王江月 田佳 周正暘 馬曉昀 龍玉 王戎疆 李晟

北京大學學報(自然科學版) 第60卷 第1期 2024年1月

Acta Scientiarum Naturalium Universitatis Pekinensis, Vol. 60, No. 1 (Jan. 2024)

10.13209/j.0479-8023.2023.099

國家自然科學基金區(qū)域創(chuàng)新發(fā)展聯(lián)合基金重點項目(U23A2019)資助

2022–12–29;

2023–03–30

利用生物聲學指標評估暗針葉林鳴禽圍攻事件中的鳴聲特征

王江月 田佳 周正暘 馬曉昀 龍玉 王戎疆 李晟?

北京大學生命科學學院, 北京 100871; ?通信作者,E-mail: shengli@pku.edu.cn

利用鳴聲播放實驗, 并結(jié)合自動錄音技術(shù), 綜合使用多種聲學指數(shù), 探究亞高山森林生態(tài)系統(tǒng)中, 森林鳴禽在圍攻事件中鳴聲的聲學特征及其變化規(guī)律。2021 年夏季, 在四川王朗國家級自然保護區(qū)冷云杉暗針葉林中分別播放領(lǐng)鵂鹠()鳴聲和暗綠柳鶯()報警鳴叫來引發(fā)鳴禽圍攻, 使用自動錄音設備記錄播放期間及播放前后在實驗位點上自由活動的森林鳴禽的鳴聲。設置 12 個位點, 每個位點進行領(lǐng)鵂鹠和暗綠柳鶯播放實驗各一次。24 次實驗共記錄到分屬 3 目 17 科的 28 種鳥類參與圍攻行為, 實驗錄音總有效時長為 1057 分鐘。對圍攻行為的觀察和對錄音記錄的聲學指數(shù)分析結(jié)果表明: 1)領(lǐng)鵂鹠鳴聲和柳鶯報警鳴叫都可以有效地引發(fā)鳴禽的圍攻行為, 柳鶯類與山雀類鳴禽是參與圍攻的主體; 2)兩種鳴聲播放期間, 森林鳴禽的鳴聲聲強均顯著高于播放前(領(lǐng)鵂鹠鳴聲實驗 SPLavg=?31.02±4.87dB(播放期間), SPLavg=?42.74±4.68dB(播放前空白段),=0.001; 暗綠柳鶯報警鳴叫回放實驗 SPLavg=?33.26±4.05dB (播放期間), SPLavg=?46.38±4.54dB(播放前空白段),=0.001), 鳴聲復雜度均顯著低于播放前(領(lǐng)鵂鹠鳴聲 實驗=0.76±0.02(播放期間),=0.80±0.03(播放前空白段),=0.001; 暗綠柳鶯報警鳴叫回放實驗=0.77±0.02(播放期間),=0.82±0.02(播放前空白段),=0.001); 3)播放領(lǐng)鵂鹠鳴聲或暗綠柳鶯報警鳴叫并未引發(fā)聲學指數(shù)變化程度的顯著不同。研究結(jié)果從聲學層面為鳥類行為研究提供新的思路, 同時為大范圍的聲景監(jiān)測數(shù)據(jù)提供新的行為學應用場景。

自動錄音技術(shù); 聲學指數(shù); 鳥類圍攻行為; 鳴聲播放實驗; 森林鳴禽; 王朗國家級自然保護區(qū)

圍攻行為(mobbing behavior)在鳥類中廣泛存在, 通常由被捕食者向捕食者、受侵害者向侵害者或者弱勢方向優(yōu)勢方發(fā)起, 用來干擾、驅(qū)逐潛在的捕食者或侵害者(如種間巢寄生鳥類), 從而保衛(wèi)自身、同類、幼鳥或繁殖巢的安全[1–2]。在鳥類的圍攻事件中, 誘發(fā)圍攻行為的通常是單只或少數(shù)具有潛在威脅的猛禽或其他鳥類, 周圍一定范圍內(nèi)的多種鳥類組成針對該目標的圍攻群體[3], 以高頻次、高強度的大聲鳴叫對其進行騷擾、驅(qū)趕, 或直接進行物理攻擊[4–5]。強烈的圍攻行為可以使捕食者放棄捕食機會, 甚至改變巢穴選址[6]。鳥類在圍攻時發(fā)出的鳴聲與平時的鳴聲明顯不同, 針對不同類型圍攻目標的鳴聲也不同[7]。在圍攻事件中, 最早發(fā)現(xiàn)目標并開始鳴叫的鳥類在圍攻事件的發(fā)起中可能扮演重要角色[8], 其他鳥類可以快速地在同種或非同種鳥類的鳴叫中識別風險信息, 其中部分鳥類繼而加入圍攻之中[9–11]。

