旱脅迫的加劇表現(xiàn)為不斷增加的趨勢，狹葉錦雞兒（Caragana stenophylla Pojark）通過增大表皮細(xì)胞壁和角質(zhì)層厚度，提高葉片儲水能力，對于提高水分調(diào)節(jié)能力具有重要意義［14-15］。

伊犁絹蒿（Seriphidium transiliense）為菊科（Compositae）絹蒿屬［Seriphidium（Bess.）Poljak］多年生半灌木植物，是新疆荒漠、荒漠草原主要的建群種和優(yōu)勢種之一［16］。該物種具有明顯的抗旱性、抗寒性、耐瘠薄、抗鹽堿的特點(diǎn)［17］，能涵養(yǎng)水源、防風(fēng)固沙。本研究以伊犁絹蒿為研究對象，通過盆栽控水法研究持續(xù)干旱脅迫下伊犁絹蒿幼苗株高、根系長度、地上、地下部分生物量以及葉片厚度、上下表皮厚度、上下角質(zhì)層厚度、維管束直徑以及柵欄組織的變化規(guī)律，探究干旱脅迫對伊犁絹蒿幼苗生長及葉片解剖結(jié)構(gòu)的影響，為伊犁絹蒿在荒漠地區(qū)生態(tài)環(huán)境的保護(hù)及和荒漠化草地的恢復(fù)等提供理論參考。

1? 材料與方法

1.1? 試驗(yàn)材料

伊犁絹蒿種子采自新疆昌吉市三工灘的荒漠草地，地理位置43°50′9″ N，87°11′21″ E，海拔994 m。

1.2? 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2022年9月在新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)人工氣候室中開展。培養(yǎng)條件為（24±3）℃下光照培養(yǎng)16 h，（16±3）℃下黑暗培養(yǎng)8 h，相對濕度設(shè)定為（30±5）％，光照強(qiáng)度設(shè)定為400 μmol·m-2·s-1。將伊犁絹蒿種子播種在裝有500 g蛭石的花盆中（上口直徑18 cm×下底直徑14 cm×高18 cm），每盆播15粒種子，每2 d用蒸餾水補(bǔ)充蒸散的水分，每7 d用1/2濃度的Hoagland營養(yǎng)液澆灌1次，待幼苗長至20 d時(shí)，每盆保留生長一致的幼苗5株。

待幼苗長至45 d時(shí)進(jìn)行干旱脅迫。試驗(yàn)材料分成兩組：一組土壤相對含水量（Soil relative water content，SRWC）為田間持水量的80％～85％（CK），另一組采用持續(xù)干旱脅迫的方法。對同一發(fā)育時(shí)期的對照組和干旱組每5 d進(jìn)行一次取樣，對照組和干旱組各取5盆，3次重復(fù)。每次取樣均測定處理組和對照組的株高、根系長度、地上部分和地下部分生物量，同時(shí)取葉片（自上往下數(shù)第3～4片），用FAA固定液存儲，用于測定解剖結(jié)構(gòu)。

1.3? 測定指標(biāo)與方法

生長指標(biāo)測定：用直尺測量株高和根長，之后將地上植株和地下根系分離，放入75℃烘箱中烘干48 h，稱重。每盆有5株幼苗，每次取樣5盆，共25株，3次重復(fù)。通過地下部分與地上部分干重比值計(jì)算根冠比，計(jì)算公式為：根冠比＝地下部分干重／地上部分干重。

葉片解剖結(jié)構(gòu)：采用石蠟切片法。于Nikon-E100 光學(xué)顯微鏡下觀察并拍照。用NISElements D 4.10.00 軟件對葉片厚度、上下表皮厚度、柵欄組織、上下角質(zhì)層厚度、維管束直徑等進(jìn)行測量。每個(gè)處理觀察5張切片，每張切片觀察3個(gè)葉片中部視野，3次重復(fù)。

1.4? 數(shù)據(jù)分析

用SPSS 19.0 進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，各試驗(yàn)指標(biāo)用單因素方差分析（ANOVA）進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，用Origin 2021 軟件作圖。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 干旱脅迫對伊犁絹蒿幼苗葉片生長的影響

