鄒春玉, 孟世勇, 許為斌, 劉 演*

(1. 廣西喀斯特植物保育與恢復(fù)生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,廣西壯族自治區(qū)中國(guó)科學(xué)院 廣西植物研究所, 廣西 桂林 541006; 2. 北京大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院, 北京 100871 )

景天屬(SedumL.)于1753年由Linnaeus建立,包含420種,主要分布于非洲東部、墨西哥高原以及喜馬拉雅地區(qū)(Hart &Bleij,2003; Thiede &Eggli,2007),隸屬于景天科(Crassulaceae J. St. -Hil.)。中國(guó)分布景天屬植物121種,分為山景天組(Sect.Oreades)、景天組(Sect.Sedum)和小山飄風(fēng)組(Sect.Filipes),主要分布于我國(guó)西南地區(qū)(Fu & Ohba,2001)。山景天組主要分布于青藏高原、云貴高原等中高海拔地區(qū),小山飄風(fēng)組主要分布于喀斯特地貌低山潮濕生境,景天組主要分布于西南地區(qū)中低海拔林下、溝邊。自FloraofChina出版之后,我國(guó)華東地區(qū),尤其是浙江、安徽一帶,不斷有新種、新記錄被報(bào)道(金孝鋒等,2010; 洪欣等,2013; Lu et al., 2013;Wang &Xiong,2019)。出現(xiàn)這種情況的主要原因是景天屬植物多為肉質(zhì),干后的臘葉標(biāo)本變形嚴(yán)重,因此該屬鑒定難度較大,館藏臘葉標(biāo)本鑒定錯(cuò)誤率高;其次是該類群的采集薄弱區(qū)和空白區(qū)較廣,部分生物多樣性關(guān)鍵地區(qū)缺少專注性調(diào)查與采集。

目前對(duì)廣西景天屬植物的分類研究,主要以物種鑒定為主。然而也會(huì)存在館藏臘葉標(biāo)本鑒定錯(cuò)誤率高、缺少專注性調(diào)查與采集的問(wèn)題。隨著區(qū)內(nèi)物種多樣性調(diào)查的深入,景天屬的疑難種數(shù)量在增加。2020年,首次發(fā)表了廣西景天屬物種——南嶺景天(S.nanlingenseYan Liu &C. Y. Zou)(Zou et al., 2020)。此外,仍有多個(gè)疑難種有待進(jìn)一步研究。

本文基于景天屬文獻(xiàn)收集整理、館藏植物標(biāo)本的鑒定和野外調(diào)查,對(duì)廣西景天屬植物做了全面系統(tǒng)的整理和鑒定,訂正了廣西分布的景天屬植物種類信息,并附上分種檢索表和各個(gè)分類群在廣西的分布情況,特編寫(xiě)成文,作為廣西景天屬分類研究的階段性資料,以期為該類群的后續(xù)研究與可持續(xù)利用提供本底資料。

1 廣西景天屬植物的分類簡(jiǎn)史

廣西景天屬(SedumL.)植物系統(tǒng)的物種編目,始于1971年作為內(nèi)部資料發(fā)行的《廣西植物名錄》(第二冊(cè) 單子葉植物,非正式出版的文獻(xiàn)資料),該名錄收錄景天屬植物7種。此后,1984年出版的《中國(guó)植物志》(第三十四卷)中記錄廣西分布有景天屬植物5種(傅坤俊和傅書(shū)遐,1984)。1986年出版的《廣西植物志》第一卷中收錄景天屬植物9種(王育生,1986)。2010年出版的《廣西植物名錄》收錄到景天屬植物11種(覃海寧和劉演,2010),這是目前廣西景天屬植物系統(tǒng)編目物種數(shù)最多的資料?！吨袊?guó)生物物種名錄》(2022版)收錄廣西景天屬植物5種。

從以上數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)可以看出,在1971年后的50余年間,不同志書(shū)收錄廣西景天屬植物種類雖略有出入,但物種數(shù)變化較小,僅增加了4種(圖1)。在物種層面上,1971年的《廣西植物名錄》收錄的7種景天屬植物中,名金景天(S.mingjinianumS. H. Fu)(傅書(shū)遐,1965),于1977被日本學(xué)者H. Ohba處理為紫花八寶 [Hylotelephiummingjinianum(S. H. Fu) H. Ohba]。1986年《廣西植物志》收錄的9種景天屬植物中,除名金景天外,景天(SedumerythrostictumMiq.)也被處理為八寶 [Hylotelephiumerythrostictum(Miq.) H. Ohba]。

