朱辰語(yǔ)，梁雅妍，陳益填，伍仲平，李秀金，黃運(yùn)茂，許丹寧，張續(xù)勐

（仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院動(dòng)物科技學(xué)院，廣東廣州 510225）

鴿屬于晚成鳥(niǎo)，其生物學(xué)分類屬于鳥(niǎo)綱鴿形目鳩鴿科鴿屬，分為家鴿和野鴿[1]。肉鴿是家鴿的一類，而家鴿則是由原鴿（巖鴿）馴化而來(lái)；隨著19 世紀(jì)自然科學(xué)的發(fā)展和引入，育種學(xué)家根據(jù)肉用鴿選育目標(biāo)，以家鴿為育種素材，不斷雜交選育形成現(xiàn)在的肉鴿品種。據(jù)中國(guó)畜牧協(xié)會(huì)鴿業(yè)分會(huì)統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)，2022 年，我國(guó)原種和祖代種鴿存欄為40.07 萬(wàn)對(duì)，全國(guó)乳鴿出欄量為5.84 億只，商品鴿年均總存欄量為3820 萬(wàn)對(duì)。鴿肉的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值較高，其蛋白質(zhì)含量遠(yuǎn)高于雞、牛、羊、兔等肉類，占到了體重的24.47%；脂肪含量也遠(yuǎn)低于豬、羊、牛等肉類，僅僅只有0.73%；與此同時(shí)，肉鴿還含有大量人體所需的微量元素[2]。不僅如此，鴿肉肉質(zhì)細(xì)嫩，味道鮮美[3]，更有著良好的保健功能。隨著我國(guó)居民生活水平的不斷提高，國(guó)民對(duì)動(dòng)物蛋白質(zhì)的需求和追求也逐年升高，由于鴿肉的獨(dú)特風(fēng)味和高營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，肉鴿已成為了繼雞、鴨、鵝的我國(guó)第四大家禽[4]。

根據(jù)《國(guó)家畜禽遺傳資源品種目錄（2021 年版）》，我國(guó)目前主要飼養(yǎng)了9 個(gè)肉鴿品種（配套系），其中國(guó)外引進(jìn)品種（配套系）4 個(gè)，國(guó)內(nèi)地方品種3 個(gè)，國(guó)內(nèi)自主培育并通過(guò)審定的配套系2 個(gè)。市面上出售的引進(jìn)品種主要為銀王鴿、卡奴鴿以及歐洲肉鴿；國(guó)內(nèi)優(yōu)良的地方品種在特定的地區(qū)也受到了當(dāng)?shù)鼐用竦那嗖A，例如：石岐鴿、塔里木鴿和太湖點(diǎn)子鴿[5]。

骨骼肌是動(dòng)物體的重要組成部分，是人類食用動(dòng)物產(chǎn)品的最主要的部分[6]。對(duì)于肉鴿而言，其主要的食用部分骨骼肌主要為胸肌和腿肌，以湯青萍等對(duì)歐洲肉鴿（米瑪斯品系）的屠宰結(jié)果為例，歐洲肉鴿屠宰率達(dá)到了87%左右、全凈膛率高達(dá)75%左右，尤其是胸肌占到了(31.00±2.23)%，腿肌則較少僅僅占到了(8.60±1.07)%，也就是說(shuō)肉鴿主要的可食用骨骼肌約為39.6%[7]。目前，市場(chǎng)上鴿子售賣的價(jià)格與其全凈膛重有著不可分割的關(guān)系，全凈膛重量越大，鴿子售賣的價(jià)格越高，而全凈膛重和肉鴿的肌肉重量息息相關(guān)，在骨骼大小相似的情況下，肌肉重量越大則全凈膛重越大。而對(duì)于同品種同性別的肉鴿來(lái)說(shuō)，骨骼的大小基本一致，因而其全凈膛重的區(qū)別直接與產(chǎn)肉量（即骨骼肌的多少）掛鉤。因此，充分了解肉鴿骨骼肌的生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律、調(diào)控機(jī)制及影響因素，能夠針對(duì)提升肉鴿產(chǎn)肉率問(wèn)題做出有針對(duì)性的研究，為提升肉鴿的生產(chǎn)和育種效率提供借鑒。

本文系統(tǒng)梳理和介紹了肉鴿骨骼肌胚胎期發(fā)育和出生后生長(zhǎng)過(guò)程的規(guī)律、調(diào)控機(jī)制和影響因素，系統(tǒng)性分析比較了不同品種（雜交組合）骨骼肌生長(zhǎng)發(fā)育的差異，并通過(guò)對(duì)肉鴿骨骼肌生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)控機(jī)制研究在生產(chǎn)和育種中的應(yīng)用進(jìn)行了展望，希望能為分子育種提供靶標(biāo)進(jìn)而對(duì)后期提升肉鴿生產(chǎn)和育種效率提供借鑒。