以鳴聲為主要表現(xiàn)形式的聲音信號是鳥類交流信息和識別風險的主要方式之一[12], 對圍攻行為的研究大多從行為觀察方面著手[13]。在圍攻過程中, 鳥類鳴聲會由圍攻行為發(fā)生之前的低強度和多樣化鳴聲轉(zhuǎn)變?yōu)閲ブ械母哳l率和高強度報警鳴叫。雖然這一現(xiàn)象在相關(guān)的行為觀察中被廣泛記述, 但現(xiàn)有研究缺乏對圍攻行為發(fā)生期間圍攻鳥類鳴聲特征及其變化動態(tài)的量化描述。隨著錄音和聲學記錄技術(shù)的發(fā)展, 研究人員開發(fā)出多種聲學指數(shù), 可以從不同的維度反映聲音在頻率、振幅和時間方面的特征, 并廣泛用于物種識別、行為描述和多樣性監(jiān)測等[14–15]。近年來, 有研究者利用聲學指數(shù), 量化地描述單一鳥類物種在參與圍攻時鳴聲的變化[16]。隨著聲景生態(tài)學(soundscape ecology)概念的普及和自動錄音技術(shù)(automatic acoustic recording, AAR)的成熟與推廣[17], 研究人員開始使用聲學指數(shù), 大批量地處理和量化聲音信息[18], 用于評估鳥類多種行為中鳴聲的聲學特征與多樣性[19]。利用這些在生物聲學領(lǐng)域新興的自動化檢測手段和高通量分析方法, 我們可以在鳥類圍攻行為的研究中, 通過聲學指數(shù)衡量鳥類圍攻行為中的聲學特征, 進而指示小尺度范圍鳥類的豐度(數(shù)量)、豐富度(物種數(shù))和鳴聲模式(鳴唱或鳴叫)。

鳴聲播放實驗是探究鳥類對潛在風險反應的有效手段[20]。在圍攻行為研究中, 經(jīng)常通過播放捕食者鳴聲或圍攻鳥類報警鳴叫的方式, 引發(fā)自然環(huán)境中鳥類的圍攻行為, 觀察參與圍攻的鳥類對激發(fā)信號的反應[21–24]。

本研究通過鳴聲播放實驗, 在中國西南山地的亞高山暗針葉林中引發(fā)鳴禽的圍攻行為, 通過自動聲學記錄與生物聲學指標量化分析, 期望回答以下兩個問題: 1)在圍攻事件中, 圍攻鳥類的鳴聲表現(xiàn)出怎樣的聲學特征, 圍攻前后發(fā)生怎樣的變化? 2)不同類型(小型猛禽鳴聲或者圍攻鳥類的報警鳴叫)的鳴聲播放實驗引發(fā)的圍攻事件在鳴聲特征上有何差異?

1 材料與方法

1.1 實驗地點

本研究的野外調(diào)查于 2021 年 7 月開展, 實驗地點位于四川省平武縣王朗國家級自然保護區(qū)(32.49° —33.02°N, 103.55°—104.10°E)。王朗保護區(qū)成立于1963 年, 以大熊貓()、扭角羚()以及川金絲猴()等珍稀瀕危動物及其棲息地為主要保護對象, 是我國最早成立的大熊貓保護區(qū)之一[25]。保護區(qū)地處岷山山系中部, 面積為 323km2, 海拔范圍為 2300～4980m, 屬于丹巴–松潘半濕潤氣候區(qū)。區(qū)內(nèi)分布大片原始針葉林, 是川西暗針葉林帶的典型代表[26]。保護區(qū)內(nèi)共記錄有 271 種鳥類, 隸屬于 16目 55 科。雀形目物種數(shù)最多, 有 194 種; 鸮形目鳥類有 7 種, 包括紅角鸮()、雕鸮()、灰林鸮()、四川林鸮()、領(lǐng)鵂鹠()、長耳鸮()和短耳鸮(), 其中領(lǐng)鵂鹠是體型最小的一種[27]。