圖1 廣西景天屬植物物種數(shù)量變化Fig. 1 Changes in number of Sedum species from Guangxi, China

廣西館藏景天屬植物臘葉標(biāo)本,多為20世紀(jì)90年代以前采集,主要是早期保護(hù)區(qū)科學(xué)考察時(shí)采集的標(biāo)本,如大瑤山、花坪、元寶山、貓兒山等保護(hù)區(qū)的科學(xué)考察。此后,廣西景天屬植物標(biāo)本數(shù)量沒(méi)有明顯變化。2010—2018年間,廣西景天屬植物臘葉標(biāo)本數(shù)量顯著增加[圖2,數(shù)據(jù)來(lái)源于“國(guó)家植物標(biāo)本資源庫(kù)信息網(wǎng)(https://www.cvh.ac.cn/)”],主要得益于“全國(guó)中藥資源普查(廣西)工作專項(xiàng)”項(xiàng)目的開(kāi)展。筆者正是在整理和鑒定這期間采集的景天屬植物標(biāo)本時(shí),發(fā)現(xiàn)廣西景天屬植物的物種多樣性仍不清楚,研究十分薄弱,有必要對(duì)該類群開(kāi)展深入的研究。

圖2 廣西景天屬植物臘葉標(biāo)本數(shù)量變化Fig. 2 Changes in number of herbarium specimens of Sedum from Guangxi, China

2 廣西蘚狀景天的訂正

1981年,李光照將采自貓兒山頂峰的兩號(hào)標(biāo)本——李光照10184(IBK)、李光照63415(IBK)鑒定為蘚狀景天(SedumpolytrichoidesHemsl.),并于2001年在《廣西貓兒山植物研究》中報(bào)道為廣西新記錄種。在筆者查看館藏標(biāo)本及野外考證后發(fā)現(xiàn),貓兒山頂峰的“蘚狀景天”為一年生草本,結(jié)實(shí)后干枯;花三基數(shù),花瓣三角形。與蘚狀景天多年生草本的生活習(xí)性及花五基數(shù)的特征相差較大(圖3)。隨后通過(guò)形態(tài)解剖、分子生物學(xué)研究表明,采自貓兒山的“蘚狀景天”標(biāo)本為錯(cuò)誤鑒定,該種為新物種——南嶺景天(S.nanlingenseYan Liu & C. Y. Zou),并于2020年對(duì)該種進(jìn)行描述發(fā)表。

3 廣西景天屬植物新記錄

通過(guò)查閱相關(guān)文獻(xiàn)資料,結(jié)合近幾年野外調(diào)查與采集及館藏標(biāo)本研究,對(duì)廣西景天屬植物做全面系統(tǒng)的整理和鑒定,發(fā)現(xiàn)了廣西景天屬植物6個(gè)新記錄種。鑒于近年國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)廣西植物多樣性高度關(guān)注,以及近些年掀起的“多肉潮”,讓景天屬植物逐步進(jìn)入大眾視野,特予以報(bào)道。憑證標(biāo)本存放于廣西植物標(biāo)本館(IBK)。

3.1 鈍萼景天 圖4: A-D

鈍萼景天(A-D): A. 植株; B. 不育枝; C. 果枝; D. 花枝。黎平景天(E-G): E. 植株; F. 聚傘花序; G. 果枝。Sedum leblancae (A-D): A. Plants; B. Sterile shoots; C. Follicles branches; D. Flowering branches. S. lipingense (E-G): E. Plants; F. Cymes; G. Follicles branches.圖4 鈍萼景天和黎平景天Fig. 4 Sedum leblancae Hamet. and S. lipingense R. B. Zhang, D. Tan &R. X. Wei

SedumleblancaeHamet., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 8: 311. 1910. Fu, Ohba &Gilbert, Fl. China 8: 238. 2010.

本種心皮卵狀長(zhǎng)圓形,腹面無(wú)凸起,蓇葖果直立,不呈星芒狀排列的特征,明顯區(qū)別于廣西已記錄的景天組、小山飄風(fēng)組物種,是目前廣西記錄唯一一種山景天組物種。

憑證標(biāo)本: 廣西百色市樂(lè)業(yè)縣花坪鎮(zhèn),生于山坡石灰?guī)r上,海拔1 451 m,2014年7月23日,陸昭岑、李述萬(wàn)、方振名YC0586(IBK);隆林縣德峨鎮(zhèn),生于山坡石灰?guī)r上,海拔1 540 m,1980年10月27日,梁健英、覃民府K0190(IBK)。

分布: 中國(guó)云南、四川。廣西首次記錄。

3.2 黎平景天 圖4: E-G

SedumlipingenseR. B. Zhang, D. Tan &R. X. Wei, PhytoKeys, 134: 125-133. 2019.