1 肉鴿骨骼肌生長(zhǎng)發(fā)育概述

1.1 肉鴿胚胎期骨骼肌發(fā)育概述

胚胎期家禽的肌纖維主要是由軸旁中胚層的成肌細(xì)胞發(fā)育而來(lái)[8]，單核成肌細(xì)胞經(jīng)過(guò)了大量的增殖、分化形成肌細(xì)胞，而后肌細(xì)胞經(jīng)過(guò)遷移、相互黏附進(jìn)一步融合形成多核的初級(jí)肌管，大量的肌管分化、融合為初級(jí)肌纖維，再融合形成次級(jí)肌纖維[9]。在禽類中，初級(jí)纖維源于胚胎成肌細(xì)胞[10]。早在20 世紀(jì)80 年代，英國(guó)科學(xué)家就發(fā)現(xiàn)：對(duì)于豬這種動(dòng)物而言，肌纖維數(shù)量差異的最重要因素是初級(jí)肌纖維的數(shù)量[11]；這是由于在肌肉發(fā)育的過(guò)程中，初級(jí)肌纖維數(shù)量不會(huì)隨著出生后的生長(zhǎng)而變化[11]，而次級(jí)肌纖維則是以初級(jí)肌纖維為骨架繼續(xù)生長(zhǎng)發(fā)育，繼而形成大部分的肌肉[12]。換言之就是肌纖維的數(shù)量在胚胎期就已經(jīng)固定。陳燦等[13]對(duì)胚胎期的白羽王鴿進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)在12 胚齡時(shí)鴿胸肌肌纖維尚處于肌細(xì)胞增殖和分化階段，16 胚齡肌細(xì)胞增殖和分化基本完成；肌纖維基本形成，至出雛時(shí)，肌纖維基本發(fā)育成熟；白羽王鴿的胚胎期肌纖維密度呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)。肌纖維直徑從12 胚齡至出雛日齡持續(xù)增加，在15～16 胚齡時(shí)的直徑增加最為明顯，而后維持在一個(gè)恒定的水平，這也初步印證了肉鴿的肌纖維數(shù)量在胚胎期決定的結(jié)論。

1.2 肉鴿孵化后的肌肉生長(zhǎng)規(guī)律

在孵化后，肌纖維體積的變化主要是通過(guò)骨骼肌的伸長(zhǎng)、肌核增多進(jìn)而改變橫截面積來(lái)繼續(xù)膨大生長(zhǎng)[14]。在肉鴿孵化后其體重的變化主要源于肌肉的生長(zhǎng)，因而可以用其體重的變化來(lái)揭示其肌肉生長(zhǎng)的速度。侯浩賓等[15]對(duì)肉鴿27 日齡的體重進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)分析，結(jié)果顯示肉鴿體重在孵化后的生長(zhǎng)速度呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，在21～27d 時(shí)生長(zhǎng)趨近結(jié)束，此時(shí)從外觀而言，肉鴿體型幾乎不再發(fā)生變化。同時(shí)，結(jié)合穆春宇等[16]數(shù)據(jù)的擬合，從結(jié)果中我們可以確定，乳鴿孵化后的體重在第1～2 周迅速發(fā)育；而后在第3 周的生長(zhǎng)速度減緩，在第4 周時(shí)（約為25 日齡）生長(zhǎng)微弱，基本恒定。

除此之外，肌纖維在出生后還會(huì)經(jīng)過(guò)一個(gè)成熟的過(guò)程，這個(gè)過(guò)程主要是肌纖維類型的轉(zhuǎn)換[17]。對(duì)肌纖維分類的依據(jù)主要有2 種，一是按肌肉的收縮功能進(jìn)行分類，另一種是按肌纖維所含酶類的特點(diǎn)進(jìn)行分類[10]。按照第一種分類，肌纖維可以根據(jù)肌肉收縮特點(diǎn)分為3 類：慢速氧化型肌纖維、快速氧化酵解型肌纖維和快速酵解型肌纖維[18]。第二種分類則是通過(guò)在成年哺乳動(dòng)物骨骼肌中發(fā)現(xiàn)的4 種肌球蛋白重鏈（MyHC）亞型來(lái)分，肌纖維依據(jù)MyHC 相關(guān)基因的特異性表達(dá)分為：Ⅰ型、Ⅱa 型、Ⅱb 型和Ⅱx 型[19]。已有研究表明，單根纖維可并存多達(dá)4 種MyHC 亞型(I、IIa、IIx 和IIb 型)，各纖維類型之間可以相互誘導(dǎo)轉(zhuǎn)化，按照一定的途徑表達(dá)和轉(zhuǎn)變[20]。在禽類中，大部分初級(jí)纖維在剛開(kāi)始出現(xiàn)時(shí)，既表達(dá)快的MyHC 也表達(dá)慢的MyHC 同工型，但只是發(fā)育為慢的MyHC，最后形成慢肌纖維[21,10]。

