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        東北紅豆杉研究現(xiàn)狀及展望

        2024-01-06 19:57:52王萬峰張金剛
        吉林林業(yè)科技 2023年5期
        關(guān)鍵詞:紫杉紅豆杉種源

        王萬峰, 張金剛

        (1. 吉林省重點國有林技術(shù)服務(wù)中心, 吉林 長春 130022; 2. 集安市臺上鎮(zhèn)綜合服務(wù)中心, 吉林 通化 134200)

        東北紅豆杉(Taxuscuspidata)為紅豆杉科紅豆杉屬喬木,在我國主要分布于吉林省老爺嶺、張廣才嶺及長白山區(qū)的氣候冷濕、酸性土地帶,日本、朝鮮、俄羅斯也有分布[1]。從其枝葉和樹皮中提取的紫杉醇類成分對腫瘤細胞的增殖具有顯著的抑制作用,具有較高的臨床醫(yī)學價值[2]。受自身生存機制的影響和人為破壞,其野生資源現(xiàn)存量極少,目前已處于瀕危狀態(tài),為國家一級保護植物[3]。近年來,眾多學者對東北紅豆杉的研究多見于生態(tài)學特性、生理學特性、有效成分、藥理作用、繁殖技術(shù)和良種選育等。本文對東北紅豆杉現(xiàn)階段研究現(xiàn)狀進行了總結(jié),并提出了展望,旨在為其野生資源保護和優(yōu)質(zhì)人工林建設(shè)提供參考。

        1 研究現(xiàn)狀

        1.1 生態(tài)學特性

        天然東北紅豆杉現(xiàn)存量極少,掌握其種群動態(tài)及所在群落特征對其資源保護具有重要作用。穆棱東北紅豆杉種群數(shù)量呈現(xiàn)穩(wěn)定的趨勢,幼齡期生長非常不穩(wěn)定,中齡期、成熟期相對穩(wěn)定,并有衰退的趨勢[4]。長白山保護區(qū)極小種群東北紅豆杉所在群落物種組成豐富,溫度、降水量、林分類型和土壤pH等環(huán)境因子顯著影響東北紅豆杉的分布及其群落特征[5]。董明珠等分析了野生東北紅豆杉群落特征并提出了保護策略,為其資源保護、繁育和利用提出合理建議[6]?;貧w是一種瀕危物種保護與種群恢復的重要方法,東北紅豆杉1~2年生幼苗適應(yīng)楊樺林、紅松云冷杉林和紅松紫椴林下這3種生境,回歸最適宜的林型是紅松紫椴林;林型、坡向、坡度、光照是影響東北紅豆杉回歸的主要環(huán)境因子[7]。東北紅豆杉現(xiàn)存的天然種群分布極少,天然種群的普查、種群動態(tài)分析及其空間分布格局特征的研究對東北紅豆杉種質(zhì)資源的保存尤為重要。

        1.2 生理學特性

        了解東北紅豆杉的光適應(yīng)特性、內(nèi)源激素含量動態(tài)變化等生物學特性,可為其高效培育提供參考。不同光照條件下,幼苗的凈光合速率(Pn)均呈現(xiàn)雙峰變化趨勢,09:00時Pn的峰值顯著高于15:00時的峰值;幼苗增加光照強度后1 d內(nèi),從外觀上幼苗生長狀態(tài)正常,但凈光合速率明顯下降[8]。隨著苗齡的增加,幼苗葉片的葉綠素含量、凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率均表現(xiàn)出增大的趨勢,而胞間CO2濃度表現(xiàn)出減小的趨勢[9]。幼苗葉片在較低的光合速率下產(chǎn)生相對較多的能量,同時其葉片在高光強下的熱耗散能力較低,這是幼苗與幼樹相比不適應(yīng)自然強光和產(chǎn)生光抑制的主要原因[10]。此外,東北紅豆杉雌球花胚珠珠孔液滴出現(xiàn)盛期,ZR/IAA略有增加,有利于授粉;雌球花子房膨大期,較低的ZR/GA和低的ZR/ABA能促進生殖生長[11]。