本種與細(xì)小景天(S.subtileMiq.)相似,區(qū)別在于前者花期蓮座基生葉宿存,無(wú)不育枝。聚傘狀花序2～3個(gè)分枝,每個(gè)分枝1～3花。

憑證標(biāo)本: 廣西桂林市灌陽(yáng)縣洞井鄉(xiāng),生于路旁石上,海拔69 m,2016年5月9號(hào),灌陽(yáng)縣普查隊(duì)450327160509010LY(IBK);來(lái)賓市金秀縣,大瑤山保護(hù)區(qū),海拔940 m,2018年5月16日,覃營(yíng)、牟光福DYS791(IBK)。

分布: 中國(guó)貴州。廣西首次記錄。

3.3 龍泉景天 圖5: A-G

龍泉景天(A-G): A. 植株; B. 聚傘花序; C. 不育植株; D. 花正面; E. 花背面; F. 花縱切面; G. 蓇葖果。圓葉景天(H-M): H. 植株; I. 花枝; J. 花背面; K. 花冠正面; L. 種子; M. 心皮。Sedum lungtsuanense(A-G): A. Plants; B. Cymes; C. Sterile plants; D. Top view of a flower; E. Axial view of a flower; F. Longitudinal section of a flower; G. Follicles. S. makinoi (H-M): H. Plants; I. Flowering branches; J. Axial view of a flower; K. Top view of a corolla; L. Seeds; M. Carpels. 圖5 龍泉景天和圓葉景天Fig. 5 Sedum lungtsuanense S. H. Fu and S. makinoi Maxim.

SedumlungtsuanenseS. H. Fu, Acta Phytotax. Sin., Add. 1: 115. 1965.

本種與大葉火焰草(S.drymarioidesHance)相似,主要區(qū)別在于前者植株密被白色腺毛,營(yíng)養(yǎng)株直立莖明顯,小枝極叉開(kāi);聚傘花序極叉開(kāi),多花;心皮在成熟時(shí)星芒狀排列;蓇葖的腹面淺囊狀。

憑證標(biāo)本: 廣西桂林市平樂(lè)縣二塘鎮(zhèn),生于石灰?guī)r山地林緣,2019年6月7日,平樂(lè)普查隊(duì)450300190607005LY(IBK)。

分布: 中國(guó)浙江、福建、廣東。廣西首次記錄。

3.4 圓葉景天 圖5: H-M

SedummakinoiMaxim. Bull. Acad. Imp. Sci. Saint-Pétersbourg. sér. 3. 32: 487. 1888. Fu, Ohba &Gilbert, Fl. China 8: 248. 2010.

本種與對(duì)葉景天(S.baileyiPraeg.)相似,主要區(qū)別在于前者葉倒卵形至倒卵狀匙形,先端鈍圓;萼片同型,線狀匙形?；ㄆ?—7月。

憑證標(biāo)本: 廣西桂林市資源縣兩水苗族自治鄉(xiāng),貓兒山保護(hù)區(qū),附生于樹(shù)上,2020年7月28日,鄒春玉、王合等ZCY1899(IBK)。

分布: 中國(guó)安徽、浙江。廣西首次記錄。

3.5 細(xì)小景天 圖6

A, B. 植株; C. 聚傘花序; D. 不育枝; E. 花背面; F. 花正面; G. 花冠正面; H. 蓇葖果。A, B. Plants; C. Cymes; D. Sterile shoots; E. Axial view of a flower; F. Top view of a flower; G. Top view of a corolla; H. Follicles.圖6 細(xì)小景天Fig. 6 Sedum subtile Miq.

SedumsubtileMiq. in Ann. Mus. Bot. Lugd. -Bat.

2: 156. 1865. Fu, Ohba &Gilbert, Fl. China 8: 246. 2010.

