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關(guān)鍵詞：東亞小花蝽：番茄潛葉蛾：捕食能力；生物防治

番茄潛葉蛾（Tuta absoluta）又名番茄潛麥蛾、番茄麥蛾，隸屬鱗翅目（Lepidoptera）麥蛾科（Gelechiidae），于1917年首次在秘魯發(fā)現(xiàn)并報(bào)道，是一種對(duì)番茄產(chǎn)業(yè)具有毀滅性危害的世界性入侵害蟲，發(fā)生嚴(yán)重時(shí)可造成80%～100%的番茄產(chǎn)量損失。2017年入侵我國(guó)新疆地區(qū)，隨后迅速擴(kuò)散至全國(guó)多個(gè)省份，并在多地暴發(fā)，給我國(guó)番茄產(chǎn)業(yè)發(fā)展帶來了巨大威脅。番茄潛葉蛾適應(yīng)性強(qiáng)，寄主范圍廣，涉及11科50種，主要為害番茄、馬鈴薯、煙草、辣椒等茄科植物。它主要以幼蟲進(jìn)行危害，卵一經(jīng)孵化即可潛入葉片組織取食葉肉，初期形成細(xì)小的潛道，隨著幼蟲的生長(zhǎng)和取食量增加，形成大面積不規(guī)則的透明斑，嚴(yán)重時(shí)造成葉片干枯。此外，幼蟲還可蛀食花蕾和果實(shí)，導(dǎo)致花蕾脫落、果實(shí)畸形或?qū)е虏【腥驹斐晒麑?shí)腐爛。幼蟲還偏好蛀食果實(shí)與果萼連接處，造成果實(shí)脫落。因其生物學(xué)特征和危害嚴(yán)重性被稱為番茄上的“埃博拉病毒”。

對(duì)番茄潛葉蛾的防治，目前仍然以化學(xué)殺蟲劑為主，導(dǎo)致其產(chǎn)生抗藥性。由于其幼蟲“潛食”的為害特點(diǎn)，使用化學(xué)藥劑不僅難以將其完全防治，而且造成農(nóng)作物農(nóng)藥殘留超標(biāo)，污染環(huán)境，影響人類身體健康。生物防治是一種綠色、安全、可持續(xù)的防治手段，可用于番茄潛葉蛾的防控。使用天敵昆蟲是生物防治的一種重要手段，目前已知的番茄潛葉蛾天敵昆蟲資源豐富，包括寄生性天敵和捕食性天敵，多以卵和幼蟲為靶標(biāo)。目前已報(bào)道多種卵寄生蜂赤眼蜂對(duì)番茄潛葉蛾具有良好的控害效果，如短管赤眼蜂Tri-chogramma pretiosum、暖突赤眼蜂、卷蛾分索赤眼蜂等。同時(shí)還有一些幼蟲寄生蜂也具有巨大的防控潛力，如姬小蜂和繭蜂。在捕食性天敵中，應(yīng)用最為廣泛的是煙盲蝽Nesidiocoris tenuis和短小長(zhǎng)頸盲蝽Macrolo-phus pygmaeus，這兩種天敵昆蟲已在國(guó)外多地用于田間防控，且表現(xiàn)出良好的防控效果。同時(shí)還發(fā)現(xiàn)一些捕食性蝽和瓢蟲等對(duì)番茄潛葉蛾的卵和低齡幼蟲具有一定的捕食能力。

番茄潛葉蛾入侵我國(guó)的時(shí)間尚短，自然天敵昆蟲雖多，但可規(guī)?；庇膬?yōu)勢(shì)天敵種類尚不清楚。東亞小花蝽（Orius sauten）是一種成熟商品化且應(yīng)用廣泛的天敵昆蟲產(chǎn)品，成蟲和若蟲均可捕食薊馬、蚜蟲、葉螨等多種農(nóng)業(yè)害蟲。本研究通過觀察分析東亞小花蝽在室內(nèi)條件下對(duì)番茄潛葉蛾卵的取食情況、捕食功能反應(yīng)和搜尋效應(yīng)，評(píng)價(jià)其對(duì)番茄潛葉蛾卵的捕食作用及控害潛能，以期為番茄潛葉蛾的生物防治提供科學(xué)參考。

1材料與方法

1.1供試?yán)ハx

番茄潛葉蛾采于濟(jì)南市濟(jì)陽(yáng)區(qū)的番茄植株上，室內(nèi)繼代飼養(yǎng)3代以上。幼蟲用番茄苗飼養(yǎng)，成蟲期補(bǔ)給20%蔗糖水。東亞小花蝽由山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植保所天敵與授粉昆蟲實(shí)驗(yàn)室飼養(yǎng)，若蟲和成蟲均以麥蛾卵為食，蕓豆為產(chǎn)卵介質(zhì)。兩種昆蟲均置于（25±1）℃、濕度（70+5）%、光周期14L：10D的人工氣候室內(nèi)飼養(yǎng)。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

