李 怡,張含笑,張靖天,翁南燕,張佩蓮,馬春子,霍守亮

環(huán)境基準(zhǔn)與風(fēng)險評估國家重點實驗室,中國環(huán)境科學(xué)研究院,北京 100020

湖泊是地球表層系統(tǒng)重要組成部分,是水資源的重要儲存和調(diào)節(jié)單元,具有削洪調(diào)蓄作用,能夠提供飲用水源和生物棲息地等[1-2]。在湖泊生態(tài)系統(tǒng)中,微生物是能量流動和生物地球化學(xué)循環(huán)的參與者,在介導(dǎo)碳、氮、磷等元素循環(huán)的過程中發(fā)揮重要作用,對維持生態(tài)系統(tǒng)的相對穩(wěn)定和代謝過程具有關(guān)鍵意義[3-4]。湖泊微生物研究是通過解析微生物時空分布規(guī)律、群落結(jié)構(gòu)對環(huán)境變化的響應(yīng)及反饋機制、微生物與其他生物之間的復(fù)雜相互作用,來認(rèn)識湖泊生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能,評估湖泊生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài),探究生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性及調(diào)節(jié)機制的[5-6]。

生物化學(xué)法和組學(xué)方法的應(yīng)用為研究人員提供了大量未培養(yǎng)微生物的信息,提高了微生物識別的精度與廣度,使微生物生態(tài)學(xué)研究的核心問題從發(fā)現(xiàn)和描述時空分布規(guī)律,延伸到探究驅(qū)動微生物時空分布的生態(tài)過程[7-9]。系列理論與假說曾被用于解釋微生物群落時空演變的生態(tài)過程,發(fā)展至今,主流觀點支持將生態(tài)位理論與中性理論整合,認(rèn)為確定性和隨機性過程共同作用于微生物群落構(gòu)建,這些過程涉及環(huán)境選擇、生物相互作用、擴散限制、物種分化與生態(tài)漂變等[8]。群落構(gòu)建機制研究是對生態(tài)過程進行區(qū)分和量化,通過統(tǒng)計分析法、模型推斷法、網(wǎng)絡(luò)分析法解釋湖泊微生物對干擾的響應(yīng),有助于理解湖泊微生物多樣性維持機制。筆者綜述了湖泊微生物時空分布、群落構(gòu)建的生態(tài)過程,群落構(gòu)建機制分析方法及研究展望,以期為湖泊微生物群落構(gòu)建機制研究提供參考。

1 湖泊微生物的時空分布

1.1 湖泊微生物研究的時空尺度

微生物生態(tài)模式受研究尺度的嚴(yán)格限定,微生物時空分布規(guī)律具有顯著的時空尺度依賴性,因此明確研究對象的時間、空間尺度是理解微生物群落構(gòu)建機制的前提[10]。

時間尺度研究范圍可以為天、月、季節(jié)、年乃至更久。短時間尺度的研究有利于反映微生物群落敏感的、突如其來的變化,較長時間尺度上微生物的時空分布規(guī)律具有季節(jié)性或者年份間差異。在長達百年的時間尺度上,古湖沼學(xué)為揭示湖泊微生物群落的時間演替規(guī)律提供了可行方法,不同歷史時期的湖泊信息儲存于相應(yīng)深度的沉積物中[11-12]。因此,對不同沉積物演替序列中微生物群落的分析,可以解析微生物群落組成結(jié)構(gòu)變化及其驅(qū)動機制[13-14]?？臻g尺度的研究范圍可以限定在微小尺度、局域尺度,或通過大量數(shù)據(jù)整合與再分析擴展到區(qū)域尺度、洲際尺度和全球尺度等[15-16]。從空間角度研究微生物群落,能夠反映多尺度下微生物地理分布格局的差異。

