束婧婷，屠云潔，鄒劍敏

[江蘇省家禽科學(xué)研究所(江蘇省家禽遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室)，江蘇揚(yáng)州 225125]

我國(guó)的商品肉雞養(yǎng)殖品種眾多，包括黃羽肉雞、白羽肉雞、817 肉雜雞、淘汰雞等，其中最主流的肉雞品種包括黃羽肉雞和白羽肉雞。黃羽肉雞包括我國(guó)原產(chǎn)地方雞品種，或以優(yōu)良的地方雞品種結(jié)合國(guó)外品種雜交培育而成的黃羽肉雞配套系，主要用于中式烹飪，產(chǎn)區(qū)和銷區(qū)主要集中在我國(guó)南方。白羽肉雞為我國(guó)從國(guó)外引進(jìn)的快大型白羽肉雞品種和自主培育的白羽肉雞新品種，更適合西式烹飪，養(yǎng)殖主要集中在我國(guó)北方地區(qū)。根據(jù) 《國(guó)家畜禽遺傳資源品種名錄(2021 年版)》，至今在冊(cè)記錄地方雞品種115 個(gè)，包括肉用型、蛋用型、兼用型和玩賞型等，具有外貌特征多樣、肉蛋品質(zhì)優(yōu)異、抗病力和抗逆性強(qiáng)等特點(diǎn)，如具有十全特征、藥用和食用價(jià)值兼?zhèn)涞慕z羽烏骨雞、肉品質(zhì)優(yōu)良的文昌雞、生長(zhǎng)速度較快的溧陽(yáng)雞、大體型和肌肉發(fā)達(dá)的斗雞等，這些肉用性能較好的地方品種是培育肉雞良種的天然素材，具有重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。這些地方雞種質(zhì)資源也是研究群體間和個(gè)體間遺傳變異與表型互作的優(yōu)異素材，可以研究其馴化、遷徙、進(jìn)化和品種形成過(guò)程，了解人類文化的形成過(guò)程，為研究我國(guó)不同地區(qū)的歷史文化遺產(chǎn)提供了依據(jù)，具有重要的經(jīng)濟(jì)、歷史文化和科學(xué)價(jià)值[1]。對(duì)我國(guó)肉雞遺傳資源種質(zhì)特性進(jìn)行全面精準(zhǔn)評(píng)價(jià)，為了更好地保護(hù)和開發(fā)利用這些肉雞品種具有重要意義。

1 我國(guó)肉雞遺傳資源種質(zhì)特性評(píng)價(jià)研究進(jìn)展

開展肉雞種質(zhì)資源表型與基因型精準(zhǔn)鑒定評(píng)價(jià)，深度發(fā)掘優(yōu)異種質(zhì)、優(yōu)異基因是進(jìn)一步利用分子輔助標(biāo)記選擇、基因組育種和基因編輯等分子編寫育種方法，開展我國(guó)肉雞創(chuàng)新育種的基礎(chǔ)。