由圖1和圖2可知，處理組的SRWC隨著干旱時(shí)間的加長而不斷的減少，在干旱處理第40 d時(shí)，SRWC僅有6.38%。當(dāng)SRWC在60%～85%時(shí)，葉片生長狀態(tài)未受到明顯影響，當(dāng)SRWC在35%～55%時(shí)，基部葉片開始黃化，葉片下垂，上部葉片顏色由綠色轉(zhuǎn)為灰綠色，而當(dāng)SRWC小于10%～25%時(shí)，基部葉片干枯死亡，中部葉片黃化，頂端葉片生長緩慢，且葉片小型化，當(dāng)SRWC低于10%時(shí)，幼苗頂端葉片呈灰綠色且葉片卷曲下垂，其余葉片發(fā)黃干枯。干旱脅迫時(shí)間與SRWC的關(guān)系見圖1。

2.2? 干旱脅迫對伊犁絹蒿幼苗生長的影響

干旱脅迫對伊犁絹蒿幼苗的生長存在顯著影響（圖3）。隨著干旱脅迫程度的加劇，株高和地上生物量呈先增加后降低的趨勢，當(dāng)SRWC≤53.5%時(shí)，處理組與對照組均呈現(xiàn)顯著差異，當(dāng)SRWC為21.94%時(shí)，株高和地上生物量都達(dá)到最大值，當(dāng)SRWC為6.38%時(shí)，與對照相比分別降低了73.83%和73.05%；隨著干旱脅迫程度的加劇，根長、地下生物量和根冠比呈逐漸增加的趨勢，當(dāng)SRWC為≤69.64%時(shí)，處理組與對照組均呈顯著差異（P＜0.05），當(dāng)SRWC為11.37%時(shí)，根長、地下生物量和根冠比達(dá)到最大值，當(dāng)SRWC為6.38%時(shí)，與對照相比，根長、地下生物量和根冠分別增加了6.09%，67.92%和527.49％（P＜0.01）。

2.3? 干旱脅迫對伊犁絹蒿幼苗葉片解剖結(jié)構(gòu)的影響

由圖4可知，通過光學(xué)顯微鏡觀察，伊犁絹蒿的葉片上下解剖結(jié)構(gòu)相似，其柵欄組織由2～3層柱狀細(xì)胞組成，無海綿組織，為等面葉葉片類型。上下表皮由一層不規(guī)則橢圓狀細(xì)胞組成。能觀察到上下表皮之上覆蓋有角質(zhì)層，上、下表皮處均有氣孔分布、無規(guī)律。葉片中含有葉脈維管束多束，大小葉脈錯(cuò)綜分布呈網(wǎng)狀，每一個(gè)維管束外側(cè)緊密圍繞一層較大的薄壁細(xì)胞形成“花環(huán)結(jié)構(gòu)”。

2.3.1? 干旱脅迫下伊犁絹蒿幼苗葉片厚度和表皮厚度的變化? 隨著干旱脅迫程度的加劇，葉片厚度呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢（圖5），當(dāng)SRWC在11.37%～69.64%之間，處理組比對照組呈現(xiàn)顯著性差異（P<0.01），當(dāng)SRWC為21.94%時(shí)，葉片厚度達(dá)到最大值707.07 μm，比對照組增加了27.27%。隨著干旱脅迫程度的加劇，葉片的上下表皮厚度均呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢，當(dāng)SRWC在21.94%～53.5%之間，處理組顯著高于對照組（P<0.01），上表皮厚度分別比對照組增加了47.71%，68.16%和48.84%，而當(dāng)SRWC為6.38%時(shí)，處理組顯著低于對照組，比對照組降低了26.66%；下表皮厚度與上表皮變化基本一致，當(dāng)SRWC為21.94%～53.5%之間，處理組顯著高于對照組，分別比對照組增加了56.23%，61.78%和41.21%，當(dāng)SRWC為35.08%時(shí)，上下表皮厚度均達(dá)到最大值。