1.2 湖泊微生物研究的時空分布格局

關(guān)于湖泊微生物群落在天、月、季節(jié)和年際時間尺度動態(tài)演變的已有研究包括:①群落總體結(jié)構(gòu)的變化(如微生物群落結(jié)構(gòu)的年間變化[17]、月變化[18]、季節(jié)變化[19]);②群落組成變化(如冬季、夏季門類豐度的變化[19]);③物種周轉(zhuǎn)(如物種總數(shù)隨時間推移而增加[20])。相關(guān)研究通過調(diào)查微生物在不同時期的群落動態(tài),探討季節(jié)性調(diào)水工程對浮游植物群落的影響和貢獻[21]、浮游細(xì)菌群落對湖泊中氮磷輸入的響應(yīng)等問題[22]。對湖泊沉積物中微生物群落演變信息的挖掘等相關(guān)研究,揭示了百年尺度的微生物多樣性模式和生態(tài)系統(tǒng)變化[13,23-24]。

在空間分布格局上,由于微生物對環(huán)境條件變化的敏感性高、適應(yīng)性強,湖泊微生物群落分布隨自然地理條件和水體環(huán)境變化呈現(xiàn)相應(yīng)規(guī)律(如濁度等環(huán)境因子使撫仙湖固氮微生物群落在豐度、多樣性和群落組成上存在明顯的空間異質(zhì)性[25])。同時,由于微生物主動擴散能力差,地理格局產(chǎn)生的擴散限制也可能導(dǎo)致物種組成相似性呈現(xiàn)隨地理距離衰減的現(xiàn)象(如擴散限制影響中國東南地區(qū)24座水庫細(xì)菌群落的構(gòu)建過程[26-27])。

1.3 時空分布特征的主要影響因素

湖泊環(huán)境條件是影響微生物時空分布的主要因素,天然水體中光強隨深度增加而衰減、湖泊熱力及溶解氧等分層現(xiàn)象使湖泊內(nèi)部環(huán)境具有異質(zhì)性,特殊湖泊可能具有更顯著的化學(xué)分層,影響著不同環(huán)境適應(yīng)性的水體微生物的垂直分布[28-30]。pH、鹽度等環(huán)境因素已被證明對湖泊微生物群落結(jié)構(gòu)和組成均具有重要影響,甚至在相距很遠(yuǎn)但pH相近的湖泊中存在著相似的微生物組基因[31-33]。水位波動、湖泊內(nèi)部或與外界水交換等水動力條件變化與多種類群聯(lián)系密切(如浮游藻類群落在湖流速度增加時,優(yōu)勢類群逐漸向綠藻門和硅藻門轉(zhuǎn)變[34-35])。

湖泊微生物分布還受到生長資源及種間關(guān)系的制約。自養(yǎng)型微生物分布受光照條件和營養(yǎng)物質(zhì)(磷酸鹽、硝酸鹽、鐵等)可獲得性的影響,同時和異養(yǎng)型微生物一樣,在湖泊生態(tài)系統(tǒng)中受到正相互作用和負(fù)相互作用的影響,在獲取資源時存在著合作與競爭關(guān)系[36-37]。

地理因素對湖泊微生物分布的影響體現(xiàn)在隨著湖泊之間的地理距離增加,微生物群落組成的相似度逐漸降低[31]。但由于微生物擴散能力強、種群密度高,其群落組成的海拔分異較弱,水生微生物的物種豐富度和α多樣性隨海拔的升高會呈現(xiàn)出不同的規(guī)律(如降低、增加、駝峰形、U形變化或無明顯變化趨勢[38])。

2 湖泊微生物群落構(gòu)建的生態(tài)過程

2.1 微生物生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)理論

群落構(gòu)建是指群落生物多樣性形成、維持和變化的生態(tài)學(xué)過程[38-39]。群落構(gòu)建機制研究中的生態(tài)過程劃分基于系列理論與假說,其中,生態(tài)位理論和中性理論最具代表性。生態(tài)位理論認(rèn)為,各種物種特征的權(quán)衡和組合使其沿著決定適合度的所有變量的梯度占據(jù)特定的生態(tài)位并得以穩(wěn)定共存[40-41]。基于生態(tài)位理論的群落構(gòu)建認(rèn)為,環(huán)境選擇作用和競爭排斥等確定性因素共同塑造著群落結(jié)構(gòu)。群落中性理論被用來解釋群落構(gòu)建過程中漂變、擴散限制等隨機性過程,該理論由種群遺傳學(xué)中的中性理論衍生而來,認(rèn)為個體在生態(tài)水平上具有概率意義的等價性,并借鑒島嶼生物地理學(xué)理論中某個個體的死亡伴隨群落外其他隨機個體遷入的情形,假設(shè)局域群落具有飽和性[42-43]。中性理論由以上假設(shè)推論得到物種群落物種多度分布符合零和多項式分布,群落結(jié)構(gòu)由擴散限制決定[43]。