1.1 地方雞種遺傳資源表型性能精準(zhǔn)測(cè)定評(píng)價(jià)研究進(jìn)展

我國(guó)肉雞品種具有豐富的遺傳多樣性，意味著其具有更大的遺傳潛能和更大的選擇空間。目前我國(guó)肉雞育種中仍存在體重、體尺、屠宰性能、屠體外觀、飼料轉(zhuǎn)化率等表型生產(chǎn)性能測(cè)定準(zhǔn)確性低、基礎(chǔ)數(shù)據(jù)分散、遺傳評(píng)估效果差等問(wèn)題，亟需建立表型智能化精準(zhǔn)測(cè)定技術(shù)。自20世紀(jì)70 年代開始，發(fā)達(dá)國(guó)家逐步開始將機(jī)器視覺技術(shù)應(yīng)用到畜牧業(yè)領(lǐng)域，用于監(jiān)測(cè)家畜和家禽的行為、健康和群體活動(dòng)[2-4]。機(jī)器視覺具有自動(dòng)、快速、穩(wěn)定、無(wú)接觸、可觀性強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)，通過(guò)與計(jì)算機(jī)程序的配套使用，還能實(shí)現(xiàn)數(shù)據(jù)自動(dòng)記錄、數(shù)據(jù)自動(dòng)保存和數(shù)據(jù)自動(dòng)分析等。目前家禽信息獲取的技術(shù)主要有3D 視覺技術(shù)、紅外熱成像技術(shù)、圖像處理技術(shù)[5-7]。丹麥Foss 公司利用近紅外光譜技術(shù)預(yù)測(cè)鮮雞肉脂肪和水分含量取得很好的效果，并研發(fā)了便攜式肉類成分快速分析儀MeatScan。Grandhaye 等[8]通過(guò)超聲波、CT 醫(yī)學(xué)成像非侵入工具測(cè)定了肉雞身體成分（脂肪、骨骼、肌肉、性腺）的發(fā)育。Schallier 等[9]和Mitchell 等[10]用DXA 測(cè)定了雞身體成分（脂肪含量、肌肉質(zhì)量和骨礦物質(zhì)）。創(chuàng)建了一種基于機(jī)器視覺的畜禽腳參數(shù)自動(dòng)測(cè)量方法（CN20211009 5505.0），可以準(zhǔn)確測(cè)定脛長(zhǎng)和脛圍等體尺性狀[11,12]。章明等[13,14]研發(fā)了 “種肉雞產(chǎn)蛋信息無(wú)紙化采集系統(tǒng)”（軟件著作權(quán)2017SR596772）、“家禽育種信息精準(zhǔn)采集系統(tǒng)”（軟件著作權(quán)2018SR930939），主要用于家禽產(chǎn)蛋、體重、體尺、蛋重、屠宰性能等信息的精準(zhǔn)采集，通過(guò)物聯(lián)網(wǎng)技術(shù)實(shí)現(xiàn)了主要生產(chǎn)性能信息的精準(zhǔn)采集、精確分析。

飼料費(fèi)用占雞肉生產(chǎn)成本的70%以上，有效降低畜禽采食量，提高飼料利用率可以大大降低養(yǎng)殖成本[15]。黃羽肉雞的飼料利用效率(3.0∶1)遠(yuǎn)低于白羽肉雞(1.6∶1)。我國(guó)地方雞種生長(zhǎng)速度較慢飼料利用率較低，180d 左右出欄的公雞料肉比2.5～3.8，母雞料肉比3.0～4.2[16]。為了提高地方雞種飼料利用率和生長(zhǎng)速度，近年來(lái)利用地方雞種培育的快速型和中速型黃羽肉雞，料肉比降低，飼料利用率有了較大的提高。2021 年底，我國(guó)首批成功自主培育的“圣澤901” “廣明2 號(hào)”“沃德188” 等3 個(gè)快大型白羽肉雞，飼料轉(zhuǎn)化率大幅度提高，42d 體重2.7～2.9kg，料肉比1.5～1.7，飼料利用率和生長(zhǎng)速度和國(guó)外羅斯308、科寶肉雞不相上下，打破了進(jìn)口白羽肉雞在我國(guó)的壟斷地位[16-21]。根據(jù)相關(guān)研究資料[15-22]，黃羽肉雞、自主培育的白羽肉雞和進(jìn)口白羽肉雞飼料轉(zhuǎn)化率、體重等性能統(tǒng)計(jì)表見表1。

表1 國(guó)內(nèi)肉雞生產(chǎn)性能統(tǒng)計(jì)表

近年來(lái)廣大科研和育種工作者對(duì)肉雞飼料利用率開展了廣泛的研究，重點(diǎn)對(duì)如何準(zhǔn)確測(cè)定和評(píng)價(jià)飼料利用率，特別是平養(yǎng)肉雞飼料利用率[23-28]。飼料轉(zhuǎn)化率（Feed conversion ratio，F(xiàn)CR）和剩余采食量（Residual feed intake，RFI）是衡量肉雞飼料利用率的常用指標(biāo)。經(jīng)典育種指標(biāo)FCR 在雞中得到廣泛研究。由于FCR 不僅沒(méi)有真實(shí)的平均值或方差，而且隨著BWG 方差的增加，F(xiàn)CR的非正態(tài)性也會(huì)提高，難以反映飼料利用的真實(shí)效率。RFI 作為一種新的飼料利用效率指標(biāo)，已廣泛應(yīng)用于雞、羊和肉牛養(yǎng)殖，能較好地反映肉雞生長(zhǎng)維持所需的能量水平，是衡量家禽飼料利用率的關(guān)鍵指標(biāo)[23-24]。研究表明，F(xiàn)CR 和RFI 與屠體脂肪含量呈較高程度正遺傳相關(guān)，通過(guò)肉雞腹脂性狀或飼料轉(zhuǎn)化效率性狀選擇可有效降低肉雞屠體脂肪含量，RFI 間接選擇肉雞屠體脂肪含量效果更好，可以通過(guò)降低RFI 來(lái)降低肉質(zhì)腹脂含量，提高飼料利用率，為肉雞屠體脂肪含量間接選擇提供理論依據(jù)[25,26]。如何進(jìn)行準(zhǔn)確測(cè)定RFI，特別是平養(yǎng)雞群的RFI 是一大難題。張鐵民等[27]發(fā)明了一種用于平養(yǎng)雞的飼料轉(zhuǎn)化率監(jiān)測(cè)系統(tǒng)及監(jiān)測(cè)方法，可實(shí)現(xiàn)飼料的自動(dòng)添加和存儲(chǔ)，自動(dòng)化程度高，與人工飼養(yǎng)相比，更加精確、高效，減少了飼料的浪費(fèi)，也可降低人工成本。劉俊峰等[28]發(fā)明了一種提高雞飼料轉(zhuǎn)化率的遺傳改良方法，依據(jù)雞的飼料轉(zhuǎn)化率進(jìn)行選育，由此來(lái)提升雞的飼料轉(zhuǎn)化率，降低養(yǎng)殖成本，從而提升雞的養(yǎng)殖效益。