肌纖維組成直接影響肉質(zhì)評(píng)定[22]，衡量肉質(zhì)性狀指標(biāo)的重要標(biāo)志有肉色、風(fēng)味和嫩度等[23]。肉色的呈現(xiàn)主要是由肌肉中氧合肌紅蛋白的含量來(lái)決定的：由于Ⅱb 型肌纖維中肌紅蛋白含量低，因此，如果Ⅱb 型肌纖維比例高則其肉色會(huì)呈現(xiàn)出蒼白；相反的，Ⅰ型和Ⅱa 型肌纖維中的肌紅蛋白含量較高，因此一般來(lái)說(shuō)肌肉發(fā)紅程度隨著Ⅰ型和Ⅱa 型肌纖維比例的增加而增加[22]。嫩度則是受到肌肉肌纖維類型、肌束內(nèi)肌纖維數(shù)量影響：肌肉嫩度與肌纖維直徑呈負(fù)相關(guān)，肌纖維直徑越小，肌肉的嫩度也越大[24]。從風(fēng)味上而言，肉類風(fēng)味的不同主要是受到不同氨基酸的影響，影響肉類肌苷酸含量的主要因素有品種膳食營(yíng)養(yǎng)成分、飼養(yǎng)方式、貯藏條件等[25]。研究發(fā)現(xiàn)，石岐鴿肉的肌苷酸高于白王鴿，這意味著石岐鴿肉質(zhì)風(fēng)味更好[26]。因此，理清肌肉生長(zhǎng)發(fā)育的變化規(guī)律不僅有助于幫助我們提升肉鴿的生產(chǎn)性能，還可以根據(jù)市場(chǎng)的需求靈活育種，培育迎合消費(fèi)者對(duì)肉制品風(fēng)味選擇的鴿種。

2 肉鴿骨骼肌生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程的主要調(diào)控機(jī)制

2.1 肉鴿骨骼肌生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中的調(diào)控機(jī)制研究

在骨骼肌的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，許多基因分別在不同的時(shí)間段相繼表達(dá)，共同調(diào)控肌肉的正常生長(zhǎng)和發(fā)育，這是一個(gè)高度協(xié)調(diào)且精密復(fù)雜的過(guò)程。首先是針對(duì)胚胎期，就目前而言，對(duì)于肌肉胚胎期調(diào)控的過(guò)程研究最多的是生肌調(diào)節(jié)因子家族（MRFs）[17]（見(jiàn)表1）。MRFs 家族在成肌過(guò)程中研究最多的為Myf5、MyoD、MyoG 和Myf4，Myf5 協(xié)同MyoD 促進(jìn)成肌細(xì)胞的增殖，它們也被認(rèn)為是肌肉增殖的重要標(biāo)志。有學(xué)者通過(guò)對(duì)鴿Myf5 多態(tài)性的分析，得出其與鴿子胴體性狀顯著相關(guān)的結(jié)果，這意味著Myf5 對(duì)肉鴿骨骼肌的生長(zhǎng)發(fā)育而言是極其重要的[27]。而根據(jù)其在其他禽類上的表達(dá)來(lái)看，Myf5 基因的表達(dá)主要是在胚胎發(fā)育的早期[28]，所以我們可以據(jù)此推測(cè)，Myf5 基因在肉鴿骨骼肌胚胎期調(diào)控其發(fā)育。另外，在陳燦等[13]針對(duì)胚胎期的白羽王鴿的研究發(fā)現(xiàn)，白羽王鴿的12 胚齡至出雛的過(guò)程中，Myf6 在12 胚齡表達(dá)量最低，隨著胚齡的增加表達(dá)量不斷上升，至出雛達(dá)到最大表達(dá)量；MyoD 呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢(shì)，在14 胚齡時(shí)降至最低，至16 胚齡維持穩(wěn)定低水平表達(dá)，而后至出雛表達(dá)量顯著上升；MyoG 表達(dá)呈現(xiàn)與Myf6 相反的趨勢(shì)，表達(dá)量持續(xù)下降，12 胚齡表達(dá)量最高，至出雛達(dá)到最低表達(dá)量；MSTN 與MyoD 呈現(xiàn)相似表達(dá)趨勢(shì)，在14 胚齡達(dá)到最低，但是直至出雛達(dá)開(kāi)始表達(dá)量上升至最大表達(dá)量。

表1 MRFs 家族基因在肉鴿骨骼肌生長(zhǎng)發(fā)育的作用

孵化后，肌纖維數(shù)量雖然不再變化，但是后續(xù)的生長(zhǎng)，即肌纖維的伸長(zhǎng)、肥大以及肌纖維類型的轉(zhuǎn)化依舊受到了多種基因的調(diào)控。有學(xué)者通過(guò)對(duì)塔里木鴿的胚胎期8、13 d、孵化當(dāng)天、孵化后10d 的4 個(gè)時(shí)期的胸肌進(jìn)行了RNA-seq 的分析比較，發(fā)現(xiàn)MYPN 在塔里木鴿的E8～P10 的發(fā)育過(guò)程中隨著塔里木鴿的孵化而急速上升[33]，我們可以推測(cè)MYPN 在肉鴿骨骼肌的生長(zhǎng)中可能起著重要的作用。