本種與東南景天(S.alfrediiHance)相似,主要區(qū)別是前者植株纖弱,不育枝葉對(duì)生,倒卵形;花瓣寬披針形,鱗片寬楔形。

憑證標(biāo)本: 廣西桂林市陽(yáng)朔縣清水江,生于溪邊石上,2019年3月31日,鄒春玉、陳海玲YS08(IBK);資源縣梅溪鄉(xiāng),生于丹霞山腳石壁上,2020年3月22日,鄒春玉、許為斌、黃金全ZCY299(IBK);龍勝縣,生于水旁石上,1955年5月8日,廣福林區(qū)調(diào)查隊(duì)144(IBSC);融水縣,元寶山,2005年5月15日,海拔1 300 m,生于山坡石上,元寶山綜合考察隊(duì)(劉演等)Y1188(PE)。

分布: 中國(guó)江蘇、江西、陜西、浙江、福建、廣東,以及日本和越南。中國(guó)廣西首次記錄。

3.6 土佐景天 圖7

A. 植株; B. 聚傘花序; C. 花背面; D. 花正面; E. 莖生葉片; F. 心皮; G. 花瓣、雄蕊及鱗片。A. Plants; B. Cymes; C. Axial view of a flower; D. Top view of a flower; E. Cauline leaves; F. Carpels; G. Petals, stamens and nectars.圖7 土佐景天Fig. 7 Sedum tosaense Makino

SedumtosaenseMakino, Bot. Mag. (Tokyo). 6: 52. 1892. Fu, Ohba &Gilbert, Fl. China 8: 246. 2010.

本種與凹葉景天(S.emarginatumMigo)相似,區(qū)別在于前者不育株直立,葉片較大,長(zhǎng)2.3～3.5 cm,寬1～1.5 cm,互生,線狀匙形,先端凹缺;花瓣橢圓形披針形。

憑證標(biāo)本: 廣西桂林市資源縣梅溪鄉(xiāng),生于丹霞山腳石壁上,2019年3月31日,鄒春玉、蘇鈺嵐、黃金全ZCY012(IBK);灌陽(yáng)縣洞井鄉(xiāng)椅山村,生于林下石灰?guī)r上,海拔436 m,2016年3月14日,灌陽(yáng)縣普查隊(duì)450327160314002LY(IBK);河池市環(huán)江縣,木論保護(hù)區(qū),生于林下石灰?guī)r上,海拔630 m,2011年5月3日,黃俞淞、廖云標(biāo)、彭日成y0231(IBK)。

分布: 中國(guó)浙江、江西,以及日本。中國(guó)廣西首次記錄。

4 種類與分布

根據(jù)文獻(xiàn)資料、館藏標(biāo)本查閱以及近期區(qū)內(nèi)多樣性調(diào)查,已記錄廣西景天屬分類群17個(gè),各個(gè)分類群的分布及生境詳情見(jiàn)表1,并在下文提供這17個(gè)物種的分種檢索表。

表1 廣西景天屬種類與分布Table 1 Species and distribution of genus Sedum from Guangxi

5 分種檢索表

1.植株被腺毛;葉基部無(wú)距;圓錐花序

2.營(yíng)養(yǎng)期蓮座狀;花白色

1.大葉火焰草S. drymarioidesHance

2.營(yíng)養(yǎng)期莖直立;花黃色

2.火焰草S. stellariifoliumFranch.

1.植株常無(wú)毛;葉基部有距;聚傘花序或傘房花序

3.心皮直立

3.鈍萼景天S. leblancaeHamet.

3.心皮基部合生,半成熟時(shí)星芒狀排列

4.植株被腺毛

4.龍泉景天S. lungtsuanenseS. H. Fu

4.植株無(wú)毛

5.葉先端微凹

6.不育莖上葉對(duì)生,匙狀倒卵形至寬卵形

5.凹葉景天S. emarginatumMigo

6.不育莖上葉較大,互生,匙狀倒卵形

6.土佐景天S. tosaenseMakino

5.葉先端漸尖或鈍圓

7.植株莖直立

8.植株高大,約50 cm,葉菱狀橢圓形

7.大苞景天S. oligospermumMaire

8.植株矮小,15 cm以下, 葉線性或倒卵形

9.基生葉蓮座狀;倒卵形

8.黎平景天S. lipingenseR. B. Zhang, D. Tan &R. X. Wei

9.葉線形,花三基數(shù)

9.南嶺景天S. nanlingenseYan Liu &C. Y. Zou

7.植株匍匐或僅花莖直立

10.植株上部葉腋有珠芽

10.珠芽景天S. bulbiferumMakino

10.植株無(wú)珠芽

11.植株具不育莖和花莖,不育莖和花莖上的葉不同型

11.細(xì)小景天S. subtileMiq.

11.植株具不育莖和花莖,不育莖和花莖上的葉同型

12.植株葉互生

12.東南景天S. alfrediiHance

12.植株葉輪生或?qū)ι?/p>

13.不育莖葉對(duì)生

14.葉倒卵形,先端鈍圓;花枝二歧分枝

13.圓葉景天S. makinoiMaxim.