屠體外觀是影響屠宰加工型黃羽肉雞經(jīng)濟(jì)效益的重要指標(biāo)。研究建立了肉雞皮膚顏色、毛囊密度、皮膚厚度、雞冠等屠體外觀感官評(píng)價(jià)方法[29]。毛囊密度和大小會(huì)影響肉雞的屠體外觀，越來(lái)越受到消費(fèi)者和飼養(yǎng)者的關(guān)注。研究發(fā)現(xiàn)，毛囊密度在不同品種間具有顯著差異，各品種的體重分別與背部毛囊密度和腿部毛囊密度呈極顯著負(fù)相關(guān)，背部和腿部毛囊密度呈極顯著正相關(guān)，在育種過(guò)程中，利用腿部毛囊大小指數(shù)和背部毛囊大小指數(shù)作為選擇指標(biāo)更容易獲得遺傳進(jìn)展[30-32]。黃羽肉雞膚色，尤其是黃度，作為重要的屠體性狀而備受關(guān)注，不同部位的膚色具有一定差異[18]，整雞膚色是各部位共同作用結(jié)果，如遺傳背景、不同色素沉著效率差異，這些部位間存在復(fù)雜相關(guān)性[33]。何世梓等[34]研究表明，胸部皮膚黃度b值、肩部皮膚黃度b 值和背部皮膚黃度b 值對(duì)整體膚色黃度方差貢獻(xiàn)率最高，可在一定程度上代表整體膚色黃度，表型測(cè)定時(shí)可重點(diǎn)測(cè)定屠宰后胸部、肩部和背部。

肉品質(zhì)是肉雞一項(xiàng)重要的評(píng)價(jià)指標(biāo)，肌內(nèi)脂肪含量、肌苷酸含量、剪切力、肌纖維密度等指標(biāo)是影響雞肉風(fēng)味、口感的因素，雞肉品質(zhì)評(píng)價(jià)包括感官評(píng)價(jià)、物理學(xué)評(píng)價(jià)、組織學(xué)評(píng)價(jià)、化學(xué)評(píng)價(jià)、營(yíng)養(yǎng)價(jià)值評(píng)價(jià)等[35]。巨曉軍等[36]針對(duì)單一指標(biāo)難以反映雞肉品質(zhì)情況，利用大規(guī)模的肌肉品質(zhì)性狀測(cè)定數(shù)據(jù)和品嘗評(píng)分，通過(guò)主成分分析確定肉質(zhì)性狀綜合選擇指數(shù)，建立以肌纖維特性和肌內(nèi)脂肪含量為主選性狀的肉品質(zhì)評(píng)價(jià)方法，建立一套雞肉品質(zhì)鑒定與評(píng)價(jià)系統(tǒng)。適度的肌內(nèi)脂肪含量改善了雞肉的風(fēng)味、嫩度和多汁性；揮發(fā)性物質(zhì)己醛（Hexanal）、1-辛烯-3-醇（1-octen-3-ol）是影響雞肉特征香氣的主要成分[37]。借助于電子鼻、氣相色譜-嗅聞-質(zhì)譜聯(lián)用技術(shù)（GC-O-MS）等新測(cè)定方法，更多的香味、鮮味成分被鑒定[38]。