2.2 肉鴿骨骼肌生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中的表觀修飾

骨骼肌的發(fā)育不僅僅受到基因的調(diào)控，非編碼RNA（ncRNA）等也同樣調(diào)控著肌肉的正常生長(zhǎng)發(fā)育[34]。非編碼RNA 包括了長(zhǎng)鏈非編碼RNA（lncRNA）、微小RNA（miRNA）以及環(huán)狀RNA（circRNA）。在非編碼RNA 中，lncRNA 的占比很高，其表達(dá)豐度遠(yuǎn)超編碼基因的轉(zhuǎn)錄本[35]。其序列上保守性較低，它的保守性往往體現(xiàn)在其在基因組上的位置上，并且保守lncRNAs 在不同物種中可能具有相同或者相似的功能[36]，其主要通過(guò)表觀遺傳修飾、轉(zhuǎn)錄和轉(zhuǎn)錄后水平的調(diào)控來(lái)發(fā)揮作用[37]。除了lncRNA 外，miRNA 也在表觀修飾中備受關(guān)注，它對(duì)骨骼肌細(xì)胞也有調(diào)控作用。MicroRNA（miRNA）是一類內(nèi)源性的非編碼RNA，它是一種長(zhǎng)度為20～40nt 的非編碼單鏈RNA[38]。miRNA 積極參與胚胎和成年肌細(xì)胞生成的各個(gè)階段，有學(xué)者總結(jié)發(fā)現(xiàn)其miRNA 無(wú)論是在發(fā)育的早期階段，亦或是成年期，其都是通過(guò)調(diào)節(jié)干細(xì)胞，進(jìn)而調(diào)節(jié)橫紋肌形成的關(guān)鍵因素[39]。不僅如此，miRNA 還可以調(diào)控骨骼肌纖維類型的轉(zhuǎn)化，促使纖維類型的改變從而達(dá)到改善肉品質(zhì)的目的[40]。在肉鴿中目前對(duì)于lncRNA 和miRNA在調(diào)節(jié)鴿子骨骼肌發(fā)育中的作用的研究鮮有報(bào)道，但是已有學(xué)者通過(guò)采集白王鴿胚胎期第8、13 天、出生第1、10 天的胸肌組織，構(gòu)建了一個(gè)與lncRNA 相關(guān)的ceRNA 網(wǎng)絡(luò)，從而鑒定參與鴿子骨骼肌發(fā)育的關(guān)鍵lncRNA-miRNA-mRNA 相互作用網(wǎng)絡(luò)[41]。研究發(fā)現(xiàn)了5 個(gè)樞紐lncRNA，包括TCONS_00066712、TCONS_00026594、TCONS_00001557、TCONS_00001553 和TCONS_0000330，且均在胚胎期高表達(dá)，隨著時(shí)間而逐漸降低。這意味著上述lncRNA 對(duì)肉鴿骨骼肌有著潛在的調(diào)節(jié)作用。

2.3 肉鴿骨骼肌生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控因素

由于鴿屬于晚成鳥(niǎo)，新生雛鴿無(wú)法自主進(jìn)行采食，雙親通過(guò)分泌鴿乳來(lái)給新生雛鴿提供營(yíng)養(yǎng)來(lái)源[42]，因此，鴿乳的營(yíng)養(yǎng)水平對(duì)乳鴿的發(fā)育至關(guān)重要，換而言之親鴿的營(yíng)養(yǎng)水平一定程度上對(duì)乳鴿的生長(zhǎng)發(fā)育起著關(guān)鍵的作用[43]。有學(xué)者通過(guò)對(duì)白羽王鴿親鴿的飼料中添加中草藥添加劑，分析發(fā)現(xiàn)其不僅對(duì)親鴿有著提升生產(chǎn)性能的作用，而且對(duì)乳鴿的胸肌也有著改善作用[44]。結(jié)合吳紅[45]和高春起等[46]研究，發(fā)現(xiàn)在飼養(yǎng)肉鴿的過(guò)程中，高水平粗蛋白日糧組的乳鴿普遍比低水平粗蛋白日糧組的平均日增重要高，即高水平的粗蛋白日糧可以有效促進(jìn)肉鴿骨骼肌的生長(zhǎng)發(fā)育；另外有研究發(fā)現(xiàn)，益生菌制劑作為功能性飼料添加劑，在動(dòng)物腸道內(nèi)定植可以維持腸道菌群平衡；馬嘉月等[47]通過(guò)在塔里木鴿飼料中添加植物乳桿菌和丁酸梭菌，發(fā)現(xiàn)其在一定程度上改善塔里木鴿的生長(zhǎng)性能。