隨著高通量測序技術(shù)在環(huán)境微生物群落中的不斷應(yīng)用和對大尺度下環(huán)境微生物分布模式的逐步探索,越來越多的研究發(fā)現(xiàn),微生物群落組成結(jié)構(gòu)不能僅被環(huán)境驅(qū)動因素、種間互作關(guān)系等切實可控的因素來解釋,生態(tài)隨機過程在微生物多樣性和群落構(gòu)建方面發(fā)揮重要作用[8]。目前,生態(tài)確定性過程和隨機性過程共同主導(dǎo)環(huán)境微生物群落構(gòu)建過程的觀點已被普遍接受,確定性因素與隨機性因素的相對重要性成為影響群落構(gòu)建過程的核心科學(xué)問題[8,44]。

VELLEND將生態(tài)過程整合成4個主要過程:物種形成(speciation)、選擇(selection)、擴散(dispersal)和生態(tài)漂變(drift)[45]。之后,有學(xué)者提出使用多樣化(diversification)來代替物種形成過程,如圖1所示[8,46]。選擇過程主要是由生態(tài)位理論所主導(dǎo)的生態(tài)過程,群落生物多樣性主要是由不同物種在適應(yīng)環(huán)境過程中的差異造成的(包括物種生存、生長和繁殖等),驅(qū)動上述差異的原因主要是非生物因素(如環(huán)境因素)和生物相互作用因素(物種競爭、協(xié)作、共生、捕食等)[8]。由于受到環(huán)境異質(zhì)性和環(huán)境同質(zhì)性的影響,相應(yīng)的生態(tài)選擇過程分為同質(zhì)選擇和異質(zhì)選擇[47]。擴散過程主要是指群落內(nèi)物種主動或被動地從一個地點遷移至另一個地點并成功定殖的過程。生態(tài)漂變是由物種的隨機產(chǎn)生、隨機死亡和隨機繁殖等一些特有的隨機因素所產(chǎn)生的群落內(nèi)物種差異,進而形成不同的生物多樣性模式[43]。多樣化指產(chǎn)生新的遺傳變異位點的生態(tài)進化過程,是介于物種形成和物種滅絕之間的一種狀態(tài)[8]。一般認(rèn)為擴散與多樣化過程使微生物物種多樣性增加,而選擇與生態(tài)漂變過程使生物多樣性降低[48]。這些生態(tài)過程不是單一地作用于微生物群落構(gòu)建,而是相互結(jié)合,以某一個過程為主導(dǎo)、多個生態(tài)過程共同發(fā)揮作用促進環(huán)境微生物群落生物多樣性模式形成。

圖1 影響微生物群落構(gòu)建的4個生態(tài)過程[8,46]Fig.1 Four ecological processes affecting the construction of microbial communities[8,46]

2.2 湖泊微生物群落構(gòu)建機制分析方法

目前,在湖泊生態(tài)系統(tǒng)中研究微生物群落構(gòu)建機制的分析方法主要有統(tǒng)計分析法、模型推斷法和網(wǎng)絡(luò)分析法。

1)統(tǒng)計分析法

環(huán)境選擇與擴散限制因素共同驅(qū)動湖泊微生物群落的動態(tài)變化和生物地理分布格局形成,研究2種過程對群落結(jié)構(gòu)影響的多元統(tǒng)計方法主要有3種。