1.2 肉雞品種精準(zhǔn)鑒定和分子身份證研究進(jìn)展

我國(guó)黃羽肉雞品種生長(zhǎng)速度相對(duì)較慢，早期缺乏保種意識(shí)，很多地方雞品種出現(xiàn)亂雜亂配，導(dǎo)致部分重要的地方雞種遺傳資源流失。2022 年全國(guó)畜牧總站啟動(dòng)對(duì)全國(guó)畜禽地方品種和引進(jìn)品種啟動(dòng)畜禽種質(zhì)資源精準(zhǔn)鑒定與性能測(cè)定項(xiàng)目，目標(biāo)是在分子水平上構(gòu)建我國(guó)境內(nèi)所有畜禽地方品種、自主培育的雞種配套系和引進(jìn)品種的分子身份證；利用特異性分子標(biāo)記對(duì)地方雞種進(jìn)行品種鑒定；建立精準(zhǔn)鑒定與動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)的畜禽品種數(shù)據(jù)庫(kù)，進(jìn)一步提升畜禽遺傳資源保護(hù)和利用效率，該項(xiàng)目的實(shí)施將顯著提升我國(guó)黃羽肉雞種質(zhì)資源的保護(hù)水平[1]?？迪酀萚39]開發(fā)了適用于我國(guó)地方雞基因組系列液相芯片——“神農(nóng)1 號(hào)”，可以應(yīng)用于地方雞種質(zhì)資源鑒定、精準(zhǔn)評(píng)價(jià)、保護(hù)與開發(fā)利用的高效技術(shù)平臺(tái)。白露等[40]建立的一種快速挖掘雞品種/ 品系特征性SNP 標(biāo)記集合方法獲得的特征性SNP 標(biāo)記相對(duì)較少，可應(yīng)用于地方品種或商業(yè)化品系的 “分子身份證” 構(gòu)建，輔助種質(zhì)資源保護(hù)和鑒定工作。在資源調(diào)查過(guò)程中，諸多新資源和地方品種的鑒定多以外觀性狀進(jìn)行區(qū)分，但不同地區(qū)的地方雞種遺傳資源在外貌等性狀上具有相似的特征，且存在同種異地異名的現(xiàn)象[41]。為避免 “同種異名” 現(xiàn)象和已有地方雞品種知識(shí)產(chǎn)權(quán)的保護(hù)，實(shí)現(xiàn)新資源有效鑒定和保護(hù)工作更快地推進(jìn)，開發(fā)一種能有效準(zhǔn)確鑒定地方雞品種和新資源的方法，應(yīng)用于地方雞新資源和品種鑒定工作具有十分重要的意義。束婧婷等[42]發(fā)明了絲羽烏骨雞品種鑒定的SNP 位點(diǎn)引物組合及其應(yīng)用，通過(guò)不同位點(diǎn)組合的基因型進(jìn)行品種鑒定，鑒定結(jié)果更加客觀、準(zhǔn)確。

1.3 肉雞重要經(jīng)濟(jì)性狀功能基因挖掘和功能鑒定研究進(jìn)展

肉雞的主要經(jīng)濟(jì)性狀包括皮膚毛囊密度、膚色、脛色等屠體外觀，生長(zhǎng)速度，肌肉品質(zhì)等，多數(shù)屬于中等遺傳力性狀（0.3～0.5），通過(guò)常規(guī)的育種方法選育提高遺傳進(jìn)展較慢。因此，挖掘與性狀相關(guān)的功能基因和關(guān)鍵突變對(duì)開展相應(yīng)的標(biāo)記輔助選擇或基因組選擇具有重要意義。