在飼養(yǎng)管理中，飼料的種類的形式以及飼料的浪費(fèi)情況是管理中的一大問(wèn)題。視覺(jué)是禽類的采食飼料的主要辨別方式[48]，禽類采食過(guò)程中飼料的外形、顏色、質(zhì)地和硬度等[49]對(duì)其采食偏好有著影響，研究表明環(huán)境中飼料的形狀[49]、色澤[50]等因素均能夠影響顆粒料利用效率。結(jié)合黃紫歆等[48]研究，探索出肉鴿對(duì)于圓柱形飼料的采食有著偏好，相對(duì)于其他形狀的飼料浪費(fèi)率低，通過(guò)飼喂圓柱形飼料來(lái)減少種鴿的挑食可以一定程度上提高哺育乳鴿的25 日齡的體重，即使用圓柱形飼料提升種鴿的營(yíng)養(yǎng)水平可以促進(jìn)乳鴿骨骼肌的生長(zhǎng)發(fā)育。除此之外，我們還要注意飼料的配比，飼糧配比常因年齡不同而異，乳鴿的谷粒飼料比例（75%～80%）需要高于哺育階段種鴿（70%～80%）；與之相反的是豆類飼料：種鴿哺育階段（20%～30%）的需要高于幼鴿階段（20%～25%）[51]。目前，在肉鴿的飼養(yǎng)中主要采用用全谷物+顆粒料來(lái)進(jìn)行飼養(yǎng)，全配方顆粒料的飼養(yǎng)使用頻率較低，但是由研究表明，全價(jià)顆粒料日糧能顯著提高雛鴿的屠宰率，且顯著降低采食量；這對(duì)于肉鴿飼養(yǎng)而言極大地降低飼料浪費(fèi)，且是進(jìn)一步提高飼料轉(zhuǎn)化率的良好舉措[52]。除了常規(guī)的飼料外，保健砂也是肉鴿不可或缺的特殊飼料，其成分包含多種礦物質(zhì)、維生素等，主要用于補(bǔ)充常規(guī)飼料中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、降低鴿子發(fā)病、提高鴿子對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化率，幫助肉鴿更好的生長(zhǎng)發(fā)育與繁殖[51]。目前國(guó)內(nèi)肉鴿養(yǎng)殖模式中保健砂的地位尤為突出，但是由于目前還沒(méi)有嚴(yán)格的要求和統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)，其配制和使用可以說(shuō)是迥然有別[53]。有研究發(fā)現(xiàn)，相對(duì)于傳統(tǒng)的散狀保健砂，顆粒狀保健砂對(duì)鴿子來(lái)說(shuō)更加方便采食，減少浪費(fèi)同時(shí)降低成本；和原糧拌在一起，使用方便，且不易霉變，更有利于提高鴿子的生產(chǎn)性能以及鴿場(chǎng)的經(jīng)濟(jì)效益[54]。

2.4 肉鴿骨骼肌生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中環(huán)境的影響

影響肉鴿骨骼肌生長(zhǎng)發(fā)育的因素有很多，環(huán)境也是其中的一項(xiàng)，傳統(tǒng)的環(huán)境管理中包括了溫度、濕度、光照、養(yǎng)殖模式等常規(guī)的指標(biāo)。根據(jù)前人的研究和總結(jié)，鴿舍內(nèi)溫度需要控制在27～32℃[55]，研究表明，隨著環(huán)境溫度的降低，窩料肉比逐漸增大[56]；即隨著環(huán)境溫度降低，骨骼肌生長(zhǎng)發(fā)育遲緩。濕度方面，鴿舍內(nèi)相對(duì)濕度最好保持在55%～60%，這有利于鴿子的生長(zhǎng)發(fā)育和孵化繁殖，同時(shí)要注意舍內(nèi)的通風(fēng)，降低舍內(nèi)空氣中的有害氣體以及粉塵均有助于鴿子的生長(zhǎng)發(fā)育[57]。光照方面，生產(chǎn)實(shí)踐中證明使用藍(lán)色、綠色建材來(lái)搭建鴿舍相較于其他顏色建材可以有效提高肉鴿的生產(chǎn)性能。除此之外，還需要注意適當(dāng)?shù)娜斯ぱa(bǔ)光，根據(jù)日照時(shí)間長(zhǎng)短變化以及鴿子的種類來(lái)進(jìn)行不同的光照管理：育成期以后的肉鴿及生產(chǎn)期（繁殖期）種鴿的適宜光照時(shí)長(zhǎng)在12h 左右，產(chǎn)蛋期肉鴿光照時(shí)間應(yīng)控制在16h 左右。

但是在目前養(yǎng)殖的情況下，為了保證肉鴿的良好生長(zhǎng)，養(yǎng)殖環(huán)境基本都控制良好，因而在目前的人工飼養(yǎng)中，區(qū)別最大的在于飼養(yǎng)管理模式。我國(guó)目前的飼養(yǎng)模式主要有3 種：“2+2”、“2+3” 以及 “2+4” 飼養(yǎng)模式，其區(qū)別在于親鴿的帶仔數(shù)量。當(dāng)前我國(guó)大多數(shù)地區(qū)乳鴿的傳統(tǒng)飼養(yǎng)模式為 “2+2” 飼養(yǎng)模式，這種模式下的鴿子可以采用原糧、顆粒飼料或是二者搭配使用進(jìn)行飼喂，但是缺點(diǎn)也是顯而易見(jiàn)的：種鴿帶仔鴿數(shù)相對(duì)于另外兩種模式而言偏少，由此帶來(lái)了較長(zhǎng)的產(chǎn)蛋間隔期和飼養(yǎng)周期；“2+3” 以及 “2+4”飼養(yǎng)模式則是通過(guò)并窩的方式來(lái)提高親鴿帶仔數(shù)，雖然對(duì)帶仔鴿有著哺育的壓力，但是可以有效縮短其余籠親鴿的產(chǎn)蛋周期，增加產(chǎn)蛋量和乳鴿數(shù)[58]。除了不同的飼養(yǎng)管理模式外，有研究者發(fā)現(xiàn)，籠位也在一定程度上影響著乳鴿骨骼肌的生長(zhǎng)發(fā)育。根據(jù)李發(fā)達(dá)等[59]對(duì)在不同籠位的歐洲肉鴿、銀王鴿和石岐鴿體重體尺的比較研究中，發(fā)現(xiàn)不同的品種鴿的最優(yōu)籠位并不相同：在體重體尺的8 個(gè)指標(biāo)中，歐洲肉鴿的絕大多數(shù)平均最大值位于上籠位，石岐鴿的大多數(shù)平均最大值位于中間籠位，而銀王也出現(xiàn)了相似的結(jié)果，因此我們可以得出中上籠位普遍具有較好的生產(chǎn)性能。