第一種方法是直接比較不同組間群落結(jié)構(gòu)的差異,使用探索性的降維排序方法,如主成分分析(PCA)、主坐標(biāo)分析(PCoA)、非度量多維標(biāo)度(NMDS)和去趨勢對應(yīng)分析(DCA),以及統(tǒng)計檢驗方法,如置換多元方差分析(PERMANOVA)和相似性分析(ANOSIM)。此類方法可以揭示多種選擇作用造成的群落結(jié)構(gòu)差異,但難以評價隨機性過程的重要性。第二種方法是探究群落結(jié)構(gòu)和環(huán)境變量之間的關(guān)系,選擇解釋性的數(shù)據(jù)分析方法,如冗余分析(RDA)、典范對應(yīng)分析(CCA)和Mantel檢驗[49]。若環(huán)境變量能夠解釋很大比例的群落結(jié)構(gòu)變化,則可以證明選擇過程的重要性,反之則可能表明隨機過程的重要性。然而,選擇作用和擴散限制可能產(chǎn)生相似的距離衰減模式[50-52]。因此,第三種多元統(tǒng)計方法擴展到方差分解分析(VPA),確定環(huán)境選擇和空間效應(yīng)對群落結(jié)構(gòu)差異的相對重要性[49,53]。同時,該方法量化了環(huán)境變量與空間距離之間的相互作用,表征了環(huán)境異質(zhì)性造成的影響。其余未解釋部分的變化可能由未測定的環(huán)境變量、生物相互作用、物種分化、漂變和人為誤差引起[7,54-55]。

2)模型推斷法

模型推斷的方法包括中性群落模型(NCM)和零模型(null model)。

中性群落模型最早應(yīng)用于大型動植物群落構(gòu)建機制研究,而后被推廣應(yīng)用于探討微生物群落構(gòu)建過程。目前普遍使用的Sloan模型沿用了早期中性模型的符號和核心概念,改進之處在于允許物種有競爭優(yōu)勢或劣勢,并將模型轉(zhuǎn)化為連續(xù)的形式[42]。中性模型從隨機性或確定性層次評估群落構(gòu)建過程,假設(shè)群落構(gòu)建完全由偶然性和擴散驅(qū)動,通過擬合觀測得到群落結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù),得出擬合程度(R2)、群落規(guī)模(N)和遷移率(m)等參數(shù),由擬合優(yōu)度判斷群落構(gòu)建中隨機性過程的強度,由群落遷移率的大小判斷物種受到擴散限制的程度[56-58]。采用該方法對太湖光合微生物的研究發(fā)現(xiàn),在短至3 d的時間尺度上,隨機過程主導(dǎo)光合微生物群落構(gòu)建過程[59]。

零模型方法通過比較隨機生成群落與觀測群落的差異,推斷關(guān)注的生態(tài)過程是否對觀測群落產(chǎn)生顯著影響?；诹隳Ｐ偷臉?biāo)準(zhǔn)化隨機比例(NST)方法僅在隨機性或確定性的層次劃分生態(tài)過程,但能夠量化確定性和隨機過程在不同群落構(gòu)建中的相對重要性。如果一組群落的NST值主要為0.5～1,則認(rèn)為該組群落由隨機性過程主導(dǎo),反之,若NST值主要為0～0.5,則認(rèn)為該組群落由確定性過程主導(dǎo)。該方法基于模擬生態(tài)數(shù)據(jù),具有更高的準(zhǔn)確度和檢測精度。有研究使用NST指數(shù)衡量浮游細(xì)菌群落、底棲細(xì)菌群落在冬季、夏季不同的群落構(gòu)建機制,結(jié)果發(fā)現(xiàn)在2個季節(jié)中,浮游細(xì)菌群落受到隨機性過程的影響大于底棲細(xì)菌群落[60]。

基于零模型的Stegen生態(tài)框架在判斷隨機性或確定性過程的基礎(chǔ)上,將確定性過程劃分為同質(zhì)選擇(HoS)和異質(zhì)選擇(HeS),將隨機性過程劃分為同質(zhì)擴散(HD)、擴散限制(DL)和無主導(dǎo)過程(UD)[55]。該框架結(jié)合系統(tǒng)發(fā)育研究和分類學(xué)研究內(nèi)容,主要使用基于系統(tǒng)發(fā)育β多樣性指數(shù)的β最相鄰物種指數(shù)(βNTI)和基于Bray-Curtis距離的Raup-Crick指數(shù)(RCBray)進行劃分,如ZHANG等使用該方法判斷出環(huán)境選擇過程是主導(dǎo)青藏高原地區(qū)湖泊微生物群落構(gòu)建的主要生態(tài)過程,特定的局部環(huán)境條件決定了微生物群落生物多樣性的形成[61]。在以上方法的基礎(chǔ)上,iCAMP執(zhí)行基于系統(tǒng)發(fā)育分箱(bin)的零模型分析,以量化不同生態(tài)過程的相對重要性。iCAMP框架同樣將群落構(gòu)建劃分為5個過程,將無主導(dǎo)過程延伸到漂變等過程,并可以進行群落組內(nèi)各過程強度的比較。首先將觀察到的分類群根據(jù)其系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系分為不同的bin,隨后使用凈種間親緣關(guān)系指數(shù)(βNRI)對每個bin的系統(tǒng)發(fā)育多樣性進行零模型分析,并使用修正的Raup-Crick指數(shù)分析β多樣性[62]。相關(guān)研究采用此方法將觀察到的物種分組到92個bin中,再進行零模型分析,證明了人類活動加劇會對某些微生物物種選擇過程產(chǎn)生同質(zhì)化效應(yīng)[63]。