毛囊密度和膚色是影響肉雞屠體外觀的重要性狀，姬改革等[43-45]和Feng 等[46]采用表達(dá)譜芯片/轉(zhuǎn)錄組測(cè)序等技術(shù)首次構(gòu)建了雞毛囊發(fā)育的分子調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，篩選出Wnt 和Hedgehog 等調(diào)控通路及DKK1、WNT3A、FGF1、IGF1 等基因可能是參與雞不同部位皮膚毛囊性狀出現(xiàn)差異的重要調(diào)控通路和候選基因。束婧婷等[47]通過(guò)進(jìn)一步的基因功能驗(yàn)證及與毛囊密度等性狀的關(guān)聯(lián)分析找到Wnt3A 基因2555377 T＞C 位點(diǎn)CC 基因型個(gè)體的背部毛囊密度的優(yōu)勢(shì)基因型。屠云潔等[48]進(jìn)一步篩選到Wnt3a 的14 個(gè)SNPs 位點(diǎn)，其中，SNP2（rs2587721 G ＞A）和SNP8（rs2555967G ＞A）位點(diǎn)與毛囊密度顯著相關(guān)，Wnt3a 的SNP2 和SNP8 位點(diǎn)的單倍型組合H1H1（AGAA）、H1H2（AGAG）和SNP6—SNP13 連鎖產(chǎn)生的H1H1（AACCAATTTTAATTCC）單倍型組合與母雞毛囊密度顯著相關(guān)。皮膚表皮黃色色素沉著由常染色體顯性W 位點(diǎn)決定，該位點(diǎn)能抑制表皮葉黃素色素沉著，由顯性白（W）和隱性黃（w）的決定，Eriksson 等[49]將編碼W 基因座的基因確認(rèn)為β-胡蘿卜素加氧酶2（BCO2），該基因中3 個(gè)連鎖的SNPs 與黃色皮膚性狀緊密關(guān)聯(lián)，吳靜文等[50]進(jìn)一步驗(yàn)證BCO2基因上的一個(gè)單倍型與麻黃雞皮膚黃度性狀相關(guān)。

肉雞骨骼肌重量的增加將有助于提高雞肉產(chǎn)量，骨骼肌的重量與肌纖維的數(shù)量和質(zhì)量有關(guān)，而肌纖維的數(shù)目在出生后就基本不變，所以促進(jìn)胚胎期成肌細(xì)胞的增殖與分化來(lái)增加肌纖維的數(shù)量對(duì)于增加產(chǎn)肉量有重要意義。通過(guò)在體外過(guò)表達(dá)和干擾ApoD 基因、長(zhǎng)鏈非編碼RNA、環(huán)狀RNA 等技術(shù)來(lái)探究其對(duì)雞原代成肌細(xì)胞的增殖與分化的調(diào)控作用，促進(jìn)雞成肌細(xì)胞增殖與分化[51-54]。Wang 等[55]構(gòu)建了首個(gè)雞泛基因組，并解析了影響雞生長(zhǎng)性狀主效基因IGF2BP1 的致因突變。肌纖維性狀是影響雞肉品質(zhì)的重要因素，肌纖維類型及其轉(zhuǎn)化的調(diào)節(jié)是改善肉質(zhì)的重要途徑。利用基因表達(dá)芯片、全轉(zhuǎn)錄組測(cè)序技術(shù)，篩選不同類型肌肉的差異表達(dá)基因，構(gòu)建肌纖維類型相關(guān)的轉(zhuǎn)錄調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，鑒定了CaN/NFAT 是調(diào)控雞肌纖維類型的重要信號(hào)通路，PPARGCIA 基因能夠與鈣離子信號(hào)通路相關(guān)基因協(xié)同，在雞肌纖維類型組成和轉(zhuǎn)換中發(fā)揮著重要作用，并通過(guò)細(xì)胞水平功能試驗(yàn)驗(yàn)證了PGC-1α、CSRP3、SOX6、METTL16 等關(guān)鍵基因在雞肌纖維性狀中的作用[56-61]。m6A RNA 甲基化修飾在肌肉分化中發(fā)揮著重要作用[62]，束婧婷等[63]分析廣西麻雞m6A 甲基轉(zhuǎn)移酶基因表達(dá)與肌纖維類型及成肌分化的關(guān)系，m6A 甲基化轉(zhuǎn)移酶4 個(gè)基因之間協(xié)同表達(dá)，并可能對(duì)雞肌纖維類型組成、維持及成肌細(xì)胞分化具有一定的調(diào)控作用。