3 不同品種（雜交組合）肉鴿骨骼肌生長(zhǎng)發(fā)育差異的研究進(jìn)展

3.1 不同品種肉鴿骨骼肌表型差異

付夢(mèng)思等[60]對(duì)比了歐洲肉鴿、石岐鴿和銀王鴿的23 日齡的公母鴿，發(fā)現(xiàn)同一性別3 個(gè)品種乳鴿中歐洲肉鴿和銀王鴿屠體重差異不顯著，但是3 個(gè)品種乳鴿母鴿屠體重均顯著高于公鴿，且歐洲肉鴿公鴿屠體重顯著高于石岐鴿。而后在進(jìn)一步深入的研究中發(fā)現(xiàn)：在公鴿中，銀王鴿肌纖維直徑顯著大于石岐鴿以及歐洲肉鴿，肌纖維密度顯著小于其他品種；在母鴿中，石岐鴿肌纖維直徑顯著大于銀王鴿，但是歐洲肉鴿和銀王鴿肌纖維直徑和密度差異不顯著。陳益填等[61]通過(guò)對(duì)白王鴿、石岐鴿、改良王鴿進(jìn)行雜交選育了良田鴿配套系，與雜交王鴿進(jìn)行了比較。經(jīng)過(guò)測(cè)定發(fā)現(xiàn)，良田配套系鴿和雜交王鴿的28 日齡乳鴿空嗉重、胴體重、半凈膛重、胸肌重，良田鴿均高于雜交王鴿，且活重（空嗉重）和胴體重分別達(dá)到了(578.70±48.25)g 和(500.90±43.26)g，均顯著高于雜交王鴿組的(536.40±50.43)g 和(468.80±41.16)g，即良田鴿的骨骼肌生長(zhǎng)發(fā)育優(yōu)于雜交王鴿。與之類似的，林莉等[62]也使用落地皇鴿和卡奴鴿進(jìn)行了雜交，以落地皇鴿為母本、卡奴鴿為父本進(jìn)行了雜交得到F1 代，取其25 日齡乳鴿與落地皇鴿和卡奴鴿的25 日齡乳鴿進(jìn)行了比對(duì)，研究發(fā)現(xiàn)，屠宰率上F1 代高于父本和母本，達(dá)到了87.2%，腹脂率均低于父本和母本，為1.19%，胸肌率為26.2%，其數(shù)據(jù)低于母本的27.3%、高于父本的23.8%。其以上的研究結(jié)果均說(shuō)明在不同品種和雜交配套系中，肉鴿的骨骼肌表型并不相同，其骨骼肌的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中在不同的品種和雜交配套系上呈現(xiàn)出了差異。

3.2 不同品種（雜交組合）肉鴿骨骼肌基因表達(dá)差異

有學(xué)者通過(guò)對(duì)泰深鴿、銀王鴿與白羽肉鴿血樣的重新測(cè)序，分析發(fā)現(xiàn)白羽肉鴿有21 個(gè)基因與體尺相關(guān)，其中包括7 個(gè)明確命名的基因（EDNRB、PLPPR5、RBFOX1、IGFBP1、TNS3、ADCY8 和LCORL）。此外，在泰深鴿中也發(fā)現(xiàn)了LCORL 基因，而在銀王鴿中發(fā)現(xiàn)了TNS3 和IGFBP1 基因[63]。這三個(gè)基因與商品鴿品種的體尺性狀有關(guān)，可能是導(dǎo)致不同品種鴿產(chǎn)肉性能不同的相關(guān)基因，即對(duì)骨骼和肌肉的生長(zhǎng)發(fā)育有影響。劉娜娜等[64]對(duì)賽鴿和觀賞鴿的胸肌進(jìn)行比對(duì)發(fā)現(xiàn)了許多的差異表達(dá)基因，篩選出了MUSTN1、PDK4 和MSTN 作為候選基因。付夢(mèng)思等[60]進(jìn)一步對(duì)23 日齡的不同品種鴿（歐洲肉鴿、石岐鴿和銀王鴿）的公母鴿分別進(jìn)行了乳鴿胸肌轉(zhuǎn)錄組的測(cè)序及對(duì)比，從分析結(jié)果上看，在歐洲肉鴿與銀王鴿母鴿的比較中，有55 個(gè)差異基因形成了2個(gè)互作網(wǎng)絡(luò)，V-FOS、Angptl4、ACACB 等19 個(gè)基因構(gòu)成的互作網(wǎng)絡(luò)和Stk17b、IGFN1 基因構(gòu)成的互作網(wǎng)絡(luò)；在歐洲肉鴿與石岐鴿母鴿的比較中，18 個(gè)差異基因形成了1 個(gè)Slc12a7、etnppl 和TEKT3 等3 個(gè)基因組成的互作網(wǎng)絡(luò)；在銀王鴿與石岐鴿母鴿的比較中，共有26 個(gè)差異基因形成了2 個(gè)互作網(wǎng)絡(luò)，一個(gè)是由Cacna1h、Hcn4 基因構(gòu)成的互作網(wǎng)絡(luò)，另一個(gè)則是DNAJC12、Dnajb1、VDAC1、LDHB 基因的互作網(wǎng)絡(luò)。但是從總體來(lái)說(shuō)，同一品種不同性別間的差異基因數(shù)量要多于不同品種同一性別間的差異基因數(shù)量。這些基因可能參與調(diào)控了同一品種不同性別間肌纖維特征的差異。