基于零模型的PER-SIMPER方法和擴散-生態(tài)位連續(xù)體指數(shù)方法(DNCI)將生態(tài)過程劃分為生態(tài)位/擴散過程[64]。PER-SIMPER方法由GIBERT等基于相似性百分比(SIMPER)提出,計算擴散模型、生態(tài)位模型、混合模型的E值分布,定性推斷主要的生態(tài)過程,擴散/生態(tài)位模型E值分布較低,則對應(yīng)生態(tài)過程主導(dǎo)群落構(gòu)建,混合模型E值分布較低,則表示2個過程共同影響群落構(gòu)建。主要原理為對經(jīng)驗數(shù)據(jù)進行重排獲得3種不同的零分布,并基于SIMPER分析,計算經(jīng)驗SIMPER和3種不同的零SIMPER。隨后,對于每個零模型,計算零SIMPER與經(jīng)驗SIMPER之間的平方偏差之和的對數(shù)(E),該方法僅能用于生態(tài)過程的定性判斷[65]。VILMI等在此基礎(chǔ)上計算了效應(yīng)量差值,提出了擴散-生態(tài)位連續(xù)體指數(shù)(DNCI),以DNCI值的正或負(fù)推斷群落構(gòu)建是由生態(tài)位主導(dǎo)還是擴散過程主導(dǎo),以其絕對值大小表示驅(qū)動因素的強度,可以進行群落組間的比較[66]。相關(guān)研究使用該方法證明了擴散過程在多個空間尺度上對浮游生物群落組成相似性具有不同的影響[67]。以上基于模型推斷的分析方法由于構(gòu)建原理不同,每種方法都有其適用性(表1)。使用單一方法進行分析得到的結(jié)論往往不能準(zhǔn)確反映群落構(gòu)建中各生態(tài)過程的相對重要性,需要根據(jù)具體的研究問題選擇多種方法綜合分析。此外,統(tǒng)計分析和模型推斷方法對于推斷生物相互作用的影響程度和作用機制能力較弱,需要結(jié)合生態(tài)網(wǎng)絡(luò)分析方法進行解析。

表1 模型推斷方法比較Table 1 Comparison of model extrapolation methods

3)網(wǎng)絡(luò)分析法

在復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)中,物種之間具有普遍的聯(lián)系,將物種之間潛在的相互作用關(guān)系用網(wǎng)絡(luò)模型簡化形成生態(tài)網(wǎng)絡(luò)[69]。由于傳統(tǒng)微生物識別技術(shù)難以匯集生態(tài)系統(tǒng)水平上的所有物種數(shù)據(jù),微生物生態(tài)網(wǎng)絡(luò)大多基于DNA或蛋白質(zhì)分子標(biāo)記技術(shù)獲取組學(xué)數(shù)據(jù)構(gòu)建而成,被稱為分子生態(tài)網(wǎng)絡(luò)(MENs)[70-71]。構(gòu)建生態(tài)網(wǎng)絡(luò)的方法眾多,常見的生態(tài)網(wǎng)絡(luò)基于差異度、相關(guān)性、多元回歸、概率圖模型等方法構(gòu)建而成。網(wǎng)絡(luò)構(gòu)建方法的選擇應(yīng)綜合考慮物種多樣性、物種組成、數(shù)據(jù)類型(截面/時間序列數(shù)據(jù))以及研究目的[72]。網(wǎng)絡(luò)分析有助于揭示環(huán)境選擇、生物相互作用的影響以及群落構(gòu)建過程中的優(yōu)先效應(yīng)。但如果在所選擇的研究尺度上群落構(gòu)建過程完全由隨機性因素主導(dǎo),網(wǎng)絡(luò)就不再能提供有效信息[73-74]。因此,為避免建立不具有解釋性意義的網(wǎng)絡(luò),需要預(yù)先從群落生態(tài)的角度判斷構(gòu)建過程的隨機性或確定性[75]。