雞冠是黃羽肉雞的重要包裝性狀，影響活雞或冰鮮雞的銷售等級(jí)和銷售價(jià)格。同時(shí)雞冠可作為衡量性成熟程度的指標(biāo)，雞冠的大小和顏色也可以反映健康狀況、抗病性和營(yíng)養(yǎng)狀況。屠云潔等[64]采用全基因組重測(cè)序?qū)﹄u冠發(fā)育存在明顯差異的兩個(gè)選擇系進(jìn)行遺傳分析，發(fā)現(xiàn)雞冠發(fā)育受多種基因和信號(hào)通路的影響，受選擇的位點(diǎn)主要分布在第1、3 和Z 染色體，與免疫系統(tǒng)、神經(jīng)功能和散熱功能相關(guān)的基因（FOXO1，MDGA1和ALDHlA1），與影響雞冠長(zhǎng)度、重量和面積的基因重合。Liu 等[65-66]采用轉(zhuǎn)錄組測(cè)序技術(shù)鑒定出12 個(gè)與雞冠發(fā)育相關(guān)的關(guān)鍵基因和新基因，包括BMP4、CHADL、STK32A 等，發(fā)現(xiàn)CHADL 第二內(nèi)含子的第619 位點(diǎn)（A/G）對(duì)雞冠高度性狀具有顯著的遺傳效應(yīng)，確定顯著影響雞冠高度的分子標(biāo)記1 個(gè)（CHADL 基因A619G 位點(diǎn)）。

雞的脛色是深受消費(fèi)者、生產(chǎn)者和育種者關(guān)注的重要性狀，在新品種培育過(guò)程中通常備受關(guān)注，但其遺傳規(guī)律及分子機(jī)制還不明晰。趙超等[67]研究表明，青脛性狀受MC1R 基因控制，呈常染色體顯性遺傳。體尺性狀作為評(píng)價(jià)家禽體型外貌的主要指標(biāo)，是衡量其生長(zhǎng)發(fā)育和品種鑒定的重要特征。姜宏正等[68]對(duì)雞體尺性狀全基因組進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析，篩選到8 個(gè)目標(biāo)性狀候選基因，為雞育種提供候選的分子標(biāo)記，為雞標(biāo)記輔助選擇提供新的思路。Allais 等[69]應(yīng) 用FASTA，LDLA 和Bayes Cπ 三種方法對(duì)慢速型肉雞的體重、屠體性能和肉質(zhì)性狀相關(guān)的QTL 進(jìn)行定位，共鑒定到17 個(gè)體重QTL、9 個(gè)屠體組成QTL 和15 個(gè)肉質(zhì)QTL。

剩余采食量作為肉雞飼料利用效率的關(guān)鍵性狀，是一個(gè)非常復(fù)雜的數(shù)量性狀，受多種生理因素和多種基因、信號(hào)通路的調(diào)控影響。Xu 等[70]通過(guò)GWAS 研究?jī)?yōu)質(zhì)黃羽肉雞RFI，位于12 號(hào)染色體的顯著關(guān)聯(lián)區(qū)域與能量利用相關(guān)，其中一些基因與食欲、細(xì)胞活性和脂肪代謝有關(guān)，如CCKAR、HSP90B1 和PCK1。Liu 等[71]利用全基因組重測(cè)序的方法鑒定到3746 個(gè)與北京油雞RFI性狀相關(guān)的SNPs，同時(shí)鑒定到575 個(gè)與科寶肉雞RFI 性狀相關(guān)的SNPs。RFI 屬于中等或中上遺傳力，通過(guò)分子標(biāo)記輔助育種可以更容易地獲得RFI 理想的畜禽群體，提高飼料利用率降低養(yǎng)殖成本，增加經(jīng)濟(jì)效益。王政等[72]研究發(fā)現(xiàn)，營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)基因B0AT1 的-634T＞C 位和FGF1 基因的-884T＞C 位點(diǎn)對(duì)肉雞的飼料轉(zhuǎn)化率具有顯著遺傳效應(yīng)，可初步作為提高肉雞飼料轉(zhuǎn)換效率的分子遺傳標(biāo)記。