Hou 等[34]對(duì)28 日齡不同品種鴿（歐洲肉鴿、銀王鴿和高飛鴿）的雌鴿胸肌的基因組比較和轉(zhuǎn)錄組的分析，發(fā)現(xiàn)SYNE1、INSC、IGFBP1 和MAFF 等在3 個(gè)品種間出現(xiàn)了顯著的差異表達(dá)模式，在轉(zhuǎn)錄組測(cè)序上發(fā)現(xiàn)在高飛鴿中INSC、SYNE1 和MAFF 基因的表達(dá)顯著高于歐洲肉鴿和銀王鴿，但是歐洲肉鴿和銀王鴿這些基因均未表現(xiàn)出顯著差異；通過(guò)實(shí)時(shí)熒光定量分析發(fā)現(xiàn)，在MAFF 基因上，兩種肉鴿的表達(dá)量并不相同：銀王鴿的表達(dá)量顯著高于歐洲肉鴿。由此我們可以看出在不同的品種上肉鴿的骨骼肌基因的表達(dá)有所不同，同一基因在同一時(shí)期的不同的品種上表達(dá)也表現(xiàn)出了差異性（表2）。

表2 不同肉鴿品種間影響肌肉發(fā)育的基因

4 肉鴿骨骼肌生長(zhǎng)發(fā)育研究的展望

4.1 育種

在肉鴿肌肉生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，各種因素都不同程度影響著其正常的發(fā)育，但是歸根結(jié)底，其最重要的因素還是種，也就是基因問(wèn)題。我國(guó)目前肉鴿育種上遇到了一些問(wèn)題：首先是由于目前我國(guó)育種主要是通過(guò)和國(guó)外品種鴿的雜交而形成[65]，引進(jìn)的鴿種比較少，存在近親雜交問(wèn)題；其次是由于選種的失誤，可能導(dǎo)致其遺傳性能產(chǎn)生退步[66]。而且，目前主要的自孵自育模式容易導(dǎo)致數(shù)據(jù)的混亂阻礙育種進(jìn)程；較長(zhǎng)的育種周期也降低了育種速率。目前，高通量測(cè)序技術(shù)在一定程度上解決了過(guò)去僅僅對(duì)單個(gè)基因進(jìn)行研究的欠缺，使得我們能更宏觀地去分析基因間的相互作用和調(diào)控，目前在鴿上已有許多學(xué)者通過(guò)此方法來(lái)探索了鴿的基因組，比如：通過(guò)探索鴿頭冠基因組的多樣性以此構(gòu)建了發(fā)育樹(shù)來(lái)幫助大家更好地溯源導(dǎo)致各不同類型鴿頭冠表型的基因分離情況[67]、通過(guò)對(duì)比野鴿種群和家鴿的基因庫(kù)以此來(lái)分析其親緣關(guān)系及分離程度[68]、通過(guò)全基因組測(cè)序來(lái)揭示鴿的人工選擇和局部環(huán)境適應(yīng)性[61]等。

在揭示人工選擇的過(guò)程中，Hou 等[34]使用銀王鴿為對(duì)照，分析了歐洲肉鴿、石岐鴿和深王鴿羽色，篩選到了CREB1 和SLC45A1 兩個(gè)基因與羽色關(guān)聯(lián)；另外在生產(chǎn)性能方面，發(fā)現(xiàn)RAMP3、KIAA0556、VAMP3 和GSG1L，這4 個(gè)基因與繁殖性能關(guān)聯(lián)。如今市場(chǎng)對(duì)鴿肉的需求是不僅僅是產(chǎn)更多的肉還注重鴿肉的品質(zhì)，但是隨著肉鴿肌纖維的快速生長(zhǎng)，帶來(lái)了一個(gè)新的問(wèn)題：禽類白條紋肌肉、木質(zhì)肌胸肉等，這些是由于家禽生長(zhǎng)過(guò)快導(dǎo)致肌纖維過(guò)分肥大而引起的炎癥反應(yīng)，導(dǎo)致了禽肉質(zhì)量的下降[14]。因此，我們還可以在肉鴿育種中關(guān)注類似的問(wèn)題，防止肉鴿過(guò)速生長(zhǎng)導(dǎo)致肉鴿品質(zhì)的下降。今后可以通過(guò)多組學(xué)數(shù)據(jù)整合，為分子育種提供靶標(biāo)，進(jìn)一步縮短育種周期，提高育種效率，從而滿足市場(chǎng)對(duì)于良種肉鴿的需求，同時(shí)豐富我國(guó)鴿種的遺傳資源。