研究環(huán)境驅(qū)動因素的第一種方法是直接將環(huán)境因子作為附加節(jié)點,計算與微生物類群之間的關(guān)聯(lián),探究對微生物群落組成的調(diào)控機制[75]。通過建立物種-環(huán)境因子網(wǎng)絡(luò),ZENG等揭示了浮游細(xì)菌和沉積物細(xì)菌群落網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)改變受不同環(huán)境因子影響,浮游細(xì)菌群落中物種相互作用主要受總磷和葉綠素a影響,而沉積物細(xì)菌群落網(wǎng)絡(luò)連接主要由硝態(tài)氮、總磷和亞硝酸鹽氮決定[22,76]。第二種方法是通過逐個樣本聚類或根據(jù)關(guān)鍵變量(如水深或pH)將樣本分組,并分別為每個樣本組建立網(wǎng)絡(luò),不同環(huán)境條件下微生物群落內(nèi)呈現(xiàn)出不同的物種相互作用關(guān)系。如MO等使用不同鹽度水平下的真核微生物生物群落的擴增子測序數(shù)據(jù)構(gòu)建網(wǎng)絡(luò),發(fā)現(xiàn)真核微生物網(wǎng)絡(luò)模塊結(jié)構(gòu)和特性對鹽度變化敏感,表明環(huán)境異質(zhì)性可誘導(dǎo)微生物生態(tài)網(wǎng)絡(luò)模塊化[18]。

生態(tài)網(wǎng)絡(luò)綜合了群落中物種的相互作用關(guān)系,物種之間會表現(xiàn)出共同出現(xiàn)、彼此排斥或無相互作用等情形。這些情形除了代表潛在的相互作用關(guān)系或信息傳遞關(guān)系,也可能與生態(tài)過程有關(guān)。物種的共現(xiàn)可能是由于共同的環(huán)境選擇或擴散限制,物種的互斥可能是生態(tài)位分化或空間隔離造成的[77-78]?；诓町惗?相關(guān)性的方法建立的網(wǎng)絡(luò)可以揭示物種之間的成對關(guān)系,在網(wǎng)絡(luò)中由連接2個節(jié)點的邊表示。相關(guān)研究解析了湖泊浮游細(xì)菌的種間關(guān)系,網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)出物種之間顯著負(fù)相關(guān)的共同特征,表明競爭在浮游細(xì)菌群落構(gòu)建機制中的作用[63]。基于回歸和關(guān)聯(lián)規(guī)則方法建立的網(wǎng)絡(luò)可以預(yù)測更為復(fù)雜的生物相互作用關(guān)系,如一個微生物類群受到多個其他類群的影響,推斷出的復(fù)雜關(guān)系在網(wǎng)絡(luò)中表示為定向連接2個以上節(jié)點的邊[79]。使用域內(nèi)生態(tài)網(wǎng)絡(luò)可以分析域內(nèi)物種之間的相互關(guān)系,而跨域生態(tài)網(wǎng)絡(luò)方法(IDEN)關(guān)注域間的相互關(guān)系而忽略域內(nèi)物種之間的相互關(guān)系[80-81]。XUE等使用跨域生態(tài)網(wǎng)絡(luò)分析方法探究了藍藻水華的發(fā)生對不同微生物類群之間相互作用關(guān)系的影響,發(fā)現(xiàn)在水華消退后,水體中營養(yǎng)物的減少導(dǎo)致營養(yǎng)級之間關(guān)聯(lián)增強,使網(wǎng)絡(luò)復(fù)雜性顯著增加[82]。