2 我國(guó)肉雞遺傳資源開發(fā)利用進(jìn)展

2.1 我國(guó)肉雞育種最新進(jìn)展

到2022 年年底，以國(guó)內(nèi)廣西麻雞、廣西三黃雞、清遠(yuǎn)麻雞、狼山雞、文昌雞、仙居雞、絲羽烏骨雞、東鄉(xiāng)綠殼蛋雞等地方雞種作為主要育種素材，培育并通過(guò)國(guó)家級(jí)審定的肉雞配套系達(dá)到70 個(gè)，我國(guó)自主培育的 “廣明2 號(hào)” “圣澤901” “沃德188” 3 個(gè)快大型白羽肉雞新品種意味著我國(guó)把白羽肉雞養(yǎng)殖的命脈掌握在了自己手上，打破了國(guó)外壟斷局面。2022 年通過(guò)國(guó)家畜禽遺傳資源委員會(huì)鑒定的畜禽家禽新品種10 個(gè)，畜禽新資源3 個(gè)，其中肉雞新品種4 個(gè)（富鳳麻雞、光大梅嶺4 號(hào)肉雞、裕禾1 號(hào)黃雞、東禽1號(hào)麻雞），地方雞種新資源2 個(gè)（祁門豆花雞、雁蕩麻雞）。這些培育的黃羽肉雞新品種具有飼料報(bào)酬較低、適屠性好、風(fēng)味好等優(yōu)點(diǎn)，是決定黃羽肉雞競(jìng)爭(zhēng)力的核心性狀。加快黃羽肉雞核心經(jīng)濟(jì)性狀選擇的遺傳進(jìn)展是提升黃羽肉雞產(chǎn)業(yè)競(jìng)爭(zhēng)力的重要抓手。

2.2 我國(guó)肉雞育種技術(shù)發(fā)展進(jìn)展

基因組選擇（genomicselection，GS）覆蓋了全基因組范圍內(nèi)的分子標(biāo)記，能更好地解釋遺傳變異基因組選擇。安偉捷公司利用全基因組選擇技術(shù)，將飼料轉(zhuǎn)化效率的育種值評(píng)估準(zhǔn)確性從傳統(tǒng)方法的0.11 提高到了0.27，提高了145%。GS作為新一代的育種技術(shù)，在國(guó)內(nèi)肉雞育種上逐步得到商業(yè)應(yīng)用。我國(guó)研發(fā)了首款雞 “55KSNP 芯片—京芯一號(hào)”，成為實(shí)施基因組育種的核心技術(shù)，具有品種通用性強(qiáng)、經(jīng)濟(jì)性狀關(guān)聯(lián)度高、檢測(cè)準(zhǔn)確性高的優(yōu)點(diǎn)。

2017 年至2022 年底，已有6 個(gè)國(guó)家核心育種場(chǎng)的8 萬(wàn)余只種群檢測(cè)了京芯一號(hào)并進(jìn)行基因組育種值估計(jì)和選擇工作，涵蓋金陵集團(tuán)、江蘇立華、華都峪口禽業(yè)、廣西富鳳等企業(yè)的10 個(gè)核心品系，選育的世代間隔可縮短至常規(guī)方法的2/3，屠宰性狀等復(fù)雜性狀測(cè)定工作量是常規(guī)方法的1/5～1/10[73,74]。中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)研發(fā)50KSNP 芯片 “鳳芯一號(hào)”，建立了完全具有自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)的低深度重測(cè)序基因分型策略，開發(fā)了高效高質(zhì)的分子育種方案，并與溫氏南方家禽育種有限公司共同構(gòu)建了基于測(cè)序的國(guó)內(nèi)最大的黃羽肉雞基因組選擇參考群體（25000 個(gè)體），建立了一步法基因組育種評(píng)估方法，多性狀選育提升準(zhǔn)確性超過(guò)70%[75]。中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院北京畜牧獸醫(yī)研究所以金陵花雞為試驗(yàn)素材，結(jié)合全基因組關(guān)聯(lián)分析（GWAS）先驗(yàn)標(biāo)記信息的基因組育種值（GEBV）與基因組最佳線性無(wú)偏預(yù)測(cè)（GBLUP）方法對(duì)雞剩余采食量性狀育種值估計(jì)，將GWAS結(jié)果中P 值最顯著的top10%～15%的SNPs 作為先驗(yàn)信息整合至基因組選擇模型中可以將剩余采食量（RFI）的預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性提升2.10%～5.17%，為提高基因組選擇準(zhǔn)確性提供理論與技術(shù)支持[76]。在黃羽肉雞育種實(shí)施過(guò)程中，基因組選擇需要對(duì)所有個(gè)體進(jìn)行基因分型，昂貴的分型成本限制了基因組選擇在肉雞育種中的應(yīng)用。采用基因組選擇一步法（SSGBLUP）可以降低基因組選擇的分型成本，同時(shí)結(jié)合系譜信息和基因組信息對(duì)所有個(gè)體進(jìn)行基因組育種值計(jì)算，而后進(jìn)行排名選擇。采用SSGBLUP 技術(shù)在金陵花雞E 系選育4個(gè)世代后，各性狀的選育有較好表現(xiàn)，42 和56日齡的體重、腹脂率、剩余采食量等性狀均取得有效進(jìn)展，參考群更新后對(duì)性狀的預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性更高[77]，為基因組選擇在肉雞育種中的實(shí)施提供科學(xué)依據(jù)。李森等[78]采用 “京芯一號(hào)” 雞55K SNP芯片對(duì)快速型黃羽肉雞飼料利用效率性狀的基因組選擇研究結(jié)果表明，以剩余采食和增長(zhǎng)體重為選擇指標(biāo)能在降低日均采食量的同時(shí)保持日均增重，比RFI 更適合快速型黃羽肉雞的選育目標(biāo)。