4.2 營(yíng)養(yǎng)

除了種質(zhì)外，肉鴿飼養(yǎng)中飼料的營(yíng)養(yǎng)也對(duì)骨骼肌的生長(zhǎng)發(fā)育起到重要影響。由于現(xiàn)階段國(guó)內(nèi)對(duì)于鴿子飼料營(yíng)養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)沒(méi)有一個(gè)明確的行業(yè)準(zhǔn)則，更加需要針對(duì)不同時(shí)期生長(zhǎng)階段的鴿子來(lái)制定更加適合特定階段的飼料配比，也可以根據(jù)不同用途的鴿來(lái)開(kāi)發(fā)不同的飼料，以滿足不同用途鴿對(duì)于營(yíng)養(yǎng)的不同需求。另外，均衡肉鴿采食的營(yíng)養(yǎng)水平能夠有效提升肉鴿骨骼肌的生長(zhǎng)發(fā)育的水平，因此借鑒前人的研究成果，可以通過(guò)飼喂圓柱形的顆粒飼料來(lái)避免肉鴿的挑食行為，均衡營(yíng)養(yǎng)，促進(jìn)骨骼肌的生長(zhǎng)發(fā)育；還可以通過(guò)改良保健砂的成分配比和性狀來(lái)補(bǔ)充鴿所需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。不僅如此，為了響應(yīng)國(guó)家減抗禁抗的號(hào)召，可以通過(guò)在鴿子的飼料中添加益生菌、中成藥等來(lái)進(jìn)一步提高鴿子的免疫力和生產(chǎn)性能，降低生產(chǎn)成本。而且，根據(jù)肉鴿的肌纖維的變化規(guī)律，掌握肌纖維生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)鍵節(jié)點(diǎn)，在關(guān)鍵時(shí)刻保證營(yíng)養(yǎng)的充分供給也將有利于充分發(fā)揮肉鴿的生長(zhǎng)性能，促進(jìn)骨骼肌的生長(zhǎng)。

4.3 環(huán)境

最后還有對(duì)飼養(yǎng)環(huán)境進(jìn)行把控，通過(guò)在生產(chǎn)過(guò)程中合理平衡生產(chǎn)飼養(yǎng)模式，采用鴿子較為青睞的顏色來(lái)建設(shè)鴿舍；維持舍內(nèi)溫度在20℃上下、相對(duì)濕度在60%左右[55]，合理規(guī)劃鴿舍的飼養(yǎng)密度，維持一個(gè)較為通風(fēng)的環(huán)境，在養(yǎng)殖舍播放適宜的音樂(lè)減少肉鴿應(yīng)激，讓鴿子在適宜環(huán)境中發(fā)揮最大的生產(chǎn)性能；飼養(yǎng)過(guò)程中，保持一個(gè)較為合適的光照情況，鴿舍內(nèi)可以跟隨季節(jié)變化合理對(duì)肉鴿進(jìn)行補(bǔ)光，促進(jìn)鴿的生產(chǎn)繁殖性能；可以選擇 “2+3” 的生產(chǎn)飼養(yǎng)模式，適當(dāng)縮短生產(chǎn)的周期以提高生產(chǎn)的效率；以及加強(qiáng)對(duì)下籠位種鴿以及上籠位種鴿的飼養(yǎng)管理，充分考慮不同品種鴿鴿巢的擺位等，可以進(jìn)一步促進(jìn)不同品種鴿骨骼肌的生長(zhǎng)發(fā)育，提高肉鴿的生產(chǎn)性能。

5 小結(jié)

肉鴿骨骼肌的生長(zhǎng)發(fā)育受到了遺傳、營(yíng)養(yǎng)和環(huán)境等因素的多重影響，對(duì)于上述過(guò)程對(duì)肉鴿骨骼肌生長(zhǎng)發(fā)育影響的了解，有助于今后針對(duì)不同生長(zhǎng)階段和不同用途的鴿來(lái)進(jìn)一步來(lái)調(diào)整其營(yíng)養(yǎng)的配比、飼喂方式和飼養(yǎng)管理模式，充分發(fā)揮其的生長(zhǎng)潛力，有效促進(jìn)骨骼肌的生長(zhǎng)發(fā)育，此外由于不同肉鴿品種其骨骼肌生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中的調(diào)控有所差異，未來(lái)我們可以通過(guò)基因組學(xué)更加深入挖掘其相關(guān)的調(diào)控基因，通過(guò)分子育種來(lái)縮短育種的周期，以此滿足市場(chǎng)對(duì)于優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)肉鴿的需求。