網(wǎng)絡(luò)分析還有助于認(rèn)識群落構(gòu)建過程中隨機因素的歷史偶然性。以概率圖模型為構(gòu)建原理,SAZAL等將貝葉斯網(wǎng)絡(luò)和共現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)結(jié)合實現(xiàn)了僅從微生物豐度數(shù)據(jù)推斷定殖順序,這一研究檢測了物種加入群落的特定順序和時間,即群落構(gòu)建過程中的優(yōu)先效應(yīng)[83-84]。其中,貝葉斯網(wǎng)絡(luò)用節(jié)點表示多維變量,邊表示節(jié)點之間的條件依賴關(guān)系,這種數(shù)學(xué)關(guān)系在特定情況下近似于因果關(guān)系[75]。構(gòu)建的網(wǎng)絡(luò)包含有向和無向的邊,當(dāng)變量高度相關(guān)時,邊顯示為無向或雙向。該方法可以根據(jù)邊的方向推斷微生物組中微生物類群之間的定向關(guān)系,并區(qū)分直接和間接的條件依賴關(guān)系,但該方法計算成本高,不適用于大樣本量數(shù)據(jù)[76]。

2.3 湖泊微生物群落構(gòu)建機制影響因素

2.3.1 尺度效應(yīng)

確定性過程、隨機性過程對微生物群落構(gòu)建的相對重要性與研究尺度密切相關(guān)[85]?？臻g尺度上,在同質(zhì)環(huán)境條件中,局域尺度群落構(gòu)建過程主要是隨機的,服從中性模型所做的預(yù)測,而在最大尺度上擴散限制起主導(dǎo)作用。在異質(zhì)環(huán)境條件中,在最小空間尺度上可能會發(fā)生環(huán)境對群落多樣性分布的選擇作用,在局域尺度上,物種遷入和遷出對群落動態(tài)產(chǎn)生更大的影響,生物相互作用會對物種進行選擇,隨空間尺度進一步增大,物種選擇主要由氣候因素驅(qū)動(如降水和溫度),擴散限制過程也將變得越來越重要[86]。相關(guān)研究為該理論提供了依據(jù),如LIU等對南極、北極、青藏高原地區(qū)的湖泊微生物群落構(gòu)建機制分析發(fā)現(xiàn),在區(qū)域尺度上,微生物群落結(jié)構(gòu)與當(dāng)?shù)貧夂蛞蛩孛黠@相關(guān),說明群落構(gòu)建過程主要由確定性選擇過程驅(qū)動,而在跨區(qū)域尺度上擴散限制起到更重要的作用[87]。時間尺度上,不同時間尺度內(nèi)微生物群落構(gòu)建過程往往由不同的生態(tài)過程主導(dǎo),可能是由于生態(tài)過程在長時間跨度內(nèi)發(fā)生方向與強度的變化,或是由于時間本身可以作為群落構(gòu)建的驅(qū)動因素(如隨機或確定性事件強度隨著時間積累而增加,使微生物群落受到更多隨機或確定性過程的影響[88])。

2.3.2 非生物因素

微生物群落構(gòu)建與湖泊水動力條件有關(guān),如孤立湖泊與連通湖泊具有不同的水文水動力條件,導(dǎo)致這2類湖泊在水質(zhì)特征、生境格局、水生生物遷移擴散、物質(zhì)循環(huán)過程等方面存在差異,微生物會采取不同的群落構(gòu)建模式[68,89]。有關(guān)研究對比了孤立、連通湖泊浮游植物物種多樣性和功能多樣性模式,發(fā)現(xiàn)環(huán)境因素(如電導(dǎo)率、渾濁度等)與連通性湖泊浮游植物多樣性格局的形成相關(guān)性更強,表明確定性過程對連通性湖泊群落構(gòu)建有影響[90]。孤立湖泊中稀有微生物類群對環(huán)境因子更為敏感,而在相互連通的湖泊中,稀有類群和豐富類群可能對擴散過程或環(huán)境變化做出相似的響應(yīng)[68,91]。湖泊環(huán)境條件(如pH、溶解氧含量和營養(yǎng)狀態(tài)等)對微生物群落結(jié)構(gòu)有直接作用[90]。環(huán)境條件變化的劇烈程度影響著確定性和隨機性過程的相對重要性。對其他生態(tài)系統(tǒng)的研究表明,在環(huán)境條件發(fā)生劇烈或突然變化時,確定性過程占主導(dǎo)地位,而在輕度和漸進變化中,隨機過程占主導(dǎo)地位[92]。