選擇保護區(qū)內(nèi)大窩凼溝的溝谷林區(qū)布設實驗點(圖 1)。實驗區(qū)域內(nèi)海拔為 2800～3000m, 7 月平均氣溫為 12.8℃, 月降雨量約為 131mm。區(qū)域內(nèi)植被類型為原生亞高山暗針葉林, 喬木層優(yōu)勢種為岷江冷杉(var.)和紫果云杉(), 有缺苞箭竹()和多種灌木密生于林下[28–29]。

1.2 實驗音頻準備

從 Xeno-canto 鳥類鳴聲數(shù)據(jù)庫(http://www.xeno- canto.org/)獲取 1 段時長為 35s 的領(lǐng)鵂鹠高質(zhì)量鳴聲錄音(數(shù)據(jù)庫記錄編號為 XC499489, 采集自峨眉峰自然保護區(qū)), 其鳴聲頻率范圍在 0.6～1.6kHz 之間。使用 Adobe Audition 2021 (Adobe Systems, Inc., CA, USA)去除 2.0kHz 以上的頻段, 降低背景噪音(圖 2(a))。將這段領(lǐng)鵂鹠鳴聲錄音處理制作為循環(huán)播放的時長為 15 分鐘的音頻, 然后在前后各加入時長 15 分鐘的空白音頻, 形成總時長為 45 分鐘的領(lǐng)鵂鹠鳴聲實驗音頻。在對王朗保護區(qū)的前期預調(diào)查中, 發(fā)現(xiàn)在圍攻行為中柳鶯類鳥類的報警鳴叫最為頻繁和強烈, 于是在實驗區(qū)域?qū)嵉劁浿屏税稻G柳鶯()的報警鳴叫, 單段時長 60秒, 其鳴叫頻率范圍為 6.3～9.4kHz 之間。然后, 利用 Adobe Audition 去除 5.0kHz 以下的頻段來降低背景噪音, 并增益振幅 10dB 來還原實地錄制時的報警鳴叫聲強(圖 2(b))。參照領(lǐng)鵂鹠鳴聲實驗音頻的制作方法, 制作了總時長為 45 分鐘的包含前后各15 分鐘空白的暗綠柳鶯報警鳴叫實驗音頻。

1.3 錄音播放實驗

本研究共選擇 12 個調(diào)查點(圖 1), 相鄰位點的間距不小于 100m。在每個實驗位點, 選擇距離地面約 2m 處的樹枝放置 1 只領(lǐng)鵂鹠模型, 在其下方 1m 處設置一部音箱(EXOGEAR, Inc., CA, USA), 用來播放實驗音頻。在每個實驗點設置一臺 Wildlife AcousticsTMSM4 鳥類鳴聲記錄儀(Wildlife Acous-tics, Inc., MA, USA), 采用雙通道記錄, 文件格式為16bit.wav, 內(nèi)置麥克風指向特性為全向, 采樣頻率設置為 32kHz(可記錄最高頻率為 16kHz 的動物叫聲, 記錄帶寬為 0～16kHz), 靈敏度設置為默認值?35±4dB (1kHz), 信噪比為默認值 80dB (1kHz)。實驗裝置安裝完畢即開始播放實驗音頻, 實驗人員隱蔽在實驗裝置 10m 之外, 觀察并記錄實驗點周圍活動的鳥類以及參與圍攻行為鳥類的種類、數(shù)量與活動情況。

在每個位點分別播放領(lǐng)鵂鹠鳴聲實驗音頻和暗綠柳鶯報警鳴叫實驗音頻各 1 次, 共完成 24 次實驗。為避免鳥類對播放的音頻習慣化, 或因領(lǐng)鵂鹠鳴聲而對該位點產(chǎn)生趨避, 在每個位點開展領(lǐng)鵂鹠鳴聲播放實驗后, 至少間隔 2 天, 再進行暗綠柳鶯報警鳴叫回放實驗。

1.4 數(shù)據(jù)分析

1.4.1數(shù)據(jù)處理

在鳥類鳴聲記錄儀記錄到的音頻文件中, 刪除1.6kHz 以下和 6.3kHz 以上(即領(lǐng)鵂鹠鳴聲和暗綠柳鶯報警鳴叫對應的頻率范圍)的頻段, 消除其對后續(xù)聲學指數(shù)計算的影響。為避免實驗裝備設置和拆除時人為噪音的干擾, 將音頻文件統(tǒng)一裁剪為時長35 分鐘的文件, 包括 10 分鐘播放前空白(Pre)、15分鐘鳴聲播放(During)和 10 分鐘播放后空白(Post)這 3 個時期, 獲得統(tǒng)一標準的 24 個分析音頻。由于部分位點的實驗受降雨天氣干擾, 個別分析音頻的播放后空白段可能不足 10 分鐘。