14.葉匙狀倒卵形,先端鈍急尖;花序多分枝

14.對(duì)葉景天S. baileyiPraeger

13.不育莖葉輪生

15.葉倒披針形

15.垂盆草S. sarmentosumBunge

15.葉線性

16.葉長(zhǎng)2～3 cm,寬3～4 mm

16.禾葉景天S. grammophyllumFrod.

16.葉長(zhǎng)1.5～2.5 cm,寬約2 mm

17.佛甲草S. lineareThunb.

6 小結(jié)

通過(guò)對(duì)文獻(xiàn)資料的整理和館藏標(biāo)本的研究,以及野外追蹤調(diào)查采集,發(fā)現(xiàn)廣西景天屬植物物種多樣性豐富,目前共記錄廣西景天屬植物17種。

在研究過(guò)程中也發(fā)現(xiàn),除本文報(bào)道的6種新記錄種外,目前仍有部分疑難種無(wú)法處理,如采自金秀大瑤山的標(biāo)本S.S.Sin 23517(IBSC)、S.S.Sin 21594(IBSC)、黃志39418(IBSC),1984年黃淑美先生將其鑒定為本州島景天(S.hakonenseMakino)。在筆者查閱標(biāo)本并到野外進(jìn)行考證后發(fā)現(xiàn),該種在賀州姑婆山、湖南、廣東也有分布,其形態(tài)與產(chǎn)于日本的本州景天極相似,但后期的分子證據(jù)卻顯示該種與模式標(biāo)本采自廣東北部與湖南交界處的四芒景天(S.tetractinumFrod.)更為接近,由于其形態(tài)描述與四芒景天差別極大,因此該種暫未處理;采自恭城的標(biāo)本450332150331026LY(IBK)與采自資源縣的標(biāo)本許為斌、鄒春玉、黃金全ZCY300(IBK),其形態(tài)雖與坤俊景天(S.kuntsunianumX. F. Jin, S. H. Jin &B. Y. Ding)、對(duì)葉景天(S.baileyiPraeg.)相似,但營(yíng)養(yǎng)株的匍匐莖及花枝上的葉形明顯不同于二者,目前缺乏坤俊景天的解剖材料,該種暫不處理。綜上表明,全面的材料收集和細(xì)致的形態(tài)結(jié)構(gòu)解剖研究工作仍十分必要。

景天屬植物多為肉質(zhì),花小,密集,鮮艷,花期長(zhǎng),整株植物綠色期長(zhǎng),株形優(yōu)美,是集觀葉、觀莖、觀花為一體的優(yōu)良花卉且觀賞價(jià)值較高。本文報(bào)道的6種新記錄種,具備潛在開(kāi)發(fā)利用價(jià)值。根據(jù)其植株和生境特征,其中鈍萼景天、黎平景天在園林應(yīng)用方面適用于巖石園營(yíng)建,而龍泉景天、圓葉景天、細(xì)小景天、土佐景天均可用于地被、邊坡綠化、屋頂綠化造景及盆栽觀賞。此外,景天屬植物還是我國(guó)重要的中草藥,其中垂盆草(S.sarmentosumBunge)具有利濕退黃,清熱解毒的功效,被《中華人民共和國(guó)藥典》(2015)收錄,佛甲草(S.lineareThunb.)、凹葉景天等在《中華本草》(1999)中有記載,這些物種在廣西的藥用十分普遍,特別在少數(shù)民族地區(qū),景天屬植物往往有獨(dú)特的藥用功效和用法。廣西景天屬植物資源潛在利用方面的研究還較少,需要開(kāi)展景天屬植物的多樣性、形態(tài)性狀、生境、地理分布格局以及植物資源量研究,只有充分掌握了這些關(guān)鍵資料,才能更好地指導(dǎo)該屬植物資源潛在利用前景方面的研究。

綜上所述,由于廣西景天屬館藏標(biāo)本的研究鑒定仍有諸多疑難且該類群在野外調(diào)查中容易被忽視,受關(guān)注度較小,因此建議加強(qiáng)該屬植物的野外調(diào)查采集工作,開(kāi)展分類學(xué)、系統(tǒng)學(xué)專注性研究,為廣西景天屬種質(zhì)資源開(kāi)發(fā)利用積累第一手材料。

致謝浙江農(nóng)林大學(xué)金孝鋒教授在標(biāo)本鑒定上給予了幫助,浙江大學(xué)李攀老師提供了蘚狀景天的彩色照片,廣西植物標(biāo)本館陸昭岑、陳海玲、李健玲、蘇鈺嵐、黃金全等人員參與野外調(diào)查工作,在此一并致謝。