2.3.3 生物因素

由于不同的微生物類群對環(huán)境和空間變量具有不同的響應(yīng)模式,不同相對豐度和出現(xiàn)頻率的物種群落構(gòu)建過程可能存在差異[7]。基于物種相對豐度將微生物劃分為豐富、稀有類群,不同豐度的類群對確定性和隨機性過程的敏感程度不同。此外,由于微生物對環(huán)境波動的適應(yīng)能力不同,生態(tài)位寬度的分布也會影響群落構(gòu)建過程,對于西藏湖泊沉積物中泛化種與特化種的環(huán)境適應(yīng)性研究表明,確定性過程主導(dǎo)泛化種群落構(gòu)建,而特化種的群落演替更多由隨機性過程解釋[93]。

3 總結(jié)與展望

在基礎(chǔ)理論方面,用生態(tài)位理論和中性理論解釋群落構(gòu)建過程,是采取從現(xiàn)象到理論機制的研究思路,是從群落格局出發(fā)推測群落的形成過程,2種理論在不斷更新和發(fā)展的過程中整合形成了多種假說。生態(tài)群落理論框架從群落的形成過程出發(fā),認(rèn)為選擇、漂變、成種和擴散4種高層級過程在群落構(gòu)建中都發(fā)揮作用。未來的微生物群落構(gòu)建機制研究需要進一步結(jié)合當(dāng)代物種共存理論,將多時空尺度的生態(tài)過程納入統(tǒng)一的理論框架,揭示不同時空尺度下微生物群落特征和生態(tài)學(xué)模式。

在技術(shù)方法方面,目前對微生物群落的調(diào)查多依賴于高通量測序技術(shù),該方法存在偏好度、精度等測量誤差,對隨機性和確定性的判斷與量化僅是一種統(tǒng)計結(jié)果,不能完全作為群落多樣性形成與維持過程的最終結(jié)論。普遍使用的零模型方法也面臨著多方面的挑戰(zhàn),從機理解釋上看,零模型作為統(tǒng)計學(xué)的隨機模型,本身不具備生態(tài)學(xué)的機理,忽略了生物屬性及其相互作用,更無法區(qū)分混合的生態(tài)過程;從邏輯推理上看,零模型沒有設(shè)置對立的零假設(shè),隨機作用只是物種分布符合零模型預(yù)測的一種可能,多種確定性作用也會使物種產(chǎn)生隨機的分布模式;從實際應(yīng)用上看,零模型方法算法和相似性度量方法的選擇可能導(dǎo)致隨機性估計的結(jié)果出現(xiàn)較大差異,結(jié)果的可靠度往往取決于具體生態(tài)問題和群落。因此,解析群落的構(gòu)建機制仍需要設(shè)計控制實驗進行驗證,或進行調(diào)查研究及因果分析。

在影響因素方面,對確定性過程的研究中,環(huán)境過濾、生物相互作用、物種分化等過程的相對貢獻率仍不清楚,未來研究應(yīng)注重構(gòu)建多種過程耦合關(guān)系模型,加強確定性過程的定量分析研究;對隨機性過程的研究中,雖然隨機過程本身難以解析,但影響隨機過程的因素值得關(guān)注,未來研究應(yīng)集中探討在何時、何種條件下隨機過程對微生物更加重要。此外,還需要將湖泊微生物群落時空分布規(guī)律與湖泊生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)結(jié)合,解析微生物組-環(huán)境-生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)聯(lián),最終服務(wù)于生態(tài)問題的評估、預(yù)防、調(diào)控和管理。根據(jù)環(huán)境因素和空間因素對微生物群落多樣性分布的影響,可以得到微生物群落的物種分布模型,在此基礎(chǔ)上應(yīng)盡可能豐富湖泊微生物樣本數(shù)據(jù)集,涵蓋多種湖泊類型,開展時間序列上的研究,在全球背景下探究湖泊微生物群落的時空演變規(guī)律,將有助于保護湖泊微生物多樣性及其生態(tài)功能。