1.4.2聲學指數(shù)計算與分析

分別使用聲壓級(sound pressure level, SPL)、聲音多樣性指數(shù)(acoustic diversity index, ADI)和聲學熵指數(shù)(entropy,)衡量鳥類鳴聲的聲強、多樣性和復雜度。

聲壓級是反映音量大小的指標, 單位為分貝(dB), 計算公式為

其中,表示聲壓, 單位為帕斯卡(Pa);ref為參考聲壓[30]。本研究中,ref表示鳥類鳴聲記錄儀可記錄到的最高聲壓, 即輸入音頻為 1kHz 時,ref=1Pa。聲壓級越高, 表明鳴聲越強烈。當每只鳥類鳴聲的聲強保持一定數(shù)值時, 聲壓級與發(fā)出鳴聲的鳥類數(shù)量正相關(guān)。

聲音多樣性指數(shù)[31]是一個反映聲音多樣性的指標, 計算公式為

其中,p表示聲信號在第種頻段所占比例,表示頻段總數(shù)量。ADI 取值大于 0, 且沒有單位。聲音多樣性指數(shù)越高, 說明鳴聲的頻率越多樣化; 由于單一物種鳥類的鳴聲頻段通常是固定的, 聲音多樣性指數(shù)與發(fā)出鳴聲的鳥類物種數(shù)之間往往存在正相關(guān)關(guān)系[31]。

底圖來自Google Earth

圖1 本研究調(diào)查位點在四川王朗國家級自然保護區(qū)中的位置

Fig. 1 Survey locations of this study in Wanglang National Nature Reserve, Sichuan Province

圖2 領(lǐng)鵂鹠鳴聲(a)和暗綠柳鶯報警鳴叫(b)的聲譜

聲學熵指數(shù)[32]是一個反映聲信號在時頻域的復雜度和均勻度的指標, 是目前在生物多樣性監(jiān)測中使用最多的聲學指數(shù)[33], 計算公式為

=t×f,

其中,t表示時間熵, 指示振幅的均勻度;f表示頻譜熵, 指示頻率的均勻度。取值范圍在 0～1 的閉區(qū)間內(nèi), 且沒有單位。聲學熵指數(shù)越高, 說明鳴聲越復雜, 在一定時間內(nèi)產(chǎn)生的鳴聲頻率和振幅的變化越大。一般來說, 鳥類鳴唱的聲學熵指數(shù)比鳴叫 更高。

使用 Kaleidoscope Pro軟件(Wildlife Acoustics, Inc., MA, USA)計算 24 個分析音頻中每分鐘的平均聲壓級, 使用 R 4.1.0[34]中的 soundecology 包[35]計算各分析音頻中每個時期的聲音多樣性指數(shù)和聲學熵指數(shù)。利用配對的 Wilcoxon 符號秩檢驗, 并用 Bon-ferroni 法校正值, 比較鳴聲播放前、播放中和播放后這 3 個時期間各聲學指數(shù)的差異, 用來指示圍攻行為鳴聲的聲強、多樣性和復雜度特征, 進而揭示圍攻事件引起的鳥類數(shù)量、物種數(shù)和鳴聲模式變化。利用配對的 Wilcoxon 符號秩檢驗, 比較領(lǐng)鵂鹠鳴聲播放實驗和暗綠柳鶯報警鳴叫回放實驗中實驗音頻播放引起鳴聲聲學指數(shù)變化程度的差異(即播放時和播放前的數(shù)值差, 可以認為不受時間和地點的影響), 以便揭示兩種實驗引起的鳥類數(shù)量、物種數(shù)和鳴聲模式變化程度是否存在差異。

2 結(jié)果

在全部 24 次播放實驗中, 領(lǐng)鵂鹠鳴聲和暗綠柳鶯報警鳴叫均可引起附近鳥類的報警鳴叫與圍攻行為, 包括圍繞音箱和領(lǐng)鵂鹠模型在樹叢間頻繁進出、持續(xù)發(fā)出高聲報警鳴叫等。在播放實驗中共記錄到分屬 3 目 17 科的 28 種鳥參與了圍攻行為(詳見附錄) (訪問 http://xbna.pku.edu.cn 查看附錄)。