2.3.2? 干旱脅迫下伊犁絹蒿幼苗葉片角質(zhì)層的變化? 隨著干旱脅迫程度的加劇，葉片的上、下角質(zhì)層厚度都呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢（圖6），當(dāng)SRWC為≤53.5%時(shí)，處理組上、下角質(zhì)層厚度與對照組相比均呈顯著性差異，當(dāng)SRWC為6.38%時(shí)，上、下角質(zhì)層厚度均達(dá)到最大值，分別比對照組增加了118.82%和127.39%。

2.3.3? 干旱脅迫下伊犁絹蒿柵欄組織及維管束的變化? 隨著干旱脅迫程度的加劇，伊犁絹蒿的葉肉結(jié)構(gòu)也有所變化（圖7）。對照條件下柵欄組織的細(xì)胞呈長柱形，且細(xì)胞排列整齊、緊密，而處理?xiàng)l件下的柵欄組織厚度呈逐漸降低趨勢，當(dāng)SRWC為≤35.08%時(shí)，處理組與對照組出現(xiàn)顯著性差異（P<0.01），SRWC為6.38%時(shí)，達(dá)到最小值，處理組比對照組顯著降低了58.86%。

主脈維管束直徑隨著干旱脅迫程度的加劇呈先增加后減小的趨勢，當(dāng)SRWC≤53.5%時(shí)，處理組與對照組出現(xiàn)顯著性差異（P<0.05），在SRWC為16.8%時(shí)達(dá)到最大值，比對照組顯著增加了34.32%。

3? 討論

3.1? 干旱脅迫對伊犁絹蒿幼苗生長的調(diào)控

植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)能反應(yīng)植物在應(yīng)對干旱脅迫下的生長變化，也是作為評價(jià)植物抗旱性的重要依據(jù)［4］。干旱脅迫下，植物的生長發(fā)育會受到抑制，植物在受到脅迫過程中會采取調(diào)整資源配置的方式來應(yīng)對脅迫帶來的影響，一些植物會減少地上部分的養(yǎng)分和水分供給，而向地下部分投入更多［18］?？緹煟∟icotiana tabacum L.）的生長發(fā)育受干旱脅迫的影響，株高下降［19］；飼料油菜（Brassica napus L.）的地上部分干物質(zhì)積累量、生物量在干旱脅迫的影響下逐漸減小［20］；黑麥草（Secale cereale L.）的地上生物量和地下生物量總體呈下降趨勢［21］。紫花苜蓿（Medicago sativa L.）在面臨干旱脅迫時(shí)，株高、地上生物量會降低，而根長和根冠比會增加［22］。本研究中，干旱脅迫對伊犁絹蒿幼苗的生長產(chǎn)生了顯著影響，隨著干旱脅迫的加劇，幼苗的株高和地上生物量呈先升高后降低的趨勢，根長和地下生物量以及根冠比整體呈顯著增加趨勢，這可能是因?yàn)閲?yán)重脅迫下抑制了地上部分的生長，且根系是植物生存和生長過程中對土壤水分和營養(yǎng)物質(zhì)吸收的主要器官，幼苗需要通過增加根長和土壤的接觸面積吸收更多的水分和養(yǎng)分來應(yīng)對脅迫。

3.2? 干旱脅迫對伊犁絹蒿葉片解剖結(jié)構(gòu)的影響

在干旱脅迫下，葉片作為植物的生長發(fā)育中直接與空氣接觸暴露面積最大，且具有蒸騰作用和光合作用的器官［23］，會受到嚴(yán)重的傷害。由于葉片是植物體內(nèi)儲水的主要器官，植物在長期干旱脅迫下，為保證自身的正常生長，減少水分的流失，植物葉片的外觀形態(tài)和微觀結(jié)構(gòu)會發(fā)生相應(yīng)程度的改變［24］，這些結(jié)構(gòu)的改變在一定程度上可以反映植物的生理適應(yīng)性，常用來作為植物是否具有抗旱性的重要依據(jù)。