        1.3 有效成分

        東北紅豆杉的樹皮、枝葉以及根部富含多種有效成分,主要有紫杉烷類、多糖類及黃酮類等化合物,目前其有效成分的提取主要通過硅膠柱色譜、制備型高效液相色譜、超臨界CO2萃取法。相關(guān)研究表明,從東北紅豆杉愈傷組織中,可分離得到11個紫杉烷類化合物[12]。提取紫杉醇的最佳條件為萃取壓力35 MPa、萃取時間120 min、萃取溫度35 ℃,紫杉醇的提取率最高,平均提取率為96.2 %[13]。多糖TP的提取常采用水提醇沉手段,經(jīng)超濾得到超濾外液TP-1和內(nèi)液TP-2,其分子量分布在7.0 kDa左右,糖組成由Rha、Man、Gal、Glu、GalA和GlcA構(gòu)成,摩爾比為16.9∶1.0∶15.5∶1.3∶9.9∶2.5[14]。利用活性炭對東北紅豆杉多糖脫色的最佳工藝條件為活性炭加入量4.7 %、脫色溫度41 ℃、振蕩頻率152 r·min-1、脫色時間50 min,多糖脫色率和保留率分別為86.92 %和89.58 %[15]。近年來還在東北紅豆杉中發(fā)現(xiàn)了7種黃酮的含量,銀杏雙黃酮、金松雙黃酮、槲皮素、山柰酚、二氫槲皮素、二氫山柰酚和蘆丁質(zhì)量濃度分別為0.140~14.0 μg·mL-1、0.208~20.8 μg·mL-1、0.001 3~0.130 μg·mL-1、0.005 0~0.500 μg·mL-1、0.002 5~0.250 μg·mL-1、0.022 0~2.20 μg·mL-1和0.320~32.0 μg·mL-1[16]。東北紅豆杉豐富的有效成分是其具有藥用價值的基礎(chǔ),科學有效地對其進行提取,對實現(xiàn)紅豆杉植物資源的高效利用具有重要意義。

        1.4 藥理作用

        東北紅豆杉提取物具有豐富的臨床藥理作用,其中富含的紫杉烷類化合物對人體癌細胞的增殖具有顯著的抑制作用。提取的紫杉烷類化合物Taxinine和2α,10β-diacetyl-5-cinnamoyl-phototaxicinⅡ?qū)?種試驗用人肺癌細胞的增殖均有明顯的抑制作用[17];紫杉烷類化合物9,10-去乙酰紫杉寧對人子宮頸癌細胞、人子宮內(nèi)膜癌細胞和人卵巢囊腺癌細胞的增殖均有明顯的抑制作用[18]。東北紅豆杉枝葉不同提取部位對腫瘤細胞具有抑制作用,醇提液、乙酸乙酯部位和正丁醇部位均能促進胰島素抵抗Hep G2細胞的葡萄糖消耗量[19]。此外,東北紅豆杉提取物給藥組可增加心肌組織中Bcl-2的表達,抑制心肌細胞凋亡,從而對梗死心肌起保護作用[20]。因其具有豐富的藥用價值,致使天然林木資源遭到嚴重的破壞,天然更新率低也是使其成為瀕危物種的重要因素,因此,探討其種群生存機制對東北紅豆杉的保護與利用具有重要意義。

        1.5 繁殖技術(shù)

        東北紅豆杉種子種皮堅硬,播種前需進行層積催芽處理,常見的繁殖技術(shù)主要有扦插和組織培養(yǎng)等無性繁殖。插穗年齡和浸泡時間顯著影響生根率,較低濃度ABT1浸泡時間稍長、較高濃度ABT1浸泡時間稍短,有利于插穗生根[21]。此外,插穗類型和扦插基質(zhì)對東北紅豆杉扦插繁殖成活率具有較大影響,2年生樹梢枝條作插穗、河沙與森林土混合(質(zhì)量比2∶1)為扦插基質(zhì),扦插成活率最高且成苗后樹形優(yōu)美[22]。樹尖作插穗時的生根率明顯高于側(cè)枝扦插,森林土與粗河沙混合基質(zhì)較其他3種基質(zhì)更有利于插穗主干生長[23]。光照、溫度等環(huán)境條件對東北紅豆杉組織培養(yǎng)具有重要影響,合理的環(huán)境條件可有效提高成功率。通過正交試驗得到適合外植體生長的最佳光培養(yǎng)條件組合為CO2質(zhì)量濃度3 000 mg·L-1+光照強度37.5 μmol·m-2·s-1+光周期14 h·d-1[24]。溫度25 ℃左右、光照時間12 h、光照強度3 000~5 000 lx時,適合芽分化、生長;pH 5.2、蔗糖質(zhì)量濃度20~40 g·L-1時有利于芽分化及生長[25]。對東北紅豆杉繁殖技術(shù)的研究,尤其是無性繁殖技術(shù),可有效提高優(yōu)良無性系的擴繁,為該物種種質(zhì)資源保存及生物多樣性保護提供重要技術(shù)支撐。