在參與圍攻的鳥類中, 暗綠柳鶯往往最先發(fā)出報警鳴叫。柳鶯類(包括暗綠柳鶯、橙斑翅柳鶯等)和山雀類(包括黑冠山雀和褐冠山雀等)是參與圍攻的主要類群。在領(lǐng)鵂鹠鳴聲或暗綠柳鶯報警鳴叫播放期間, 圍攻行為會一直持續(xù); 播放結(jié)束后, 鳥類的圍攻行為也隨之結(jié)束。

全部 24 次實驗中, 鳥類鳴聲記錄儀的總有效記錄時長為 1057 分鐘。其中, 位點 1 和 2 的領(lǐng)鵂鹠鳴聲播放是人工手動控制的, 鳴聲播放期持續(xù)20分鐘(后裁剪為 15 分鐘); 在位點 3, 4 和 12 進行領(lǐng)鵂鹠鳴聲實驗時, 遇強降雨天氣, 鳴聲播放后的空白音頻分別持續(xù) 2, 5 和 5 分鐘, 鳴聲播放期未受影響。

領(lǐng)鵂鹠鳴聲播放實驗中, 森林鳴禽的報警鳴叫在鳴聲播放期間平均聲壓級 SPLavg=?31.02±4.87 dB, 顯著高于播放前空白段(SPLavg=?42.74±4.68 dB)(Wilcoxon 檢驗統(tǒng)計量=0,=0.001), 也顯著高于播放后的空白段(SPLavg= ?34.52±6.83 dB)(= 69,=0.048); 同時, 鳴聲播放后空白段的平均聲壓級顯著高于播放前的空白段(=4,=0.010)(圖3(a1))。在聲音多樣性指數(shù)上, 鳴聲播放前(ADI= 1.69±0.12)、播放期間(ADI=1.59±0.10)與播放后(ADI=1.67±0.14) 3 個時期兩兩相比, 均無顯著差異(圖 3(b1))。在聲學熵指數(shù)上, 鳴聲播放前的空白段(=0.80±0.03)顯著高于播放期間(=0.76±0.02) (=78,=0.001)(圖 3(c1)), 播放期間與播放后(=0.77±0.03)相比無顯著差異, 播放前與播放后相比亦無顯著差異。

領(lǐng)鵂鹠鳴聲播放實驗和暗綠柳鶯報警鳴叫回放實驗中, 實驗音頻播放時和播放前的聲學指數(shù)變化程度在兩種鳴聲下沒有表現(xiàn)出顯著差異(圖 4)。

3 討論

在本項實驗中, 無論是播放領(lǐng)鵂鹠鳴聲還是暗綠柳鶯報警鳴叫, 均可引發(fā)鳥類的圍攻行為。鳴聲播放前后相比, 播放期間的聲學指數(shù)存在一定的差異。鳴聲播放期間的平均聲壓級均顯著高于播放前后空白段, 聲學熵指數(shù)也都顯著低于播放前后空白段, 表明鳴聲播放期間的鳥類鳴聲聲強變高, 復雜度變低。單一、強烈的報警鳴叫可以在物種間有效地傳遞受威脅的信息[1], 號召更多鳥類加入圍攻并鳴叫, 使得總體上鳴聲的平均聲壓級更高, 從而達到成功驅(qū)逐捕食者、保衛(wèi)自身及幼鳥安全的目的。平均聲壓級的升高表明, 鳴聲播放引發(fā)的圍攻行為中, 鳥類豐度變高。本項實驗開展期間是當?shù)伉B類的繁殖期, 柳鶯和山雀等森林鳴禽的鳴聲中有較大比例是復雜婉轉(zhuǎn)的鳴唱(song), 具有相對較高的聲學復雜度。在圍攻事件發(fā)生期間, 這些鳥類的鳴唱大大減少甚至終止, 鳴聲變成以單調(diào)、重復的報警鳴叫(call)為主, 這可能是本研究的播放實驗期間記錄到鳥類鳴聲的聲學復雜度降低的主要原因。