捕食功能反應(yīng)試驗(yàn)在直徑9cm的培養(yǎng)皿中進(jìn)行，將番茄潛葉蛾卵置于新鮮的番茄葉片上，皿中放置1.5cm長(zhǎng)的新鮮蕓豆為東亞小花蝽提供水源。飼養(yǎng)條件同1.1。選取1日齡東亞小花蝽雌、雄成蟲進(jìn)行試驗(yàn)。雌、雄成蟲饑餓24h后，單頭接人培養(yǎng)皿內(nèi)，每皿分別放人10、20、30、40粒新鮮的番茄潛葉蛾卵。以單獨(dú)培養(yǎng)的番茄潛葉蛾卵為對(duì)照，每處理重復(fù)10次。

1.3試驗(yàn)方法

1.3.1捕食功能反應(yīng)試驗(yàn)東亞小花蝽自由取食番茄潛葉蛾卵24h后取出，在體視顯微鏡下觀察番茄潛葉蛾卵的狀態(tài)，記錄日捕食量并計(jì)算平均數(shù)。捕食功能反應(yīng)計(jì)算采用HollingⅡ型方程式N=a'TN/（1+a'ThN）。式中，N為捕食量，a為捕食者對(duì)獵物的瞬時(shí)攻擊率，N為獵物密度，T為捕食者捕食單頭獵物時(shí)間，T為處理時(shí)間（T=1d）a'/Th值反映天敵對(duì)害蟲的控害能力，值越大，表示天敵對(duì)害蟲的捕食能力越強(qiáng)。

1.3.2搜尋效應(yīng)試驗(yàn)根據(jù)捕食功能反應(yīng)試驗(yàn)結(jié)果，按照公式S= a'/（1+a'ThN）擬合東亞小花蝽對(duì)番茄潛葉蛾卵的搜尋效應(yīng)。式中，S為搜尋效應(yīng)。

1.4數(shù)據(jù)處理與分析

采用Microsoft Excel 2016和GraphPad Prism8.0.1軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析及繪圖，用t檢驗(yàn)法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。

2結(jié)果與分析

2.1東亞小花蝽對(duì)番茄潛葉蛾卵的取食情況

東亞小花蝽雌、雄成蟲均可捕食番茄潛葉蛾卵，將口針刺人卵內(nèi)，吸食其內(nèi)容物，最終卵呈干癟狀態(tài)，只剩卵殼。隨后搜尋下一粒卵，繼續(xù)取食。圖1A為東亞小花蝽雌蟲剛開始取食番茄潛葉蛾卵，卵粒飽滿：圖1B為東亞小花蝽雄蟲取食卵后，卵呈干癟狀態(tài)。

2.2東亞小花蝽對(duì)番茄潛葉蛾卵的捕食量

東亞小花蝽對(duì)不同密度番茄潛葉蛾卵的捕食結(jié)果顯示，日捕食量隨卵密度的增大而增加，卵密度為10～20粒／皿時(shí)日捕食量快速增加，30～40粒／皿時(shí)增加變緩。卵密度為10～30粒／皿時(shí)，雌、雄成蟲間日捕食量無(wú)顯著差異（10粒／皿P=0.111 8;20粒皿P=0.264 3；30粒皿P=0.1353）；卵密度為40粒／皿時(shí)，雌成蟲日捕食量極顯著高于雄成蟲（P=0.0021）。此時(shí)，雌、雄成蟲日捕食量均達(dá)到最大，分別為20.4粒和16.5粒（圖2）。

2.3東亞小花蝽對(duì)番茄潛葉蛾卵的捕食功能反應(yīng)

東亞小花蝽雌、雄成蟲對(duì)番茄潛葉蛾卵的捕食功能采用HollingⅡ方程進(jìn)行擬合（表1）。結(jié)果顯示，東亞小花蝽成蟲捕食量與獵物密度顯著相關(guān)（R2>0.98），X2值均顯著低于x2）=7.81，表明理論捕食量與實(shí)際捕食量吻合度較高。說明東亞小花蝽成蟲對(duì)番茄潛葉蛾卵的捕食功能反應(yīng)符合HollingⅡ方程模型。東亞小花蝽雌成蟲捕食單粒番茄潛葉蛾卵所需的時(shí)間較短，為0.0156d，瞬時(shí)攻擊率為0.7303，理論最大捕食量大于雄成蟲，為64.1026粒。