2.3 我國(guó)肉雞育種發(fā)展方向

肉雞產(chǎn)業(yè)經(jīng)過(guò)幾十年的發(fā)展，雞肉已經(jīng)發(fā)展成為世界第一大肉類，是中國(guó)第二大肉類。2020年聯(lián)合國(guó)糧貿(mào)組織分析顯示，在禽肉中，世界上雞肉占比達(dá)90%，中國(guó)占比達(dá)70%。2022 年中國(guó)雞肉產(chǎn)量1430.0 萬(wàn)t，位居世界第二，僅次于美國(guó)[79-81]。肉雞未來(lái)會(huì)有比較好的發(fā)展前景，肉雞的飼料轉(zhuǎn)化效率高，生長(zhǎng)速度快，可以減少飼料，間接地節(jié)省耕地，同時(shí)肉雞的碳排放量小，并且雞肉高蛋白、低脂肪還有助于人身體健康[81]。我國(guó)應(yīng)繼續(xù)加強(qiáng)通過(guò)地方品種改良，自主培育一批具有國(guó)際競(jìng)爭(zhēng)力的白羽肉雞新品種、配套系。建成比較完善的商業(yè)化育種體系，確保畜禽核心種源自主可控，筑牢農(nóng)業(yè)農(nóng)村現(xiàn)代化和人民美好生活的種業(yè)根基。

黃羽肉雞的飼料報(bào)酬、適屠性、風(fēng)味等性狀將是決定黃羽肉雞競(jìng)爭(zhēng)力的主要核心性狀；通過(guò)開發(fā)和利用肉雞表型組測(cè)定技術(shù)體系，結(jié)合基因組育種、基因編輯技術(shù)等現(xiàn)代分子編寫育種技術(shù)，加快黃羽肉雞核心經(jīng)濟(jì)性狀選擇的遺傳進(jìn)展，提升黃羽肉雞產(chǎn)業(yè)競(jìng)爭(zhēng)力[82]。黃羽肉雞的重要趨勢(shì)是要向屠宰加工型發(fā)展，國(guó)內(nèi)首個(gè)屠宰加工型黃羽肉雞新品種（配套系）——“花山雞”成功培育，并進(jìn)行了大規(guī)模的推廣應(yīng)用，有力支撐了家禽 “規(guī)模養(yǎng)殖、集中屠宰、冷鏈運(yùn)輸、冷鮮上市” 的發(fā)展需求，也推動(dòng)了其他企業(yè)培育屠宰型黃羽肉雞新品種。小型白羽肉雞近年一直呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，從2013 年在肉類占比不到5%到2022 年占比已經(jīng)達(dá)到10%。我國(guó)自主培育的“廣明2 號(hào)” “圣澤901” “沃德188” 3 個(gè)快大型白羽肉雞新品種打破了國(guó)外快大型白羽肉雞壟斷局面，今后將進(jìn)一步加強(qiáng)推廣應(yīng)用和新品種培育，加快提升快大型白羽肉雞品種核心競(jìng)爭(zhēng)力。

3 小結(jié)

針對(duì)目前我國(guó)肉雞育種中仍存在屠宰性能、屠體外觀、飼料轉(zhuǎn)化率等表型生產(chǎn)性能測(cè)定準(zhǔn)確性低、遺傳評(píng)估效果差以及地方雞品種出現(xiàn)亂雜亂配，導(dǎo)致部分重要的地方雞種遺傳資源流失等問(wèn)題，該文分別論述了地方雞種遺傳資源表型性能的精準(zhǔn)測(cè)定與評(píng)價(jià)、肉雞品種精準(zhǔn)鑒定、分子身份證研究、肉雞重要經(jīng)濟(jì)性狀功能基因的挖掘和鑒定等方面的最新研究進(jìn)展，展示了我國(guó)肉雞配套系選育、新資源鑒定最新育種成果、基因組育種技術(shù)和未來(lái)育種的發(fā)展方向。