(a1), (b1)和(c1): 領(lǐng)鵂鹠鳴聲播放實驗; (a2), (b2)和(c2): 暗綠柳鶯報警鳴叫回放實驗

聲音多樣性指數(shù)可以指示頻率的多樣化程度。在本項實驗鳴聲播放期間和播放前、后這 3 個階段均沒有顯著差異。圍攻事件中, 同一種鳥的報警鳴叫頻段較為單一[36], 由于在圍攻行為中擔任不同的角色, 傳遞不同的信息[11], 不同物種的鳥的報警鳴叫存在差異[37]。雖然同種鳥的鳴叫與鳴唱明顯不同, 但同種鳥的鳴聲頻段是一定的, 而不同鳥種的主要鳴聲頻段往往有較大的差異[38]。不同鳥種差異化的鳴聲頻段組成播放實驗前、中、后的鳴聲頻率范圍, 頻率的多樣性指示了小尺度范圍的鳥類豐富度。聲音多樣性指數(shù)在實驗前、中、后無顯著差異, 說明在鳥類鳴聲記錄儀工作范圍內(nèi)鳥類物種沒有發(fā)生顯著的變化。這與我們在播放實驗期間的目視觀察結(jié)果一致, 即播放實驗沒有從遠處吸引來新的鳥種加入圍攻行為, 實驗點周圍已有的鳥種也未在播放實驗期間離開。

圖4 領(lǐng)鵂鹠鳴聲播放實驗和暗綠柳鶯報警鳴叫回放實驗中, 實驗音頻播放前與播放時聲學指數(shù)變化程度的對比

本文實驗選擇的領(lǐng)鵂鹠鳴聲來源于峨眉峰自然保護區(qū), 與實驗地點王朗自然保護區(qū)有一定的距離, 兩地領(lǐng)鵂鹠的鳴聲之間可能存在地域性(方言)差異。對于本地可能參與圍攻行為的鳥類來說, 外來的、相對陌生的鳴聲可能會引起它們更高強度的報警鳴叫, 也有可能因無法被當?shù)伉B種識別而不能有效地引起圍攻行為。實驗中播放的暗綠柳鶯報警聲來源于實驗人員布設領(lǐng)鵂鹠模型時, 位點附近的暗綠柳鶯對領(lǐng)鵂鹠模型和實驗人員發(fā)出的報警鳴叫。雖然領(lǐng)鵂鹠鳴聲可能存在其他地區(qū)的方言, 報警鳴叫僅為暗綠柳鶯單一物種, 但本研究的兩類鳴聲播放實驗中均發(fā)生圍攻行為, 且播放時和播放前的聲學指數(shù)變化程度在兩種鳴聲播放條件下沒有顯著差異, 說明實驗選擇的領(lǐng)鵂鹠鳴聲與當?shù)赜涗浀陌稻G柳鶯報警鳴叫引發(fā)的圍攻事件強度沒有顯著差異。這進一步說明, 作為最先開始報警的鳴禽之一, 暗綠柳鶯的報警鳴叫在引發(fā)圍攻行為上起到的作用與作為被圍攻對象的領(lǐng)鵂鹠鳴聲相當。在該森林生態(tài)系統(tǒng)的鳴禽群落中, 以暗綠柳鶯為代表的最先開始鳴叫的柳鶯類和山雀類可能擔任警戒者角色, 其鳴叫中包含有效的入侵者信息, 且對鳥群具有普適的重要含義, 可以迅速召集周圍個體加入圍攻事件, 以期驅(qū)逐入侵者。然而, 由于本實驗選擇的領(lǐng)鵂鹠鳴聲的單一性和可能存在的地域間差異, 領(lǐng)鵂鹠鳴聲播放實驗引起的圍攻行為強度可能低于應有的水平, 導致對暗綠柳鶯報警鳴叫作用的高估。未來對圍攻事件具體過程的刻畫仍需進一步研究, 例如詳細記錄當?shù)貒バ袨榈镍B種、數(shù)量和具體行為, 識別圍攻前后及圍攻時的各個鳴聲語句并量化聲學特征等。同時, 為深入探究不同鳥種擔任警戒者的差別, 可采集多種鳥類報警鳴叫的音頻, 參考本研究的流程進行鳴聲播放實驗, 并利用平均聲壓級等聲學指數(shù), 量化圍攻行為中的鳴聲特征, 用來識別何種鳥類報警鳴叫引發(fā)圍攻行為的效力最強。