2.4東亞小花蝽對(duì)番茄潛葉蛾卵的搜尋效應(yīng)

由表1中相關(guān)參數(shù)值及搜尋效應(yīng)公式，計(jì)算東亞小花蝽雌、雄成蟲對(duì)番茄潛葉蛾卵的搜尋效應(yīng)，結(jié)果顯示，東亞小花蝽對(duì)番茄潛葉蛾卵的搜尋效應(yīng)隨卵密度的增大而降低。當(dāng)獵物密度相同時(shí)，雌成蟲對(duì)番茄潛葉蛾卵的搜尋效應(yīng)高于雄成蟲（圖3）。

3討論與結(jié)論

HollingⅡ型捕食功能反應(yīng)模型反映在固定時(shí)間內(nèi)單頭天敵昆蟲的捕食量隨獵物密度改變而發(fā)生變化，是一種普遍使用的評(píng)價(jià)系統(tǒng)，在分析天敵昆蟲對(duì)害蟲的捕食能力方面具有重要作用。本研究結(jié)果表明，東亞小花蝽雌、雄成蟲對(duì)番茄潛葉蛾卵的捕食功能反應(yīng)均符合HollingⅡ方程模型，與前人研究中東亞小花蝽對(duì)獵物的捕食功能反應(yīng)模型一致。天敵昆蟲的捕食量與獵物的密度存在一定的相關(guān)性，獵物密度越大，天敵昆蟲捕食獵物的機(jī)會(huì)越大，因此天敵昆蟲的捕食量隨著獵物密度的增大而增大。本研究中，東亞小花蝽雌、雄成蟲對(duì)番茄潛葉蛾卵的捕食量隨卵密度的增大而增加，與其對(duì)薊馬、蚜蟲等害蟲的捕食功能一致。東亞小花蝽雌、雄成蟲捕食番茄潛葉蛾卵的理論最大捕食量分別為64.1026粒和61.1396粒，雖差異不顯著，但雌成蟲的捕食量更大，可能與其卵巢發(fā)育及產(chǎn)卵需要更多營(yíng)養(yǎng)有關(guān)，這與東亞小花蝽成蟲捕食粘蟲的結(jié)果一致。

搜尋效應(yīng)是捕食者在捕食過程中對(duì)獵物攻擊的一種行為效應(yīng)，與獵物和天敵本身都存在一定的關(guān)系。天敵昆蟲的搜尋效應(yīng)依賴于獵物的種群密度，隨獵物種群密度的增加而降低。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著番茄潛葉蛾卵密度的增加，東亞小花蝽成蟲對(duì)其搜尋效應(yīng)降低，這與東亞小花蝽捕食其他害蟲的搜尋效應(yīng)類似，獵物密度的增加縮短了捕食者搜尋獵物所需的時(shí)間。本研究中東亞小花蝽雌成蟲的搜尋效應(yīng)大于雄成蟲，與其捕食草地貪夜蛾和粘蟲的結(jié)論相同。因此，在實(shí)際應(yīng)用中，可根據(jù)害蟲的密度釋放不同量的東亞小花蝽，以確保其具有較高的搜尋效應(yīng)。

綜上，東亞小花蝽成蟲對(duì)番茄潛葉蛾卵有較好的捕食能力，其捕食功能反應(yīng)符合HollingⅡ方程，捕食量隨卵密度的增加而增加，雌成蟲具有更強(qiáng)的捕食能力和搜尋效應(yīng)，雌、雄成蟲均可用于控制番茄潛葉蛾的種群數(shù)量。但在實(shí)際生產(chǎn)中，仍有一些問題需進(jìn)一步探索。首先，本研究是在較小的空間中進(jìn)行的，其捕食量及搜尋時(shí)間可能與自然環(huán)境下有差異。其次，本研究是在單一獵物條件下進(jìn)行試驗(yàn)，自然條件下存在多種捕食對(duì)象，如蚜蟲、粉虱等，東亞小花蝽對(duì)獵物是否存在選擇性仍需進(jìn)一步研究。最后，在實(shí)際應(yīng)用中，若要使東亞小花蝽達(dá)到最佳防治效果，還需考慮環(huán)境溫濕度、作物生長(zhǎng)情況及其他綠色防控技術(shù)的使用等影響因素。因此，在后續(xù)研究中將針對(duì)上述問題深入探索，以更好地發(fā)揮東亞小花蝽對(duì)番茄潛葉蛾的防控效果。