        1.6 良種選育

        掌握東北紅豆杉不同性狀種源及無性系變異規(guī)律,選擇優(yōu)良種源,可為其定向選育及優(yōu)質(zhì)高效人工林建設(shè)提供參考。不同種源間紫杉醇質(zhì)量分數(shù)差異極顯著,大興溝種源紫杉醇含量最高(22.767 μg·g-1),是和龍種源的1.69倍[26]。優(yōu)良種源紫杉醇含量高(60.5 μg·g-1),比其他種源的紫杉醇含量高出1.5~3倍,生長量與其他種源相同;東北紅豆杉優(yōu)良種源適宜在東北地區(qū)空氣濕潤、pH <7.0的沙壤土種植[27]。不同種源苗木生長存在較大差異,綏陽種源的苗高、地徑、冠幅均表現(xiàn)為最好,而本溪的生長表現(xiàn)較差;不同種源間苗高與地徑生長均達到差異極顯著水平[28]。相同種源不同無性系東北紅豆杉樹高和冠幅生長存在較明顯的差異,相同種源個體表現(xiàn)出不同的變異程度,且不同生長指標變異的規(guī)律性不明顯[29]。周旭昌等對東北紅豆杉經(jīng)濟林良種選育技術(shù)進行優(yōu)化,選擇出地徑、樹高、冠幅均具有顯著優(yōu)勢的5株東北紅豆杉優(yōu)樹,即羅子溝27號、東光22號、大興溝1號、大興溝9號、大興溝30號[30]。此外,不同種紅豆杉中紫杉烷含量具有顯著差異,種類是影響紅豆杉紫杉醇等含量的重要因素,紫杉醇含量隨著10-DAT和三尖杉寧堿含量增加而增加[31]。

        2 展望

        2.1 加強種質(zhì)資源保護

        林木種質(zhì)資源,是林木遺傳多樣性資源和選育新品種的基礎(chǔ)材料,對維護生物多樣性、保障林業(yè)可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。目前天然東北紅豆杉種質(zhì)資源嚴重匱乏,已被列為瀕危樹種,保護其種質(zhì)資源,可為系統(tǒng)研究該物種變異規(guī)律、良種選育以及遺傳多樣性提供基礎(chǔ)。2021年長白山國家級自然保護區(qū)開展了東北紅豆杉種質(zhì)資源調(diào)查,在4個保護站內(nèi)共調(diào)查天然東北紅豆杉11 335株,并進行詳細定位及編號,為其種質(zhì)資源保護提供重要依據(jù)。

        2.2 擴寬雜交范圍

        東北紅豆杉為雌雄異株,且種群數(shù)量較少,雌雄株花期同步較差,這也是東北紅豆杉天然結(jié)實及更新能力差的重要原因。采用人工控制授粉的方式,進一步豐富雜交方式、擴寬雜交范圍,在已掌握的研究基礎(chǔ)上,明確父本來源,突出雜種優(yōu)勢,選擇天然林優(yōu)良單株作為雜交親本,縮短育種周期。

        2.3 目的性狀選育

        東北紅豆杉主要目的性狀為生長性狀、有效成分以及結(jié)實性狀,研究目的性狀遺傳變異規(guī)律,對目的性狀的優(yōu)良種源、優(yōu)良無性系、優(yōu)良家系進行選擇,并進一步對其子代的遺傳增益進行測算,可極大地節(jié)省選育成本,提高東北紅豆杉良種選育效率。

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