不同程度的干旱脅迫下葉片結(jié)構(gòu)的響應(yīng)有所不同。菊科蒿屬植物會通過增加葉片厚度、角質(zhì)層厚度來適應(yīng)環(huán)境［25］。研究表明，較厚的葉片和表皮細(xì)胞能夠減少植物體內(nèi)的水分散失，具有一定的貯水能力，可以增強(qiáng)抗旱性［26］。針茅葉片在干旱脅迫下葉片總厚度和角質(zhì)層厚度顯著增加［27］。本研究中，幼苗葉片厚度和上下表皮厚度隨著干旱脅迫的加劇都呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢，究其原因可能是幼苗通過表皮細(xì)胞的不斷增厚來儲存水分，但隨著脅迫程度的加劇，影響了植物體內(nèi)的水分代謝，葉片失水嚴(yán)重進(jìn)而導(dǎo)致葉片細(xì)胞的水分減少，使葉片細(xì)胞的生長和分裂受到抑制，也可能是幼苗應(yīng)對干旱脅迫的適應(yīng)性變化，這與吳麗君等［28］研究結(jié)果一致。

角質(zhì)層是植物葉片的主要保護(hù)組織，干旱脅迫使葉片表皮的氣孔關(guān)閉，植物水分主要通過表皮角質(zhì)層蒸散，發(fā)達(dá)的角質(zhì)層能防止植物體內(nèi)水分過份蒸騰［29］。水分脅迫的增加導(dǎo)致葉片和角質(zhì)層厚度的顯著增加。這與Kofidis等［30］的研究一致，即在干燥條件下生長的植物通常比在潮濕條件下生長的植物具有更厚的葉片和角質(zhì)層。文冠果（Xanthoceras sorbifolia Bunge）在長期適應(yīng)干旱中具有較厚的角質(zhì)層和細(xì)胞壁［31］；不同生境酸棗（Ziziphus jujuba var. spinosas）隨干旱程度加劇，葉片厚度和葉片角質(zhì)層厚度增加［32］。本研究中，隨著干旱脅迫的加劇，上下表皮角質(zhì)層厚度顯著增加，說明伊犁絹蒿葉片通過增加角質(zhì)層厚度，降低蒸騰，從而增強(qiáng)抗旱性。

葉肉是位于葉片上下表皮之間最發(fā)達(dá)的組織，不同植物在應(yīng)對干旱時(shí)會采取不同策略，演化成不同的葉肉類型［33］。本研究中，伊犁絹蒿的葉肉為全柵型，柵欄組織發(fā)達(dá)，能很大程度的減少暴露在空氣中的面積，保存葉片水分。旱生植物高度發(fā)達(dá)的柵欄組織可以防止強(qiáng)烈光照對葉肉細(xì)胞的灼傷，有效的利用衍射光進(jìn)行光合作用［34］。干旱脅迫下，油茶（Camellia oleifera）組織結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，柵欄組織厚度呈減小趨勢，從而減少葉片水分流失增強(qiáng)了抗旱性［35］。本研究中伊犁絹蒿幼苗上、下表皮均有排列緊密的柵欄組織，在干旱脅迫的影響下，葉片柵欄組織的厚度顯著降低，細(xì)胞逐漸變小，細(xì)胞間隙變小，排列逐漸緊密，有利于對光能的利用。

發(fā)達(dá)的維管系統(tǒng)可提高植物水分和養(yǎng)分的運(yùn)輸效率，減緩干旱對葉片造成的萎蔫損傷［36］。于海燕等［37］研究結(jié)果表明，在干旱脅迫下，文冠果的葉脈維管系統(tǒng)發(fā)達(dá)。本研究中，伊犁絹蒿幼苗主脈維管束直徑呈先增加后減小的趨勢，在重度脅迫下減小，究其原因可能是幼苗通過維管束直徑高效運(yùn)輸水分，而重度脅迫下抑制了植物的維管系統(tǒng)發(fā)育。

4? 結(jié)論

綜上所述，隨著干旱脅迫程度的加劇，伊犁絹蒿幼苗的株高和地上生物量先增加后降低，而根長、地下生物量和根冠比增加；葉片厚度、上下表皮厚度和維管束直徑先增加后降低，柵欄組織逐漸降低，葉片角質(zhì)層厚度增加。表明培養(yǎng)45 d的伊犁絹蒿幼苗在面對干旱脅迫時(shí)能及時(shí)調(diào)整分配策略，提高其對干旱脅迫的適應(yīng)能力。

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（責(zé)任編輯? 劉婷婷）