另外, 我們在播放實驗音頻的音箱上方擺放了1 只領(lǐng)鵂鹠模型, 目的是為圍攻鳥類提供視覺刺激, 同時便于研究人員觀察參與圍攻事件的鳥種及其數(shù)量與行為。本研究的鳴聲播放期設置為 15 分鐘, 這樣的時長遠大于自然情況下可引起圍攻行為的聽覺刺激, 目的是便于觀察記錄到明顯的行為和鳴聲變化。鳴聲播放前, 單純的視覺信號未能引發(fā)圍攻事件或報警鳴叫; 鳴聲播放時, 領(lǐng)鵂鹠模型成為圍攻行為的物理中心, 更好地模擬了真實圍攻行為情景。在暗綠柳鶯報警鳴叫回放實驗中, 作為入侵者的領(lǐng)鵂鹠僅保留了視覺信號而沒有聲音信號, 但播放警戒者的報警鳴叫依然可以有效地引發(fā)同等強度的圍攻事件。這進一步印證了擔任警戒者角色的鳥類的報警鳴叫對于群落中其他物種和個體的重要意義。

目前, 聲學指數(shù)已廣泛應用于聲景生態(tài)學的相關(guān)研究與監(jiān)測中, 如森林鳥類多樣性監(jiān)測、鳥類繁殖物候監(jiān)測和不同位點的聲景比較區(qū)分等[39]。本研究將聲學熵指數(shù)和平均聲壓級結(jié)合使用, 可以有效地區(qū)分圍攻行為發(fā)生和未發(fā)生的時段。因此, 在摸清鳥類典型行為過程中聲學指標的特征與動態(tài)模式的基礎上, 利用各種聲學指標的組合可以對小尺度下不同時段的鳥類鳴聲模式進行快速識別與區(qū)分, 進而指示不同的鳥類行為, 如求偶、育雛和圍攻等, 為鳥類行為的研究提供聲學角度的新思路, 同時也為大范圍的聲景監(jiān)測數(shù)據(jù)提供新的行為學應用場景。

致謝 感謝北京大學生命科學學院“生態(tài)學野外實踐”課程對本研究的支持。感謝王朗國家級自然保護區(qū)在本研究野外工作開展期間提供的支持與保障。

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Evaluating the Characters of Songbirds’ Vocalizations during Mobbing Event in Dark Coniferous Forest Using Bio-acoustic Indicators

WANG Jiangyue, TIAN Jia, ZHOU Zhengyang, MA Xiaoyun, LONG Yu, WANG Rongjiang, LI Sheng?

School of Life Sciences, Peking University, Beijing 100871; ? Corresponding author, E-mail: shengli@pku.edu.cn

This study investigated the acoustic variation of songbirds’ vocalization during mobbing event in the sub-alpine forests using playback experiment and automatic acoustic recording (AAR). We playedvocalization andalarm call to induce songbirds’ mobbing behavior and recorded their response vocalizations using automatic acoustic recorders in the-dark coniferous forest in Wanglang National Nature Reserve, Sichuan Province, during the summer of 2021. Altogether 24 experiments were performed on 12 experiment sites, with a total length of 1057 min acoustic recordings, including 12vocalization experiments, and 12alarm call experiments. A total of 28 species of birds belonging to 17 families and 3 orders were observed to participate in mobbing behavior. By analyzing the acoustic indexes of recordings, it was concluded that 1) bothvocalization andalarm call could trigger mobbing event, during which Phylloscopidae and Paridae species were the majority being involved; 2) during playback period, songbirds’ vocalizations are more intense (experiments: SPLavg=?31.02±4.87 dB vs ?42.74±4.68 dB,= 0.001;experiments: SPLavg= ?33.26±4.05 dB vs ?46.38±4.54 dB,= 0.001) and less complicated (experiments:= 0.76±0.02 vs 0.80±0.03,= 0.001;experiments:= 0.77±0.02 vs 0.82±0.02,= 0.001) than that of pre-playback period; 3) the variability of acoustic indices from pre-playback to during-playback didn’t change significantly betweenexperiments andexperiments. The results provide a new insight into avian behavior studies in the acoustic aspect, and novel behavioral application scenarios for large-scale soundscape monitoring data.

automatic acoustic recording (AAR); acoustic indices; avian mobbing behavior; playback experiment; forest songbirds; Wanglang National Nature Reserve